北京西山栓皮櫟人工林徑向生長(zhǎng)對(duì)干旱事件的響應(yīng)

摘 要：【目的】為闡明同一立地條件下不同徑級(jí)樹木產(chǎn)生徑向生長(zhǎng)差異的原因，分析限制其生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃右约皩?duì)不同干旱事件的響應(yīng)，并結(jié)合水力性狀解釋這種差異?！痉椒ā恳运ㄆ等斯ち譃檠芯繉?duì)象，不同徑級(jí)樹木各選擇45棵，采集年輪資料并計(jì)算樹輪寬度特征，研究生長(zhǎng)與氣候因子之間的關(guān)系以及對(duì)干旱事件的響應(yīng)，同時(shí)采集葉片進(jìn)行PV曲線分析，并將其與生態(tài)彈性能力指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析?！窘Y(jié)果】降水量是限制不同徑級(jí)樹木生長(zhǎng)的主要因子，徑向生長(zhǎng)大多受上一年6、11月和當(dāng)年4、5月的影響，主要導(dǎo)管特征多受上一年和當(dāng)年春季、夏季、秋季的影響。在干旱事件中，劣勢(shì)木的抵抗力最強(qiáng)并且比葉面積最大（240 cm2/g），其恢復(fù)彈力與膨壓損失點(diǎn)呈顯著正相關(guān)，優(yōu)勢(shì)木的恢復(fù)彈力最強(qiáng)并且膨壓損失點(diǎn)（2.2 MPa）、飽和滲透勢(shì)（1.7 MPa）、細(xì)胞壁彈性模量（10.0 MPa）最大，其膨壓損失點(diǎn)與恢復(fù)彈力均呈顯著負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】不同徑級(jí)樹木響應(yīng)策略各異，優(yōu)勢(shì)木可以更加快速地在干旱事件中通過補(bǔ)充蒸騰喪失水分、緩沖葉片水勢(shì)波動(dòng)恢復(fù)生長(zhǎng)，從而在徑向生長(zhǎng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，而劣勢(shì)木盡管有著強(qiáng)抵抗力，但其水力功能并沒有帶來(lái)過多資源，導(dǎo)致其無(wú)法應(yīng)對(duì)脅迫風(fēng)險(xiǎn)。未來(lái)應(yīng)有針對(duì)性地進(jìn)行撫育和管理，增強(qiáng)整個(gè)林分的抗旱能力。

關(guān)鍵詞：栓皮櫟；徑向生長(zhǎng)；氣候響應(yīng)；水力性狀

中圖分類號(hào)：S728.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2025）01-0130-10

基金項(xiàng)目：“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFD0600403）；北京園林綠化增彩延綠科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CEG-2015）。

Response of radial growth of the Chinese cork oak plantation forest to drought events in Xishan mountain， Beijing

CAI Lindou1， LIU Yong1， ZHANG Ruiyao1， WANG Yanchao1， LIU Jiapeng1， CHENG Rulin1， XUE Liu2

（1. College of Forestry， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China； 2. Beijing Xishan National Forest Park， Beijing 100083， China）

Abstract：【Objective】To elucidate the causes of radial growth differences among trees of different diameter classes under the same site conditions， to analyze the main climatic factors limiting their growth and their responses to different drought events， and to explain such differences by combining hydraulic traits.【Method】The Chinese cork oak plantation forest was used as the research object， 45 trees of different diameter classes were selected， the tree ring data were collected and the chronology statistics were calculated to study the relationship between growth and climatic factors as well as the response to the drought events， while the leaves were collected for the PV curve analysis and correlated with the index of ecological resilience capacity.【Result】Precipitation is the main factor limiting the growth of trees of different diameter classes， radial growth is mostly influenced in June and November of the previous year and April and May of the current year， and major conduit characteristics are mostly influenced by spring， summer， and fall of the previous and current year. During the drought event， inferior trees was the strongest resistant and had the largest specific leaf area （240 cm2/g）， and its resilience was significantly and positively correlated with the leaf water potential at turgor loss， whereas dominant trees was the strongest resilience and had the largest leaf water potential at turgor loss （2.2 MPa）， osmotic potential at full hydration （1.7 MPa）， and bulk tissue modulus of elasticity （10 MPa）， and its leaf water potential at turgor loss were significantly and negatively correlated with the resilience.【Conclusion】The response strategies of trees of different diameter classes varied， and the dominant trees could more rapidly recover growth by replenishing water lost through transpiration and buffering fluctuations in leaf water potential during drought events， thus occupying an advantageous position in radial growth， whereas the inferior trees， despite its strong resistance， did not bring too many resources to its hydraulic function， resulting in its inability to cope with the risk of stress. In the future， there should be targeted nurturing and management to enhance the drought resistance of the entire stand.

Keywords： Quercus variabilis； radial growth； climate response； hydraulic properties

林分是指森林中具有一定特征差異的區(qū)域，這些特征可能包括物種組成、樹種密度、生長(zhǎng)速率、生態(tài)功能等。而樹木是最基本的組成部分之一，隨著林分內(nèi)樹木個(gè)體不斷生長(zhǎng)，競(jìng)爭(zhēng)資源的不均衡會(huì)讓個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)勢(shì)及其空間生態(tài)位出現(xiàn)差異[1]，優(yōu)勢(shì)木可能會(huì)占據(jù)更高的生態(tài)位，獲取更多的養(yǎng)分和光照資源，而處于中等和劣勢(shì)境地的樹木則可能處于較低的生態(tài)位，受到資源限制，從而使相同或鄰近齡級(jí)的林木生長(zhǎng)出現(xiàn)明顯不同。這種差異可以用樹木基本指標(biāo)（如胸徑、樹高等）來(lái)量化[2]，以便更好地研究林分生長(zhǎng)過程中林木個(gè)體的生活力和林分內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。然而，盡管林分內(nèi)樹木個(gè)體大小的差異研究已有所積累，但對(duì)于其背后的機(jī)理仍缺乏深入的了解。

樹木個(gè)體大小分化的表現(xiàn)之一是徑向生長(zhǎng)的差異。目前，樹木年輪學(xué)是量化樹木徑向生長(zhǎng)變化的有效方法，可以評(píng)估樹木生長(zhǎng)率與氣候因素的關(guān)系[3-4]。雖然樹木對(duì)氣候敏感性存在很大差異，但是徑向生長(zhǎng)通常在干旱期間下降，并在降雨后恢復(fù)。為了定量描述樹木在遭遇干旱事件后的徑向生長(zhǎng)，Lloret等[5]提出了表征樹木對(duì)極端干旱響應(yīng)能力的指標(biāo)：抵抗力、恢復(fù)力、恢復(fù)彈力。這不僅可以評(píng)估個(gè)體樹木的未來(lái)死亡風(fēng)險(xiǎn)，而且能夠提高預(yù)測(cè)未來(lái)氣候下森林死亡的能力。在研究人工林中的樹木時(shí)，可用于調(diào)查不同立地下樹種的生長(zhǎng)差異，并確定樹木生長(zhǎng)在時(shí)間和空間上的變化模式[6]。然而，針對(duì)同一立地下不同樹木個(gè)體對(duì)水分資源變化的徑向生長(zhǎng)反應(yīng)模式和潛在的生理研究較少，這些研究對(duì)缺水地區(qū)中人工林的管理是十分必要的。

樹木的徑向生長(zhǎng)會(huì)受到不同器官生理功能特性等不同機(jī)制的影響[7-9]，從而影響樹木在水分脅迫下的生存[10]。而葉片水分關(guān)系是水容量、儲(chǔ)存量和水勢(shì)之間的相互作用，與水分脅迫耐受性密切相關(guān)，這種關(guān)系可以通過擬合PV曲線進(jìn)行探究，PV曲線所包含的參數(shù)主要有葉膨壓損失點(diǎn)（leaf water potential at turgor loss，πTLP）、飽和滲透勢(shì)（osmotic potential at full hydration，πo）、細(xì)胞壁彈性模量（bulk tissue modulus of elasticity，ε）和葉膨壓損失點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化水容（leaf capacitance，Cleaf-TLP）等，了解這些參數(shù)是研究植物應(yīng)對(duì)環(huán)境策略的關(guān)鍵[11]。因此，將樹木年輪學(xué)與樹木水力生理相結(jié)合，能夠從水分利用的不同時(shí)空尺度解釋樹木個(gè)體差異的形成機(jī)理。而目前大多數(shù)研究主要聚焦于單一的徑向生長(zhǎng)或水力性狀方面，關(guān)于溫帶季風(fēng)森林中樹木個(gè)體大小生長(zhǎng)差異與其內(nèi)部水分生理機(jī)制和樹木年輪學(xué)之間的綜合研究尚顯匱乏。這一領(lǐng)域的研究較少，限制了對(duì)樹木個(gè)體生理適應(yīng)與年輪學(xué)特征之間關(guān)系的全面理解。

北京市位于低海拔地區(qū)，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。降水年際、年內(nèi)分配極不均衡，地下水位多年呈下降狀態(tài)，因此降水可能成為了影響北京地區(qū)的主要?dú)夂蛞蜃?。栓皮櫟Quercus variabilis屬于殼斗科Fagaceae櫟屬Q(mào)uercus，是我國(guó)重要的造林、用材、經(jīng)濟(jì)樹種之一。栓皮櫟林是組成落葉闊葉林的一個(gè)基本群系，在保持水土、涵養(yǎng)水源、增加土壤肥力等方面發(fā)揮重要作用，其在北京市的面積、蓄積分別占全市喬木林的19.74%、22.88%，均排名第一[12]。然而，這一領(lǐng)域的研究較為有限，限制了對(duì)樹木個(gè)體生理適應(yīng)與年輪學(xué)特征之間關(guān)系的全面理解。而在同一立地條件下，栓皮櫟林的個(gè)體差異會(huì)影響森林的生產(chǎn)力，進(jìn)而影響森林的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。

本研究的目的在于，闡明限制栓皮櫟人工林的徑向生長(zhǎng)的氣候因子以及面對(duì)極端干旱時(shí)的生態(tài)彈性差異，比較不同徑級(jí)樹木的葉水力性狀差異，并進(jìn)一步利用這些葉水力性狀來(lái)解釋干旱對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的具體影響，為更全面、深入地理解樹木在干旱脅迫下的生長(zhǎng)和適應(yīng)性提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及材料選擇

研究區(qū)位于北京市海淀區(qū)西山國(guó)家森林公園的梅園附近（40°02′N，116°15′E），海拔190～174 m，年降水量600 mm，年平均氣溫10～13 ℃，1960—2022年月平均溫度和降水量信息見圖1。本研究統(tǒng)計(jì)了造林時(shí)間在1960年左右的1個(gè)100 m×100 m樣地內(nèi)所有栓皮櫟的樹高、胸徑指標(biāo)（共1 142棵），以胸徑為主要選擇標(biāo)準(zhǔn)分成優(yōu)勢(shì)木、平均木和劣勢(shì)木3個(gè)徑級(jí)，每個(gè)徑級(jí)選擇45棵樹，共選擇樣樹135棵，后續(xù)剔除了質(zhì)量較差、無(wú)法正常交叉定年的樣品序列，最終選取253根樣芯的樹輪寬度數(shù)據(jù)。具體選擇方法是將擁有最大胸徑的栓皮櫟與最小胸徑的栓皮櫟作差并除以3，并將該值逐步添加到徑級(jí)計(jì)算中[13]，具體信息見表1，然后再結(jié)合形質(zhì)指標(biāo)對(duì)優(yōu)勢(shì)木、平均木和劣勢(shì)木3個(gè)等級(jí)樹木進(jìn)行綜合選擇。

1.2 樹輪寬度和胸高斷面積增量

于2023年4月進(jìn)行樣品采集工作，根據(jù)復(fù)本原理，3個(gè)徑級(jí)各選擇45棵，一共135棵，每棵樹東西、南北方向各鉆取1根樣芯，共采集270根樣芯樣本。在鉆取樹芯時(shí)，用長(zhǎng)度為450 mm、內(nèi)徑為5.15 mm的2線生長(zhǎng)錐（Increment Borer 450 mm，Hagl？f Sweden AB，Sweden）在接近胸徑處沿著東西、南北方向以垂直的90°采集樹芯樣本，并測(cè)量每棵樹的胸徑。將取出的樣芯裝進(jìn)粗徑口紙吸管中，用衛(wèi)生紙封好吸管兩頭（以防在運(yùn)輸途中掉出），編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室。

按照樹輪樣本的基本方法進(jìn)行處理。首先，采集的樣芯放置凹槽內(nèi)自然風(fēng)干，分別用120、240、400、600、1 000目砂紙逐級(jí)打磨到能夠在光學(xué)顯微鏡下看到每一年清晰的年輪為止，而后將打磨好的樣芯利用COFFECHA程序進(jìn)行交叉定年，根據(jù)測(cè)量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，剔除質(zhì)量較差、無(wú)法正常交叉定年的樣品序列，最終選取253根樣芯的樹輪寬度數(shù)據(jù)，具體信息見表1。其次，將定好年的樣芯用精度為0.001 mm的Lintab年輪寬度測(cè)量分析系統(tǒng)分析年輪寬度（Rinntech，Heidelberg，Germany）。用ARSTAN軟件建立標(biāo)準(zhǔn)年表（Standard chronology，STD），與氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用來(lái)重建氣候序列。然后，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)年表的統(tǒng)計(jì)特征（表1）。最后，將樹木年輪寬度轉(zhuǎn)換成胸高斷面積增量（BAI，IBA），可以避免樹木年輪寬度序列中具有與年齡有關(guān)的生長(zhǎng)趨勢(shì)以凸顯栓皮櫟的生長(zhǎng)情況，更好地反映栓皮櫟生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)。計(jì)算公式如下：

1.5 葉壓力-體積（PV）水力性狀參數(shù)的獲取

在2022年7月初—8月底晴朗天氣的正午時(shí)分，3個(gè)徑級(jí)樹木各隨機(jī)選擇8棵樹，分別從其林冠中上層截取1～2根能暴露在陽(yáng)光下、長(zhǎng)勢(shì)良好、基部約為12 mm、長(zhǎng)度較為一致的帶葉枝條。為避免樣品過度栓塞化，將截取的枝條從切段再剪去3～5 cm迅速放在浸泡有盛有清水的桶中，蓋上黑色塑料袋，記錄并編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室，重新?lián)Q水并再次剪短3～5 cm后放置于陰暗高濕條件下，飽和吸水24 h。

次日8：00用萬(wàn)分之一天平（BSA224S-CW，Sartorius，Germany）測(cè)量摘取葉片的鮮質(zhì)量（fresh weight，F(xiàn)W），然后開始用便攜式植物水勢(shì)壓力室（Model 1515D，PMS Instrument Company，USA）對(duì)該鮮質(zhì)量下的水勢(shì)進(jìn)行第1次測(cè)量，并在表格內(nèi)記錄時(shí)間、鮮質(zhì)量和當(dāng)前鮮質(zhì)量下對(duì)應(yīng)的水勢(shì)，最開始每隔20～30 min進(jìn)行1次水勢(shì)測(cè)量，后續(xù)隨著時(shí)間推移，間隔時(shí)間可以調(diào)整為每1 h進(jìn)行一次水勢(shì)測(cè)量。當(dāng)測(cè)量的水勢(shì)差為0.2～0.3 MPa時(shí)同步記錄時(shí)間、鮮質(zhì)量和水勢(shì)，以此類推，直到表格內(nèi)R2出現(xiàn)4個(gè)0.99時(shí)一個(gè)葉片的水勢(shì)測(cè)定才算結(jié)束。

全部葉片樣品測(cè)定結(jié)束后，首先統(tǒng)一用CI-3000便攜式葉面積儀（LI-COR，Lincoln Nebraska，USA）測(cè)定取樣葉片的面積（LA），然后將測(cè)量后的葉片放入烘箱中，溫度設(shè)置為65 ℃，烘干到質(zhì)量不再變化，再用萬(wàn)分之一天平（BSA224S-CW，Sartorius，Germany）測(cè)量葉片干質(zhì)量（dry weight，DW），最后繪制出PV曲線以計(jì)算相關(guān)水力性狀參數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

1.6.1 氣候數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)由荷蘭數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站（http：// climexp.knmi.nl/selectfield_obs2.cgi？id=someone@ somewhere）的氣象研究所提供（CRU TS 4.04），分辨率為0.5°×0.5°，經(jīng)緯度為39°58′30″～39°58′24″N、116°11′24″～116°15′33″E（近采樣點(diǎn)的北京市海淀區(qū)氣象站提供），選取1960—2022年的月降水量（P）、月平均溫度（T）、帕默爾干旱指數(shù)（PDSI）3個(gè)氣候要素與樹輪寬度指標(biāo)和木質(zhì)部解剖參數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，研究氣候信息見圖1。本研究選擇的干旱年是2001—2007年、2015年（圖3）。

1.6.2 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用R 4.3.1‘dplR’包、‘bootRes’包和‘pointRes’包分別對(duì)樹輪寬度指標(biāo)、木質(zhì)部解剖數(shù)據(jù)、生態(tài)彈性指標(biāo)進(jìn)行處理，運(yùn)用Excel 2021軟件對(duì)葉水力性狀進(jìn)行處理。用SPSS 16.0軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)（均值、標(biāo)準(zhǔn)誤差等）和單因素Anova方差分析、t檢驗(yàn)、雙變量分析。用Origin 9.0、Graphpad Prism 9.0軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同徑級(jí)樹木寬度年表及木質(zhì)部解剖特征對(duì)氣候因子的響應(yīng)

氣候因子與標(biāo)準(zhǔn)年表和主要導(dǎo)管特征間有明顯相關(guān)性（P<0.05，P<0.01，表2和圖4）。月均降水量是主要限制因子，而徑向生長(zhǎng)多受上一年6、11月和當(dāng)年4、5月影響，主要導(dǎo)管特征受上一年和當(dāng)年春、夏、秋季的影響。

優(yōu)勢(shì)木與上一年11月和當(dāng)年4月的月均降水量呈顯著相關(guān)（r=-0.34，r=0.29）。平均木與上一年11月和當(dāng)年5月月均降水量（r=-0.392，r=-0.27）、上一年6月月均溫度（r=-0.26）及上一年7—12月至當(dāng)年1—5月干旱指數(shù)呈顯著相關(guān)。劣勢(shì)木與上一年6月和上一年12月月均降水量（r=0.30，r=0.42），上一年6月和當(dāng)年2月、3月和9月月均溫度（r=-0.32，r=-0.30，r=-0.319，r=-0.30）及上一年7—12月至當(dāng)年1—3月干旱指數(shù)呈顯著相關(guān)。

優(yōu)勢(shì)木的導(dǎo)管總面積與上一年春季月均降水量呈顯著相關(guān)（r=-0.62），平均導(dǎo)管面積與上一年夏季月均溫度呈顯著相關(guān)（r=-0.61）。平均木的平均導(dǎo)管面積、導(dǎo)管直徑、水力直徑、特異性導(dǎo)水率與上一年秋季、當(dāng)年夏季和當(dāng)年生長(zhǎng)季的月均降水量呈顯著相關(guān)，除此之外，平均導(dǎo)管面積和水力直徑還與當(dāng)年生長(zhǎng)季月均降水量呈顯著相關(guān)（r=0.65，r=0.75）。劣勢(shì)木的5個(gè)指標(biāo)與當(dāng)年春季月均降水量呈顯著相關(guān)（r=-0.71，r=-0.85，r=-0.71，r=-0.65，r=-0.80），導(dǎo)管總面積與當(dāng)年生長(zhǎng)季月均降水量呈顯著相關(guān)（r=-0.63），導(dǎo)管總面積與上一年夏季月均溫呈顯著相關(guān)（r=0.74），水力直徑與當(dāng)年秋季月均溫呈顯著相關(guān)（r=-0.61），平均導(dǎo)管面積與當(dāng)年夏季、當(dāng)年秋季和當(dāng)年生長(zhǎng)季干旱指數(shù)呈顯著相關(guān)（r=-0.63，r=-0.68，r=-0.63）。

2.2 不同徑級(jí)樹木對(duì)干旱事件的響應(yīng)

在遭遇干旱事件時(shí)，劣勢(shì)木的抵抗力最強(qiáng)，優(yōu)勢(shì)木和平均木的恢復(fù)力和恢復(fù)彈力最強(qiáng)，具體結(jié)果見圖5。在2001—2007年連續(xù)干旱事件中，劣勢(shì)木的抵抗力顯著強(qiáng)于優(yōu)勢(shì)木和平均木（P<0.05，P<0.01），但優(yōu)勢(shì)木和平均木的恢復(fù)力和恢復(fù)彈力顯著強(qiáng)于劣勢(shì)木（P<0.01，P<0.001）；在2015年干旱事件中，劣勢(shì)木的抵抗力顯著強(qiáng)于平均木（P<0.05），三者的恢復(fù)力和恢復(fù)彈力無(wú)顯著差異。

2.3 不同徑級(jí)樹木的PV水力性狀參數(shù)與干旱響

應(yīng)特性的線性關(guān)系

在2001—2007年連續(xù)干旱事件中，劣勢(shì)木的膨壓損失點(diǎn)與恢復(fù)彈力呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而在2015年干旱事件中，優(yōu)勢(shì)木的膨壓損失點(diǎn)和平均木的膨壓損失點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化水容與恢復(fù)彈力均呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01，P<0.05），結(jié)果見圖6。

在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)（6月至9月），對(duì)優(yōu)勢(shì)木、平均木和劣勢(shì)木的胸徑與生理活動(dòng)參數(shù)進(jìn)行線性回歸分析（圖7），發(fā)現(xiàn)不同胸徑與葉水力特性的響應(yīng)也存在差異，隨著胸徑的增加，樹木的耐旱性越強(qiáng)。綜合來(lái)看，ΨTLP、πo、SLA隨著胸徑的增加而減少（P<0.05），ε隨著胸徑的增加而增加（P<0.05），而Cleaf-TLP與胸徑無(wú)顯著差異。具體而言，ΨTLP最大絕對(duì)值在2.2 MPa左右，πo最大絕對(duì)值在1.7 MPa左右，ε最大值在10 MPa左右， SLA最大值在240 cm2/g左右。

3 討 論

3.1 限制3種徑級(jí)樹木生長(zhǎng)的氣候因子

月均降水量是限制不同徑級(jí)樹木生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?，?yōu)勢(shì)木徑向生長(zhǎng)受到其影響最大且劣勢(shì)木的主要導(dǎo)管特征與水分主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明降水會(huì)影響樹木的徑向生長(zhǎng)，繼而使同一立地下，相同或鄰近齡級(jí)的樹木出現(xiàn)分化現(xiàn)象。

一方面，對(duì)于溫帶和大陸地區(qū)來(lái)說，大徑級(jí)樹木早中期木質(zhì)部的形成很大程度上依賴于儲(chǔ)存的水分[14]，充足的水分可以促使其增加木質(zhì)部的導(dǎo)管寬度，繼而促使主要導(dǎo)管特征隨之快速生長(zhǎng)。而小徑級(jí)樹木與水分呈負(fù)相關(guān)是因?yàn)槠渖L(zhǎng)能力更低，形成根系速度較慢，所以在當(dāng)年降雨后無(wú)法短時(shí)間內(nèi)獲得大量土壤水分，導(dǎo)致木質(zhì)部栓塞，進(jìn)而使劣勢(shì)木各導(dǎo)管特征發(fā)育不良[15]。

另一方面，當(dāng)土壤水分條件無(wú)法供應(yīng)時(shí)，木質(zhì)部的水勢(shì)會(huì)降低隨之發(fā)生栓塞，導(dǎo)致一系列生理過程的變化，例如，葉片的衰落、光合效率的顯著降低等[16]。而優(yōu)勢(shì)木對(duì)降水的敏感性更大可能是因?yàn)殡S著樹木基本指標(biāo)的增加，其新陳代謝速度日益加快，對(duì)水的需求也在逐漸上升，這與其他降水受限地區(qū)的樹木徑向生長(zhǎng)與氣候變化的相關(guān)研究一致，如韓瑞云[18]發(fā)現(xiàn)樟子松Pinus sylvestris var. mongholica的徑向生長(zhǎng)與降水的相關(guān)性會(huì)隨著樹木大小的增加而增加，說明樹木徑向生長(zhǎng)主要受降水量的控制。此外，樹木在發(fā)育時(shí)，還會(huì)通過碳穩(wěn)定同位素來(lái)保存大氣環(huán)境中的細(xì)微變化，但本研究并沒有對(duì)此進(jìn)行更深入的探討，未來(lái)可以加入13C同位素等手段來(lái)更全面地探索樹木與氣候之間的復(fù)雜關(guān)系。

3.2 不同徑級(jí)樹木對(duì)干旱事件響應(yīng)的差異

樹木對(duì)干旱事件的徑向生長(zhǎng)響應(yīng)在很大程度上取決于所處位置，綜合兩次干旱事件來(lái)看，優(yōu)勢(shì)木的抵抗力最弱，這可能有兩方面的原因會(huì)減弱其抵抗干旱的能力[18-20]，其一可能是高大樹木水力運(yùn)輸距離更遠(yuǎn)且水力張力更大，因此更容易受到木質(zhì)部栓塞的影響[7]。其二可能是其占據(jù)高生態(tài)位，更多地暴露在水汽壓較低的環(huán)境下，從而面臨更大的干旱脅迫。有研究[21-24]發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)樹木的抵抗力因限制于林分位置以及自身權(quán)衡，所以相對(duì)較弱。

不過，一些研究發(fā)現(xiàn)，抵抗力和恢復(fù)彈力呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明這兩者之間存在權(quán)衡關(guān)系，而在兩次干旱事件中，優(yōu)勢(shì)木的恢復(fù)彈力最強(qiáng)，這表明選擇了增強(qiáng)干旱后快速恢復(fù)生長(zhǎng)的能力來(lái)提高自己的競(jìng)爭(zhēng)力，這種策略不僅可以更加快速地發(fā)育和重建樹木體內(nèi)資源以補(bǔ)償干旱中的損失，而且能夠更有效地利用有限的資源在林地內(nèi)進(jìn)行生存。此外，這個(gè)指標(biāo)雖然可能會(huì)掩蓋一些短期的規(guī)律，但它是決定樹木對(duì)長(zhǎng)期干旱響應(yīng)的因素[25]。

三者的恢復(fù)力盡管有細(xì)微的差別，但在各干旱事件中均大于1，這一現(xiàn)象可能是因?yàn)樗鼈兙`屬于同一種群，所以在長(zhǎng)期生長(zhǎng)過程中形成了相似的適應(yīng)性機(jī)制，因而在面對(duì)相同干旱事件時(shí)會(huì)傾向于采取相近的策略。Bittencourt等[26]也發(fā)現(xiàn)同一立地下，相同種群樹木之間的恢復(fù)力是明顯的正相關(guān)關(guān)系。

3.3 葉水力性狀差異對(duì)樹木抗旱能力的影響

三者在兩次干旱事件下的恢復(fù)彈力均與水分性狀（膨壓損失點(diǎn)及其標(biāo)準(zhǔn)化水容）之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，這表明在干旱易發(fā)的環(huán)境中，恢復(fù)彈力與補(bǔ)充蒸騰喪失的水分、緩沖葉片水勢(shì)波動(dòng)的能力有著密切的聯(lián)系[27]。這種關(guān)系在木本植物中逐漸被發(fā)現(xiàn)，持續(xù)的干旱期生存和恢復(fù)能力與各樹種的水力運(yùn)輸能力密切相關(guān)，這種能力與木質(zhì)部結(jié)構(gòu)有一定的關(guān)聯(lián)[28]。而將葉水力性狀與胸徑進(jìn)行線性擬合時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著胸徑的增加，樹木的飽和滲透勢(shì)、膨壓損失點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化水容的絕對(duì)值也會(huì)增加，這意味著大徑級(jí)樹木在脅迫環(huán)境下可以更好地利用水分以維持生存。這與Schmitt等[29]在法國(guó)圭亞那森林的10個(gè)樹種中發(fā)現(xiàn)膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)隨胸徑的增加而減少的結(jié)果一致。同時(shí)，胸徑與細(xì)胞彈性模量也呈顯著正相關(guān)關(guān)系，增多細(xì)胞彈性模量也可以應(yīng)對(duì)水分脅迫，隨著水勢(shì)的下降，高彈性的組織具有比低彈性的組織更大的維持膨壓的能力。因此，優(yōu)勢(shì)木和平均木相較于劣勢(shì)木其細(xì)胞壁柔韌性更強(qiáng)，膨壓也更穩(wěn)定，可以更好地調(diào)節(jié)體內(nèi)水分平衡，以維持較大的大氣蒸發(fā)需求量[30]。這使得大徑級(jí)樹木能夠獲得更多資源恢復(fù)到干旱前的狀態(tài)，也將避免因水力阻礙而死亡的風(fēng)險(xiǎn)。

盡管優(yōu)勢(shì)木和劣勢(shì)木的恢復(fù)彈力與膨壓損失點(diǎn)呈顯著正相關(guān)，但胸徑卻與膨壓損失點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化水容無(wú)顯著相關(guān)性，但這并不說明膨壓損失點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化水容在樹木抗旱能力上毫無(wú)作用，可能是受葉片水合動(dòng)態(tài)的組織水容和單葉水容的影響，Lin等[31]在亞熱帶地區(qū)研究枹櫟Quercus serrata的樹木相對(duì)生長(zhǎng)速率與PV水力性狀參數(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)，這兩種水容可能會(huì)互相抵消，從而使水容與胸徑的變化沒有聯(lián)系。除此以外，當(dāng)細(xì)胞水分含量低于75%時(shí)，會(huì)抑制細(xì)胞功能，這可能也是膨壓損失點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化水容與胸徑不顯著的原因。除了水力性狀外，了解碳資源的分配對(duì)樹木耐旱性和生長(zhǎng)之間的權(quán)衡也十分關(guān)鍵，這可以從時(shí)空角度預(yù)測(cè)它們對(duì)環(huán)境變化的不同反應(yīng)（生長(zhǎng)、防御等），后面的研究可以聚焦于干旱事件下碳資源的利用策略以明確其在脅迫環(huán)境下的長(zhǎng)期生存機(jī)理。

4 結(jié) 論

基于年輪氣候?qū)W和水力生理學(xué)分析，本研究探討了不同徑級(jí)栓皮櫟在徑向生長(zhǎng)上的差異。不同徑級(jí)樹木生長(zhǎng)受水分影響顯著，特別是受上一年6、11月和當(dāng)年4、5月的氣候條件影響。優(yōu)勢(shì)木在干旱脅迫下表現(xiàn)出強(qiáng)恢復(fù)彈力，其通過快速發(fā)育和重建資源來(lái)彌補(bǔ)損失，從而在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)有利條件，而劣勢(shì)木雖具備強(qiáng)抵抗力，但水力功能對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的貢獻(xiàn)有限。此外，優(yōu)勢(shì)木和平均木相比劣勢(shì)木，更能維持穩(wěn)定的膨壓能力，有效調(diào)節(jié)體內(nèi)水分平衡，以適應(yīng)環(huán)境變化?？傮w而言，不同徑級(jí)樹木在面對(duì)干旱時(shí)，展現(xiàn)出了不同的生長(zhǎng)策略和適應(yīng)機(jī)制，未來(lái)可以通過科學(xué)灌溉以確保栓皮櫟在生長(zhǎng)關(guān)鍵期獲得足夠的水分供應(yīng)，從而保證樹木的正常生長(zhǎng)。

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[本文編校：謝榮秀]