季節(jié)變化對尾葉桉土壤有機(jī)碳組分和酶活性的影響

摘 要：【目的】探究季節(jié)變化對雷州半島尾葉桉Eucalyptus urophylla人工林土壤有機(jī)碳組分和酶活性的影響，為桉樹人工林碳庫管理提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?年生尾葉桉人工林為研究對象，在2023年9月（濕季）和12月（干季）分土層采集土壤樣品，測定土壤理化性質(zhì)、酶活性以及有機(jī)碳組分，探明桉樹人工林土壤有機(jī)碳組分含量和酶活性的季節(jié)變化，以及土壤有機(jī)碳組分在不同季節(jié)的關(guān)鍵調(diào)控因子。【結(jié)果】1）季節(jié)變化對尾葉桉人工林土壤碳組分含量有較大的影響，土壤總有機(jī)碳（SOC）、易氧化有機(jī)碳（ROC）、非活性有機(jī)碳（NLC）、微生物量碳（MBC）和可溶性有機(jī)碳（DOC）5種碳組分均為干季大于濕季；2）濕季土壤水解酶和氧化酶的比酶活性均高于干季；干季土壤水解酶和氧化酶的比酶活性均為表層土高于底層土，而濕季均為底層土高于表層土；3）季節(jié)變化改變了胞外酶活性對碳組分的作用，濕季桉樹人工林土壤有機(jī)碳組分主要受到土壤水解酶的調(diào)控，而干季主要受到土壤氧化酶的調(diào)控；4）在濕季和干季土壤總磷（TP）對碳組分的解釋度均較高，碳組分受到磷養(yǎng)分的影響較大。【結(jié)論】季節(jié)變化通過改變土壤全磷含量和微生物胞外酶活性來調(diào)控有機(jī)碳組分的含量。因此，在尾葉桉人工林的經(jīng)營管理中，應(yīng)定期監(jiān)測土壤狀況，特別是磷含量和微生物活性，以便及時(shí)調(diào)整管理措施，如調(diào)整施肥和灌溉策略，提升土壤固碳潛力。

關(guān)鍵詞：碳組分；胞外酶活性；季節(jié)變化；尾葉桉；雷州半島

中圖分類號：S714.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）01-0140-12

基金項(xiàng)目：廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2022KJCX017）；廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究基金項(xiàng)目（2023A1515012129）。

Effects of seasonal changes on soil organic carbon fractions and enzyme activities of Eucalyptus urophylla

GU Xiaojuan1， WU Miaolan1， ZHANG Zhenyuan1， HE Pulin2， HE Zhihang1， ZHAO Jun2， LIU Yue1， ZHOU Qing1， MO Qifeng1

（1. College of Forestry and Landseape Architecture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， Guangdong， China； 2. China Forestry Group Leizhou Forestry Bereau Co.， Ltd， Zhanjiang 524043， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】In order to explore the effects of seasonal changes on soil organic carbon （SOC） components and enzyme activities of Eucalyptus urophylla in Leizhou Peninsula， and to provide theoretical basis for carbon pool management of Eucalyptus plantation.【Method】Soil samples were collected from 8-year-old Eucalyptus urophylla plantation in September （wet season） and December （dry season） of 2023， and soil physicochemical properties， enzyme activities， and SOC fractions were measured to understand the seasonal variations of SOC fractions and enzyme activities in Eucalyptus urophylla plantation， as well as the key factors regulating SOC fractions in different seasons.【Result】1） Seasonal changes had a great effect on the content of SOC fractions in Eucalyptus plantation， and the five carbon fractions of total SOC， readily oxidized carbon （ROC）， non-labile carbon （NLC）， microbial biomass carbon （MBC）， and dissolved organic carbon （DOC） were greater in the dry season than in the wet season； 2） The wet season had higher specific enzyme activities for hydrolytic enzymes and oxidative enzymes than the dry season. In the dry season， the specific enzyme activities for hydrolases and oxidases were higher in the topsoil than in the subsoil， whereas in the wet season， they were higher in the subsoil than in the topsoil； 3） The seasonal changes altered the effects of extracellular enzyme activities on the carbon fractions， i.e.， in wet season SOC fractions in Eucalyptus plantation were mainly regulated by hydrolytic enzymes， while those in the dry season were mainly regulated by oxidative enzymes； 4） Total soil phosphorus （TP） had a higher degree of explanation of carbon fractions in both the wet and dry seasons， and carbon fractions were more affected by phosphorus nutrients.【Conclusion】Seasonal changes regulate the content of organic carbon fractions by altering soil TP content and microbial extracellular enzyme activities. Therefore， in the management of Eucalyptus urophylla plantations， soil conditions should be regularly monitored， especially phosphorus content and microbial activity， in order to timely adjust management measures， such as fertilization and irrigation strategies， to enhance soil carbon sequestration potential.

Keywords： carbon fraction； extracellular enzyme activity； seasonal variation； Eucalyptus urophylla； Leizhou Peninsula

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，對調(diào)節(jié)全球碳循環(huán)過程和氣候變化具有重要作用，而全球變暖背景下降水格局的改變，會通過改變土壤溫度和水分從而影響土壤有機(jī)碳（SOC）礦化，進(jìn)而對土壤碳循環(huán)及碳儲存過程產(chǎn)生重要的影響[1]。土壤有機(jī)碳的數(shù)量和質(zhì)量動態(tài)最初主要是通過其活性部分的變化表現(xiàn)出來，并且有機(jī)碳活性組分的變化易于監(jiān)測和測定[2]。土壤活性有機(jī)碳易被微生物分解，是土壤總有機(jī)碳礦化過程中的有效基質(zhì)，活性有機(jī)碳往往比土壤總有機(jī)碳更能反映土壤有機(jī)碳礦化的動態(tài)過程?；钚杂袡C(jī)碳組分對環(huán)境變化非常敏感，因此可以作為一項(xiàng)重要指標(biāo)來衡量土壤總有機(jī)碳對氣候變化的響應(yīng)[3]。而可溶性有機(jī)碳（DOC）、易氧化有機(jī)碳（ROC）和微生物量碳（MBC）均屬于周轉(zhuǎn)較快的活性碳組分，可有效反映土壤總有機(jī)碳礦化的變化[4]。土壤的活性有機(jī)碳組分對溫度、降水等環(huán)境條件變化具有高度敏感性，所以其含量具有明顯的季節(jié)變化[5]。

土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程是陸地生物地球化學(xué)循環(huán)過程中的重要部分，土壤酶對有機(jī)質(zhì)的分解、周轉(zhuǎn)和轉(zhuǎn)化具有高度催化作用，它參與土壤的發(fā)育及土壤肥力形成和演化的全過程，其活性可指示微生物養(yǎng)分需求與土壤養(yǎng)分供給的關(guān)系，也可指示土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康和可持續(xù)性以及森林經(jīng)營對土壤質(zhì)量變化的影響等。土壤胞外酶活性可以表征土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率，在全球變化背景下，研究土壤胞外酶活性有利于探討土壤有機(jī)碳庫對氣候變化的響應(yīng)與反饋[6]。土壤胞外酶的種類眾多，近年來，與碳代謝相關(guān)的β-1，4-葡萄糖苷酶（BG）、與氮代謝相關(guān)的N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶（NAG）和與磷代謝相關(guān)的酸性磷酸酶（ACP）等水解酶得到了廣泛的研究[7]。此外，氧化酶中的過氧化物酶（PER）和多酚氧化酶（POX）與土壤腐殖質(zhì)的形成緊密相關(guān)[8]。季節(jié)變化引起的溫度和水分的改變會影響土壤酶的分泌、營養(yǎng)元素吸收與利用等[9]。

桉樹Eucalyptus是世界三大速生人工林樹種之一，因其對土壤適應(yīng)性強(qiáng)、氣候適應(yīng)性廣、易于管理等特點(diǎn)而被廣泛種植[10]。桉樹是我國華南地區(qū)的重要營林樹種，該區(qū)種植面積已超過2.0×10⁶ hm2[11]，研究桉樹人工林土壤有機(jī)碳的變化對全球氣候變化具有重要意義。目前，關(guān)于雷州半島桉樹人工林的研究主要集中在桉樹無性系適生性[12-13]、人工林耗水量[14-15]、凋落物與養(yǎng)分循環(huán)[16-17]等方面，但關(guān)于桉樹人工林固碳能力和酶活性的研究還較少。因此，本研究選擇廣東省湛江市中林集團(tuán)雷州林業(yè)局有限公司桉樹種植基地中的尾葉桉Eucalyptus urophylla人工林為研究對象，探討季節(jié)變化對桉樹人工林土壤酶活性和有機(jī)碳組分的影響，揭示桉樹人工林土壤有機(jī)碳組分在不同季節(jié)的關(guān)鍵調(diào)控因素，以期為提升全球氣候變化背景下桉樹人工林碳匯功能提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地設(shè)在廣東省湛江市中林集團(tuán)雷州林業(yè)局有限公司遂溪林場分公司所屬林場（21°08′50″N，109°50′48″E），年平均氣溫為23.1 ℃，極端低溫為1.4 ℃，極端最高溫度為38.1 ℃，氣候?yàn)榈湫秃Ｑ笮约撅L(fēng)氣候，年降水量超過1 500 mm，主要集中在5—10月，占全年降水量的77%～85%，9月為暴雨集中期，有明顯干、濕季之分。土壤類型多樣，為淺海沉積物磚紅壤以及玄武巖磚紅壤，其次為砂頁巖紅壤、花崗巖磚紅壤，有機(jī)質(zhì)含量超過10 g/kg，pH值為4.5～5.3[18]。本研究選取8年生尾葉桉人工林為研究對象，造林時(shí)間為2015年5月，造林初期進(jìn)行施肥管理，后期不再施肥。

1.2 樣品采集

2023年9月（濕季）和12月（干季）對尾葉桉人工林林分土壤進(jìn)行采樣，每次采樣都選取4個(gè)20 m×20 m的樣方，每個(gè)樣方按“Z”字形選取5個(gè)點(diǎn)，取0～20和20～40 cm兩個(gè)土層的土樣，然后把5個(gè)點(diǎn)的樣品均勻混合成一個(gè)樣品。采樣后的土壤過2 mm篩后分成兩份，一份放置于冰箱內(nèi)（4 ℃）用于測定土壤可溶性有機(jī)碳和微生物量碳；另一份自然風(fēng)干后用于測定土壤總有機(jī)碳、易氧化有機(jī)碳及土壤基本化學(xué)性質(zhì)。

1.3 樣品測定

1.3.1 土壤理化性質(zhì)及碳組分的測定

土壤含水量（SWC）采用烘干法測定；土壤全氮（TN）采用濃硫酸-催化劑消解-靛酚藍(lán)比色法測定，全磷（TP）采用濃硫酸-催化劑消解-鉬藍(lán)比色法測定；速效磷（AP）采用Bray 1法（氟化銨-鹽酸浸提）測定；土壤pH值采用電位法測定，土∶水（質(zhì)量∶體積）為1∶2.5；土壤總有機(jī)碳采用H2SO4-K2Cr2O7外加熱法測定；易氧化有機(jī)碳采用333 mmol·L-1高錳酸鉀氧化法測定；土壤微生物量碳和氮（MBN）采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法，使用總有機(jī)碳分析儀測定。可溶性有機(jī)碳和氮含量由微生物生物量測定時(shí)的未熏蒸樣品計(jì)算獲得[19]。

1.3.2 土壤酶活性的測定

水解酶活性的測定參照Saiya-Cork等[20]的方法，分別測定與碳、氮、磷循環(huán)密切相關(guān)的3種酶（β-1，4-葡萄糖苷酶、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶）的活性，用傘形酮（MUB）作為指示底物。稱取-4 ℃保存的1 g土樣于容器中，向其加入100 mL醋酸緩沖液（50 mmol？L-1，pH值5.0）并用旋渦振蕩器混勻，制備成土壤懸浮液。在96孔微孔板的每個(gè)孔內(nèi)分別先后加入200 μL土壤懸浮液和50 μL底物（200 μmol？L-1，超純水配制），所有微孔板在25 ℃的黑暗條件下培養(yǎng)4 h，用多功能酶標(biāo)儀（Spectra Max M5，USA）在365 nm波長激發(fā)，450 nm波長進(jìn)行熒光測定，最后通過土壤干質(zhì)量和反應(yīng)時(shí)間來計(jì)算水解酶的活性，以nmol？g-1？h-1來表示。采用吸收光法測定過氧化物酶和多酚氧化酶兩種氧化酶的活性，以L-二羥基苯丙氨酸為標(biāo)準(zhǔn)物，步驟參考水解酶的測定方法，但需在25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)24 h，在多功能酶標(biāo)儀（Spectra Max M5，USA）中以450 nm波長測定吸光度。氧化酶活性的單位為nmol？g-1？h-1。

將土壤水解酶和氧化酶的胞外酶活性（Absolute activity）除以微生物量碳，得到比酶活性（Specific activity），單位為nmol？mg-1？h-1 [6]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

微生物熵（SMQ）為土壤微生物量碳與總有機(jī)碳的比值；非活性有機(jī)碳（NLC）為總有機(jī)碳與易氧化有機(jī)碳的差值。

采用Moorhead等[21]的方法對土壤胞外酶活性進(jìn)行矢量分析，將參與碳循環(huán)和磷循環(huán)酶的相對活性為x，參與碳循環(huán)和氮循環(huán)酶的相對活性為y，將坐標(biāo)（x，y）與原點(diǎn)（0，0）相連形成矢量，矢量長度（VL）表征土壤中能量相對于養(yǎng)分的限制程度，矢量角度（VA）用于表征土壤中P相對于N的限制程度[6]。

使用方差膨脹因子（variance inflation factor，VIF）進(jìn)行共線性診斷，當(dāng)0

2 結(jié)果與分析

2.1 季節(jié)變化對土壤碳組分的影響

土壤易氧化有機(jī)碳和非活性有機(jī)碳含量及占總有機(jī)碳的百分比如圖1所示。易氧化有機(jī)碳含量在兩層土壤中均表現(xiàn)為干季（4.21、3.34 g？kg-1）高于濕季（2.46、1.89 g？kg-1），非活性有機(jī)碳同樣表現(xiàn)為干季（9.58、6.39 g？kg-1）大于濕季（8.66、5.83 g？kg-1）。土壤總有機(jī)碳含量干季大于濕季，且均為上層顯著大于下層。非活性有機(jī)碳占比均濕季高于干季，土壤易氧化有機(jī)碳占比濕季小于干季。雙因素方差分析結(jié)果（表1）顯示，季節(jié)變化對土壤易氧化有機(jī)碳有顯著的影響，土層深度對非活性有機(jī)碳、總有機(jī)碳有顯著的影響，而季節(jié)變化和土層的交互作用對三者均無顯著影響。

濕季土壤表層微生物量碳高于底層，而干季則表層低于底層。濕季土壤可溶性有機(jī)碳含量在兩層土壤中相差不大，而干季表層高于底層。濕季和干季微生物量碳含量分別為5.30～52.49和9.41～94.51 mg·kg-1，可溶性有機(jī)碳含量分別為198.38～315.73和214.13～324.41 mg？kg-1。

當(dāng)采樣季節(jié)從濕季（9月）轉(zhuǎn)換到干季（12月），土壤微生物量碳、可溶性有機(jī)碳和微生物熵均有所升高。在0～20和20～40 cm土層中，土壤微生物量碳分別增加了75.63%和166.51%，可溶性有機(jī)碳分別增加了8.75%和4.40%，微生物熵分別增加了40.20%和116.83%（圖2）。

2.2 季節(jié)變化對土壤基本理化性質(zhì)及微生物量氮的影響

季節(jié)變化對全磷、氮磷比、速效磷、自然含水量有顯著的影響，土層深度對全磷、碳氮比、速效磷有顯著影響，季節(jié)變化和土層的交互作用對理化性質(zhì)和微生物量氮沒有顯著的影響（表1）。

在表層和底層土壤中，干季土壤自然含水量都顯著低于濕季，表層土壤全氮、全磷、速效磷、pH值均高于濕季，且全磷和速效磷顯著大于濕季（P<0.05）。在底層土壤中，干季土壤全磷、速效磷均顯著高于濕季（P<0.05），而全氮、pH值均小于濕季。干季可溶性氮高于濕季，而微生物量氮在表層土中濕季高于干季，在底層土中濕季低于干季。濕季微生物量氮表層高于底層，而干季底層高于表層，與微生物量碳的趨勢一致（圖2、表2）。

2.3 季節(jié)變化對土壤比酶活性和矢量特征的影響

濕季水解酶和氧化酶的比酶活性均為表層小于底層，而干季均為表層高于底層。在兩個(gè)季節(jié)，過氧化物酶和多酚氧化酶變異系數(shù)均較大。在兩次采樣中，水解酶的比酶活性范圍為0.53～5.26（β-1，4-葡萄糖苷酶）、0.72～21.85（酸性磷酸酶）、0.29～4.83（N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶）。氧化酶的比酶活性范圍為2.92～67.92（過氧化物酶）、0.05～16.85（多酚氧化酶）?？傮w上看，濕季水解酶和氧化酶的比酶活性均高于干季。而濕季矢量長度平均值小于干季，矢量角度平均值大于干季（表3）。雙因素方差分析顯示，采樣時(shí)間（季節(jié)變化）對矢量長度和矢量角度均有顯著的影響，土層深度對二者影響不顯著，季節(jié)變化和土層的交互效應(yīng)對矢量角度有顯著的影響（表1）。

2.4 土壤有機(jī)碳組分與土壤理化性質(zhì)、微生物量氮、酶活性、矢量特征之間的相關(guān)性

以土壤總有機(jī)碳、易氧化有機(jī)碳、非活性碳、微生物量碳、可溶性有機(jī)碳5個(gè)碳組分指標(biāo)作為響應(yīng)變量，分別以土壤理化性質(zhì)指標(biāo)、微生物量氮、胞外酶活性作為解釋變量進(jìn)行冗余分析。濕季的碳組分與理化性質(zhì)的分析中，C∶N、C∶P、自然含水量存在嚴(yán)重多重共線性，干季全氮、N∶P和微生物量氮存在嚴(yán)重多重共線性，剔除后再進(jìn)行冗余分析和相關(guān)性分析。理化性質(zhì)方面，濕季全磷對碳組分的解釋度最高（40.3%）；干季C∶P解釋度最高（42.8%），其次是全磷（36.7%）。濕季采樣pH值、速效磷對碳組分有較高的解釋度，而干季這兩個(gè)指標(biāo)對碳組分解釋度均較低。酶活性方面，濕季碳獲取酶β-1，4-葡萄糖苷酶對碳組分的解釋度最高（30.8%），干季酸性磷酸酶解釋度最高（33.70%）（表4）。

4個(gè)冗余分析圖的第一軸和第二軸對土壤碳組分的解釋量分別為80.09%、85.15%、85.13%、85.13%，前兩軸可以較好地反映出土壤碳組分和土壤理化性質(zhì)及酶活性之間的關(guān)系，且第一軸解釋量均大于第二軸，起主要決定作用。若箭頭之間的夾角為銳角，說明指標(biāo)之間為正相關(guān)，呈鈍角則為負(fù)相關(guān)（圖3）。

根據(jù)冗余分析和相關(guān)性分析可知，在理化性質(zhì)對碳組分的影響方面，濕季土壤總有機(jī)碳與全磷呈極顯著正相關(guān)，非活性有機(jī)碳與全磷呈顯著正相關(guān)；干季土壤總有機(jī)碳和易氧化有機(jī)碳均與C∶P呈顯著正相關(guān)，非活性有機(jī)碳與自然含水量呈顯著負(fù)相關(guān)，微生物量碳與全磷和速效磷呈顯著正相關(guān)，可溶性有機(jī)碳與C∶N呈顯著正相關(guān)。在酶活性方面，濕季采樣土壤總有機(jī)碳與β-1，4-葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶呈顯著正相關(guān)，而與多酚氧化酶、過氧化物酶呈負(fù)相關(guān)；易氧化有機(jī)碳與β-1，4-葡萄糖苷酶和N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶呈顯著正相關(guān)，非活性有機(jī)碳與酸性磷酸酶呈顯著正相關(guān)。干季土壤總有機(jī)碳與酸性磷酸酶和多酚氧化酶呈顯著正相關(guān)，非活性有機(jī)碳與酸性磷酸酶呈極顯著正相關(guān)，與多酚氧化酶呈顯著正相關(guān)。

3 討 論

3.1 季節(jié)變化對土壤理化性質(zhì)、酶活性、矢量角度和碳組分的影響

季節(jié)變化對土壤全磷、速效磷含量影響顯著，干季土壤全磷、速效磷含量均顯著高于濕季。原因可能是濕季正值雨季，大量降雨加劇了磷的淋溶損失，土壤中磷含量降低，而干季降雨少，土壤磷受到的淋溶損失較少，土壤中全磷和速效磷的含量較高[22]。此外，林惠瑛等[23]認(rèn)為，亞熱帶山區(qū)土壤中，酸性磷酸酶對有機(jī)磷的分解產(chǎn)生驅(qū)動作用，為植物的生長提供了更多磷，可滿足植物對養(yǎng)分的需求。酸性磷酸酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)，有機(jī)質(zhì)的增加能為土壤生物提供更多的能源，進(jìn)而提高土壤酸性磷酸酶活性，推動土壤有機(jī)磷礦化，從而提高了土壤磷含量[24]。干季尾葉桉葉片凋落及林下灌木層枯死，增加了土壤有機(jī)質(zhì)含量，為微生物提供了營養(yǎng)。且本研究中干季微生物熵值高于濕季，表征干季較濕季而言土壤有機(jī)質(zhì)含量及養(yǎng)分利用效率更高[25]，有機(jī)質(zhì)含量和利用效率的增加及酸性磷酸酶活性增加共同影響了土壤磷養(yǎng)分的動態(tài)。

干季土壤有機(jī)質(zhì)的增加提高了土壤總有機(jī)碳含量，而易氧化有機(jī)碳、非活性有機(jī)碳含量與土壤總有機(jī)碳呈極顯著正相關(guān)，所以干季土壤總有機(jī)碳、易氧化有機(jī)碳、非活性有機(jī)碳均高于濕季。易氧化有機(jī)碳占土壤總有機(jī)碳的比例可以用來表征土壤碳的穩(wěn)定性，數(shù)值越大，表示碳的穩(wěn)定性越弱，反之，碳的穩(wěn)定性更強(qiáng)。本研究中，易氧化有機(jī)碳占土壤總有機(jī)碳的比例在干季高于濕季，說明干季土壤碳穩(wěn)定性低于濕季。這是因?yàn)楦杉疚踩~桉逐漸進(jìn)入非生長期，植物根系與微生物對營養(yǎng)的競爭減少，微生物量碳明顯增加[26]，而濕季樹木對土壤養(yǎng)分的需求量大，限制了土壤微生物對土壤養(yǎng)分的利用，因此濕季土壤微生物量碳較低[27]。季節(jié)變化導(dǎo)致的降雨減少也可能會引起微生物量碳和可溶性有機(jī)碳含量的差異。例如，譚桂霞等[5]對江西泰和4種人工林土壤有機(jī)碳組分（微生物量碳、可溶性有機(jī)碳）的研究結(jié)果表明，降雨較少的夏、秋季大于降雨較多的冬、春季，表明降水淋溶和土壤腐殖質(zhì)的差異是可溶性有機(jī)碳與微生物量碳季節(jié)動態(tài)差異的重要原因之一。土壤可溶性有機(jī)碳含量的變化是由凋落物、降雨、溫度和微生物的差異引起的，并隨季節(jié)變化而變化[28]。干季可溶性有機(jī)碳含量和微生物量碳含量均高于濕季，原因可能是，濕季降雨較多，可溶性有機(jī)碳隨雨水流失，且較多的降雨導(dǎo)致土壤形成厭氧環(huán)境，限制了微生物的生長和繁殖[29]，導(dǎo)致微生物量碳較低。

干季水解酶和氧化酶的比酶活性均為表層高于底層，而濕季均為底層高于表層。這個(gè)結(jié)果與Feng等[30]和盧安琪等[31]的氧化酶和水解酶活性隨土層深度增加而降低的結(jié)果不同。這可能與濕季和干季不同的溫度和含水量有關(guān)。濕季微生物量碳和氮均為表層大于底層，干季均為底層大于表層。因?yàn)橥寥牢⑸锷锪烤哂兄苻D(zhuǎn)快、靈敏度高等特點(diǎn)，對環(huán)境變化比較敏感，可以有效反映土壤養(yǎng)分環(huán)境的細(xì)微變化[32]。土壤溫度和土壤濕度的季節(jié)性變化是調(diào)控土壤微生物生物量季節(jié)波動的主要因子[33]。濕季溫度較高，土壤含水量也較高，深層土壤透氣性差，無法為土壤微生物生長提供適宜的有氧環(huán)境，從而導(dǎo)致深層土壤微生物量碳和微生物量氮含量低于表層土壤。干季環(huán)境溫度較低，底層土壤溫度和濕度較高，更適宜微生物生存，所以底層微生物量碳和微生物量氮含量高于表層。本研究中，濕季和干季微生物量碳含量分別為5.30～52.49和9.41～94.51 mg？kg-1，低于湖南會同杉木林[34]（370.9～800.5 mg？kg-1）和浙江省不同森林植被[35]（282～338 mg？kg-1），與敖登等[36]對青藏高原母質(zhì)層的土壤微生物量碳（<100 mg？kg-1）和李雙雄等[37]對進(jìn)行生態(tài)修復(fù)10年后的祁連山東段退化高寒草地的土壤微生物碳含量（119.17 mg？kg-1）結(jié)果相近。本研究尾葉桉人工林種植僅8 a，微生物群落種類和數(shù)量還較少。也有研究表明，桉樹葉片和果實(shí)等組織中含有幾十種揮發(fā)性組分，如香樹烯、α-水芹烯、1，8-桉葉素、藍(lán)桉醇等，具有較強(qiáng)化感作用，這些物質(zhì)可通過凋落物分解進(jìn)入土壤，并在土壤中不斷積累，會抑制微生物的活性[38]。

酶活性的矢量長度能夠表征微生物能量相對于養(yǎng)分的限制程度，矢量角度能夠表征微生物磷相對于氮的限制程度[21]。本研究中，酶活性的矢量角度均大于45°，說明在本研究區(qū)土壤中，磷是限制微生物的主要養(yǎng)分。采樣季節(jié)對矢量長度和矢量角度有顯著的影響，矢量角度在干季低于濕季，表明該地在干季時(shí)土壤磷限制低于濕季，原因是干季全磷和速效磷都較高，微生物受磷養(yǎng)分的限制減弱。由于本研究選取的干濕季時(shí)間間隔較短，選擇9月和12月作為濕季和干季來研究季節(jié)差異對土壤有機(jī)碳和酶活性的影響，干濕季土壤水分和溫度等指標(biāo)間的差異可能還不夠明顯，研究結(jié)論存在一定的局限性。未來還需要調(diào)整干濕季采樣時(shí)間，進(jìn)一步驗(yàn)證研究結(jié)論。

3.2 土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性與碳組分的相關(guān)性的季節(jié)動態(tài)

C∶P指征土壤微生物礦化有機(jī)物釋放磷的潛力[39]。濕季土壤全磷對碳組分解釋度最高，干季C∶P和全磷對碳組分的解釋度最高，表明濕季和干季全磷含量均對土壤碳組分起主要影響作用。干季微生物對有機(jī)物的礦化作用對碳組分起主導(dǎo)作用。濕季和干季全磷含量均與碳組分指標(biāo)之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，這一結(jié)果與Pang等[40]土壤碳組分與土壤全磷和速效磷呈顯著正相關(guān)的結(jié)果相同，表明磷在土壤碳組分的形成中發(fā)揮著重要作用。

已有研究表明，過氧化物酶和多酚氧化酶可以調(diào)控土壤中大分子（如木質(zhì)素分子和酚類化合物）的水解，參與腐殖質(zhì)的形成過程，能直接獲取碳源并礦化吸收土壤碳氮養(yǎng)分[41]。本研究中，在濕季過氧化物酶與碳組分（非活性有機(jī)碳、土壤總有機(jī)碳、微生物量碳、可溶性有機(jī)碳）之間為負(fù)相關(guān)關(guān)系，與羅明霞[42]過氧化物酶與可溶性有機(jī)碳呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果相似，而干季氧化酶與碳組分呈正相關(guān)關(guān)系。這可能是因?yàn)楦杉镜蚵湮镙^多，土壤中大分子物質(zhì)較多，需要依賴氧化酶的作用來水解大分子物質(zhì)，進(jìn)而影響土壤碳組分的種類和數(shù)量，所以碳組分與過氧化物酶和多酚氧化酶之間存在較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。而濕季有機(jī)碳含量較低，可能不依賴于氧化酶的分解，而主要是依賴于水解酶的水解。冗余分析結(jié)果表明，濕季水解酶β-1，4-葡萄糖苷酶對碳組分的解釋度最高（30.8%），干季酸性磷酸酶和過氧化物酶對碳組分的解釋度最高，且土壤總有機(jī)碳在濕季與β-1，4-葡萄糖苷酶呈顯著正相關(guān)，干季與多酚氧化酶呈顯著正相關(guān)，表明在該研究區(qū)濕季土壤碳組分含量主要受到水解酶的調(diào)控，而干季主要受氧化酶的調(diào)控。溫度是影響胞外酶活性的主導(dǎo)因素[43]，本研究結(jié)果說明季節(jié)轉(zhuǎn)變導(dǎo)致的溫度變化使土壤水解酶和氧化酶在不同季節(jié)發(fā)揮不同的作用。氧化酶和水解酶這兩大類土壤胞外酶在微生物編碼酶的基因表達(dá)以及環(huán)境中酶的周轉(zhuǎn)過程中受到的影響不同[44]，二者對季節(jié)變化的響應(yīng)表現(xiàn)出不同的趨勢。由于干季和濕季有不同的濕度和溫度，氧化酶和水解酶在不同季節(jié)對土壤碳組分的調(diào)控作用的機(jī)理還有待深入研究。

4 結(jié) 論

本研究中土壤全磷含量對碳組分有較高的解釋度，且土壤碳組分指標(biāo)與土壤全磷含量存在較強(qiáng)的相關(guān)性，表明本研究區(qū)土壤碳組分含量與土壤全磷含量關(guān)系密切。干季土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加為酸性磷酸酶提供了更多的能量，提高酸性磷酸酶活性，進(jìn)而提高土壤全磷和有效磷含量。同時(shí)，濕季較高的降水量增加了全磷和可溶性碳淋溶損失，所以干季全磷和可溶性碳含量較高。濕季土壤含水量較高，導(dǎo)致微生物活性較低，而干季尾葉桉進(jìn)入非生長期，植物根系與微生物對養(yǎng)分的競爭減小，微生物活性更高，增加了對土壤有機(jī)碳的分解作用，干季土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性較弱。季節(jié)變化改變了水解酶和氧化酶對碳組分的作用，濕季碳組分主要受水解酶的調(diào)控，干季主要受氧化酶的調(diào)控。因此，要實(shí)現(xiàn)對雷州半島尾葉桉土壤碳組分的管理，提升尾葉桉人工林土壤固碳潛力，需要多關(guān)注土壤磷養(yǎng)分動態(tài)和酶活性季節(jié)動態(tài)。

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[本文編校：謝榮秀]