森林凋落物分解速率的影響因素研究進(jìn)展

摘 要："凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要功能組成部分，其分解過程不僅是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要途徑，還是構(gòu)成生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，深刻影響著土壤肥力、碳儲(chǔ)存與釋放以及生物多樣性等多個(gè)方面，對(duì)維持生態(tài)平衡具有重要意義。該文系統(tǒng)性地總結(jié)歸納了影響凋落物分解的主要因素，具體包括凋落物的化學(xué)組成、物理結(jié)構(gòu)等質(zhì)量特征，氣候條件的變化，以及土壤分解者的種類與活性等。同時(shí)，該文還深入梳理了近些年來國內(nèi)外在凋落物分解領(lǐng)域的研究進(jìn)展和熱點(diǎn)話題，這對(duì)深化森林生態(tài)系統(tǒng)管理、推動(dòng)物質(zhì)循環(huán)研究以及應(yīng)對(duì)全球氣候變化等都具有重要的理論與實(shí)踐意義。未來研究應(yīng)在整合不同森林生態(tài)系統(tǒng)的背景下，進(jìn)一步深化對(duì)主場(chǎng)效應(yīng)、土壤動(dòng)物作用、光降解等話題的認(rèn)識(shí)，并建立系統(tǒng)的分解機(jī)制研究框架。此外，構(gòu)建一個(gè)針對(duì)全球氣候變化背景下不同凋落物處理（包括添加與去除）的長期固定實(shí)驗(yàn)網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)，對(duì)于深入揭示凋落物分解對(duì)土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化與穩(wěn)定性機(jī)制具有重要意義。在全球氣候變化的大背景下，該文為進(jìn)一步探索凋落物分解過程的影響因素及其響應(yīng)機(jī)制提供了生態(tài)學(xué)視角的見解與建議。

關(guān)鍵詞： 森林生態(tài)系統(tǒng)， 凋落物分解， 凋落物質(zhì)量， 氣候， 土壤分解者

中圖分類號(hào)：" Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A

文章編號(hào)：" 1000-3142（2025）03-0413-13

Research progress on the influencing factors"of forest litter decomposition rate

GUO Yili1，2， LIU Qi1，2，3， LU Xuegan1，2，3， LIU Ming1， LI Xiankun1，2*

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China;

2. Nonggang Karst Ecosystem Observation and Research Station of Guangxi， Chongzuo 532499， Guangxi， China; 3. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation，" College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China ）

Abstract：" Litter is a crucial functional component in forest ecosystems. Its decomposition is not only a major pathway for material cycling and energy flow but also a key link in biogeochemical cycles. It profoundly impacts soil fertility， carbon storage and release， biodiversity， and other aspects， which plays a significant role in maintaining ecological balance. This paper systematically summarizes the main factors influencing litter decomposition， including" quality features like chemical compositions and physical structures， etc.， of litter， changes in climate conditions， and the types and activities of soil decomposers， etc. Meanwhile， the paper thoroughly reviews recent research progress and hot topics in the field of litter decomposition both domestically and internationally. This has important theoretical and practical significance for enhancing forest ecosystem management， advancing material cycling research， and addressing global climate change. Future research should deepen understandings of topics such as home-field advantage， soil fauna roles， and photodegradation in various forest ecosystem contexts， and establish a systematic framework for studying decomposition mechanisms. Additionally， developing a long-term， fixed experimental network platform for different litter treatments （including addition and removal） against the backdrop of global climate change is crucial for revealing the mechanisms of litter decomposition on soil organic carbon transformation and stability. In the context of global climate change， this paper offers ecological insights and suggestions for further exploring the influencing factors and response mechanisms of litter decomposition processes.

Key words： forest ecosystem， litter decomposition， litter quality， climate， soil decomposer

凋落物是指生態(tài)系統(tǒng)中植物在生長過程中自然脫落的部分，包括落葉、落枝以及植物的繁殖器官等，這些物質(zhì)最終歸于土壤，成為土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源。凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)的重要過程，對(duì)于植物生長、維持植被生產(chǎn)力、緩解氣候變暖趨勢(shì)以及調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)碳、氮平衡具有重要意義 （Bonan， 2008）。作為土壤有機(jī)碳的主要來源，凋落物分解在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、碳源與碳匯功能方面具有關(guān)鍵作用 （Sun et al.， 2019）。然而，凋落物分解過程受多種因素調(diào)控 （Bradford et al.， 2016），影響分解速率的主導(dǎo)因子及其相互作用仍存在較大爭(zhēng)議（圖1）。例如，氣候和凋落物質(zhì)量在不同環(huán)境中的相對(duì)貢獻(xiàn)尚未達(dá)成一致結(jié)論 （Parton amp; Silver， 2007; García-Palacios et al.， 2013），而微生物和土壤動(dòng)物等分解者的作用在不同研究中也呈現(xiàn)出較大的變異性 （Fujii et al.， 2016）。此外，混合凋落物效應(yīng)的潛在機(jī)制仍未充分厘清，這限制了對(duì)凋落物分解模式的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。因此，系統(tǒng)總結(jié)凋落物分解的主要影響因素及其作用機(jī)制，對(duì)深入理解生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程及提高全球碳動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性具有重要意義。

凋落物分解不僅是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是生態(tài)學(xué)研究中的重要交匯點(diǎn)，將植被與土壤緊密聯(lián)系在一起。雖然凋落物分解在生態(tài)系統(tǒng)中的核心地位毋庸置疑，但其相關(guān)研究并未作為獨(dú)立的主題進(jìn)行深入探討。相反，更多研究是將凋落物分解視為其他生態(tài)過程的重要組成部分，尤其是在土壤有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)、養(yǎng)分循環(huán)和物種共存機(jī)制等領(lǐng)域。例如，在土壤有機(jī)質(zhì)研究中，凋落物分解的作用能夠揭示土壤碳積累與周轉(zhuǎn)的潛在影響 （Liu et al.， 2022）。在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)領(lǐng)域，凋落物的養(yǎng)分釋放與平衡機(jī)制成為關(guān)注的重點(diǎn) （Brandt et al.， 2007）。在物種共存機(jī)制的探討中，越來越多的研究從混合凋落物視角揭示了物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)功能之間復(fù)雜的相互關(guān)系 （Liu et al.， 2020）。這些研究表明，凋落物分解在理解生態(tài)系統(tǒng)過程中的重要性遠(yuǎn)超其表面作用，對(duì)其控制因素和機(jī)制的深入理解對(duì)于全面把握生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要。因此，本文旨在歸納和對(duì)比影響森林凋落物分解的主要因素（圖2），系統(tǒng)總結(jié)現(xiàn)有研究中的共識(shí)與爭(zhēng)議，并探討在全球變化背景下，凋落物分解研究的未來發(fā)展方向。

1 凋落物質(zhì)量

凋落物質(zhì)量是影響其分解過程的關(guān)鍵因素，主要包括物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)兩個(gè)方面。凋落物質(zhì)量變化是指從新鮮凋落物開始分解，逐步轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)的動(dòng)態(tài)過程。在物理性質(zhì)方面，凋落物的結(jié)構(gòu)對(duì)分解速率有顯著影響。角質(zhì)層、蠟質(zhì)層以及較硬的質(zhì)地能夠形成物理屏障，阻礙微生物的侵入，從而降低分解效率。例如，Yang等（2022）對(duì)不同海拔植物葉片性狀的研究表明，隨著海拔升高和溫度降低，葉片柵欄組織和主脈厚度逐漸增加，這會(huì)進(jìn)一步減緩凋落物的分解速度。此外，比葉面積的增加則能擴(kuò)大微生物的接觸面積，有助于加快分解過程，而較厚的角質(zhì)層則通過阻礙水分滲濾和分解者接觸，延緩質(zhì)量流失 （Zukswert amp; Prescott， 2017）。

凋落物的化學(xué)性質(zhì)是影響凋落物分解速率的主要驅(qū)動(dòng)因素之一。不同植物的凋落物化學(xué)成分會(huì)有差異，而同一植物的不同器官的化學(xué)組成也有差異。此外，隨著植物個(gè)體生長，其植物器官的化學(xué)組成也在發(fā)生動(dòng)態(tài)變化，產(chǎn)生的根、莖、葉、生殖器官等凋落物養(yǎng)分含量具有時(shí)空差異性。其中，凋落葉是凋落物的主要成分，也是凋落物分解研究中最受關(guān)注的器官。不同類型的植物葉因其質(zhì)量差異而受到對(duì)比研究的關(guān)注，如針葉和闊葉樹種的葉片對(duì)比，影響了它們?cè)诜纸膺^程中產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)類型和數(shù)量。高質(zhì)量（如細(xì)根和草本）的凋落物會(huì)比低質(zhì)量（如針葉和枝干）凋落物形成更多的溶解有機(jī)物、碳水化合物和肽，后者大部分的碳（C）以CO2形式喪失 （Cotrufo et al.， 2013）。

從分解的時(shí)間維度上看，營養(yǎng)物質(zhì)通常會(huì)在分解的早期迅速溶解，而木質(zhì)素、纖維素等較難降解的復(fù)合物則在后期逐漸溶解 （Hoorens et al.， 2003）。分解的早期階段，通常會(huì)因?yàn)榉鬯榱苋芎陀袡C(jī)物轉(zhuǎn)換造成大約40%的質(zhì)量損失。在這個(gè)過程中，可溶物質(zhì)、非纖維素和非木質(zhì)素之類的物質(zhì)被降解和淋溶流失 （Heim amp; Frey， 2004）。目前，常用于解釋凋落物質(zhì)量化學(xué)性質(zhì)以C、氮（N）、磷（P）和酚類物質(zhì)等為主 （Prescott， 2010）。但是，相較于單一元素的分析，它們之間的化學(xué)計(jì)量比往往更具解釋價(jià)值。

1.1 碳元素

雖然凋落物中C的濃度沒有顯著差異，但不同化合物中C相對(duì)分配確實(shí)存在，并可能控制凋落物的分解速率 （Hattenschwiler amp; Jorgensen， 2010）。森林生態(tài)系統(tǒng)中新進(jìn)的森林凋落物和土壤腐殖質(zhì)是可溶性有機(jī)質(zhì)的主要來源。地表凋落物作為植物向土壤輸入有機(jī)碳的主要介質(zhì)，其在分解過程中一部分C以CO2的形式釋放到大氣中，一部分以有機(jī)碳（可溶性有機(jī)碳、穩(wěn)定態(tài)腐殖質(zhì)）的形式輸入土壤，參與到土壤碳循環(huán)過程。C元素主要通過微生物呼吸作用直接釋放 （Berg， 2014）。在分解早期，呼吸作用的大部分C來自凋落物的可溶性部分 （Sall et al.， 2003）。凋落物中主要的碳化合物是全纖維素和木質(zhì)素。隨著凋落物的分解，全纖維素被覆蓋并嵌入木質(zhì)素中，這種木質(zhì)化進(jìn)程將延緩凋落物分解 （Berg， 2014）。

1.2 氮元素

N元素在不同的分解階段扮演著不同角色，常表現(xiàn)為富集－釋放模式。目前，大部分研究更加注重N元素及其相關(guān)的一系列化學(xué)計(jì)量比對(duì)凋落物分解的積極影響。例如，通過硝化作用，高植物組織N濃度可以增加土壤酸度并溶解鋁和鐵元素 （Mueller et al.， 2012）。但是，一些長期研究也注意到了N元素對(duì)凋落物分解后期的阻礙作用。

N元素的作用過程可分為兩個(gè)階段。第一階段，新脫落凋落物中非木質(zhì)化組織的分解可能由高N濃度支持；第二階段，高N刺激了非屏蔽全纖維素的降解，但也阻礙了木質(zhì)素和木質(zhì)化組織的降解 （Berg amp; Ekbohm， 1991）。同時(shí)，高N會(huì)誘導(dǎo)凋落物混合物中的非生物成分抵抗分解者的進(jìn)攻 （Lewis et al.， 2014），從而抑制參與木質(zhì)素分解的氧化酶活性 （Hobbie et al.， 2012）。

N元素對(duì)微生物群落的影響也會(huì)間接影響凋落物分解。根據(jù)Berg（2014）的研究，推測(cè)N、Mn的影響可能和微生物群落中的白腐、褐腐真菌有關(guān)。低N高M(jìn)n的環(huán)境會(huì)促進(jìn)白腐真菌的生長。在初期兩種真菌共同作用，當(dāng)側(cè)鏈集團(tuán)被拆解完畢后，褐腐真菌停止發(fā)揮作用，而白腐真菌繼續(xù)進(jìn)行拆解工作 （Berg， 2014）。但是，并不是所有研究結(jié)論都表現(xiàn)為抑制 （Wu et al.， 2023），也有研究結(jié)論認(rèn)為N添加可以通過調(diào)節(jié)植物凋落物的C∶N來促進(jìn)植物凋落物的分解，特別是對(duì)于杉木等凋落物質(zhì)量較低的物種 （廖利平等，2000）。

1.3 磷元素

植物P含量變化很大，并且在所有化學(xué)物質(zhì)中對(duì)凋落物分解的影響最強(qiáng) （Zhang et al.， 2016）。P對(duì)凋落物分解起著促進(jìn)作用，初始P濃度對(duì)凋落物分解呈正相關(guān) （Hoorens et al.， 2003）。這可能是因?yàn)镻含量的升高為酸性磷酸酶提供了更多的底物，進(jìn)而加快分解速率 （張雨雪等，2019）。P同時(shí)影響凋落物凋落和分解兩個(gè)過程，可解釋森林凋落物厚度60%的差異性 （Kaspari amp; Yanoviak， 2008）。較高的凋落物P含量加速凋落物分解，增加土壤N的有效性 （Hobbie， 2015）。長期的土壤開發(fā)過程導(dǎo)致P的流失，熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)常受到P的限制 （Vitousek et al.， 2010）。

1.4 其他元素

Ca、Mg、K等的基本陽離子對(duì)死根的分解和所有類型的植物碎屑具有強(qiáng)烈的積極控制作用。土壤中多價(jià)（Al、Fe、Ca）陽離子的高濃度有助于土壤有機(jī)質(zhì)在礦物表面的穩(wěn)定 （Hobbie， 2015），但也可能會(huì)減少其在單位質(zhì)量土壤上的周轉(zhuǎn)和養(yǎng)分釋放（負(fù)反饋），較大的土壤有機(jī)質(zhì)庫可能受其影響在單位地面面積基礎(chǔ)上釋放更多的N（正反饋）。

在喀斯特地區(qū)Ca元素是微生物生長的必備微量元素，通過加強(qiáng)微生物參與碳酸鹽巖風(fēng)化溶解和釋放其他元素促進(jìn)喀斯特森林中的細(xì)菌和真菌多樣性 （Wang et al.， 2022）。此外，蚯蚓對(duì)鈣的高需求也是導(dǎo)致凋落物的鈣和分解率之間呈正相關(guān)的原因之一 （Holdsworth et al.， 2008）。Mn元素在凋落物混合物剩余養(yǎng)分的協(xié)同效應(yīng)里占據(jù)的比例最大 （Liu et al.， 2016）。高濃度的Mn元素可為真菌分泌到環(huán)境中的錳過氧化酶提供原料 （Berg， 2014）。雖然以往的大多數(shù)研究表明，木質(zhì)素分解主要受真菌控制，但是最近研究表明，土壤礦物和木質(zhì)素分解之間的相互作用也具有重要意義，微生物與Fe元素的相互作用顯著調(diào)節(jié)了木質(zhì)素碳的分解和穩(wěn)定 （Huang et al.， 2019）。

1.5 化學(xué)計(jì)量比

凋落物分解速率隨C∶N、單寧、木質(zhì)素、木質(zhì)素∶N、木質(zhì)素∶碳水化合物的增加而減緩 （Zhang et al.， 2008; Hobbie et al.， 2012）。這些參數(shù)可應(yīng)用于預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)中的凋落物分解速率。在凋落物分解中最直接的影響因素是C∶N和凋落物總營養(yǎng)元素含量 （Holdsworth et al.， 2008; Huang et al.， 2019）。當(dāng)?shù)蚵湮顲∶N比值小于25時(shí)，P成為凋落物分解的主要限制元素；當(dāng)C∶N比值大于25時(shí)，N成為限制凋落物分解的主要元素 （許宇星等，2018）。

生長速率較高的植物通常具有較低的C∶N和C∶P，但其葉片N和P濃度較高。凋落物的N∶P比值在凋落物分解的動(dòng)態(tài)中也具有重要作用。在分解初期，凋落物N∶P比的變化會(huì)影響其養(yǎng)分損失模式且不同物種之間在凋落物質(zhì)量損失上有顯著差異，這可能與凋落物碳質(zhì)量的差異有關(guān) （Song et al.， 2020）。裸子植物的木材通常比被子植物的具有更廣泛的N∶P，熱帶木材的N∶P高于溫帶和北方植物 （Zechmeister-Boltenstern et al.， 2015）。在不同環(huán)境條件下，植物凋落物的這些化學(xué)計(jì)量特征對(duì)分解速率的影響可能有所不同，并且在低緯度地區(qū)的凋落物分解特征可能與高緯度地區(qū)存在顯著性差異 （Keller amp; Phillips， 2019）。隨著緯度增加，生長季度變短。高緯度的光合組織N、P濃度高，然而因P增加較快而導(dǎo)致N∶P下降，這有利于植物有效利用短暫的生長期進(jìn)行生長和生產(chǎn) （Borer et al.， 2013）。

凋落物分解并不僅由凋落物的化學(xué)計(jì)量比決定，同時(shí)也需要考慮土壤有機(jī)質(zhì)中的化學(xué)計(jì)量學(xué)以及微生物碳和養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué)的需求。與土壤微生物利用的資源中較大的化學(xué)計(jì)量差異相比，微生物生物量C （microbial biomass carbon， MBC）∶微生物生物量N （microbial biomass nitrogen， MBN）在范圍8∶1至12∶1保持相對(duì)穩(wěn)定，因此被認(rèn)為是相對(duì)穩(wěn)態(tài)的 （Zechmeister-Boltenstern et al.， 2015）。微生物需要通過調(diào)節(jié)胞外酶的產(chǎn)生和化學(xué)計(jì)量比，控制養(yǎng)分釋放以滿足其化學(xué)計(jì)量的穩(wěn)態(tài)需求 （Wei et al.， 2019）。相比之下，最近的研究結(jié)果表明，微生物生物量中的C∶P和N∶P比率變化范圍更大，表明微生物對(duì)P的化學(xué)計(jì)量可塑性更大 （Zhang amp; Elser， 2017）。這些研究者認(rèn)為，這種可塑性可能是調(diào)節(jié)P儲(chǔ)存和細(xì)胞壁構(gòu)建的生理適應(yīng)的結(jié)果 （Gao et al.， 2022）。此外，微生物如何通過調(diào)節(jié)代謝路徑來應(yīng)對(duì)C∶N不平衡，尤其是在高C輸入條件下，也是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。例如，崔熙雯等（2023）研究提出，微生物在C輸入過高的情況下，通過轉(zhuǎn)向壞死物質(zhì)-N循環(huán)來應(yīng)對(duì)氮缺乏，而不是依賴于增加土壤有機(jī)質(zhì)（soil organic matter， SOM）的礦化 。這一機(jī)制幫助微生物緩解氮限制，從而避免因過度分解有機(jī)物質(zhì)而帶來的能量成本。

1.6 酚類物質(zhì)

酚類物質(zhì)是指芳香環(huán)上的氫被羥基取代的一類芳香族化合物。酚類可分為低分子量 （low molecular phenols， LMP）和高分子量酚 （high molecular phenols， HMP）。高分子量酚（如花青素、類黃酮）分布更多。低分子量酚類 （如咖啡因）的快速分解可能導(dǎo)致最初的微生物活性較高，從而增加C、N循環(huán)。比較難降解的高分子量多酚會(huì)促進(jìn)長期的C、N沉積 （Cotrufo et al.， 2013）。

近年來，越來越多的研究開始關(guān)注單寧對(duì)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)，尤其是N循環(huán)的影響。單寧可能通過影響凋落物分解、N礦化、N硝化和N固持等生態(tài)過程積極參與植物與土壤之間的N素循環(huán)。單寧參與N素循環(huán)的機(jī)制主要包括絡(luò)合有機(jī)氮如蛋白質(zhì) （Schofield et al.， 2001）、影響土壤生物活性 （Talbot et al.， 2008），以及影響土壤酶活性 （Joanisse et al.， 2007）等。此外，高濃度木質(zhì)素和其他富C化合物可以生產(chǎn)纖維，顯著增強(qiáng)活葉的強(qiáng)度 （Wright amp; Illius， 1995）。由于木質(zhì)素高度復(fù)雜的結(jié)構(gòu)特征，因此其分解需要大量的時(shí)間。

多酚通常被視為抑制分解的次生植物代謝產(chǎn)物。然而，對(duì)多酚作為抑制劑的觀點(diǎn)過于簡單，各種酚類化合物在凋落物層和下層土壤中可能具有許多不同的功能，甚至凋落物多酚濃度的種內(nèi)變化也會(huì)強(qiáng)烈影響土壤過程和生態(tài)系統(tǒng)功能。

2 土壤及土壤中的分解者

2.1 土壤營養(yǎng)元素含量

土壤環(huán)境因素通過影響植物葉片的功能和特征，進(jìn)而間接影響凋落葉的質(zhì)量和可分解性。在區(qū)域到全球范圍內(nèi)，葉和凋落物養(yǎng)分與土壤肥力梯度之間存在正相關(guān)。施肥會(huì)使得凋落物養(yǎng)分濃度增加 （Hobbie， 2015），從而導(dǎo)致凋落物分解速率增加。在土壤養(yǎng)分的限制下，植物會(huì)優(yōu)化其養(yǎng)分吸收和利用策略。N元素受限時(shí)，葉片凋落前的N、P再吸收率通常會(huì)增加；P元素受限時(shí)，通常再吸收率會(huì)降低 （Zotz， 2004）。隨著P在熱帶地區(qū)的限制越來越大，植物減少了N、P再吸收率，這一變化會(huì)對(duì)其凋落物營養(yǎng)成分產(chǎn)生影響，從而影響凋落物的分解過程 （Hedin et al.， 2003）。

2.2 土壤動(dòng)物

土壤無脊椎動(dòng)物可使凋落物碎片化，并通過攝食和分泌排泄物改變土壤微生境，對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)和活性產(chǎn)生影響。熱帶森林中的土壤動(dòng)物作用要大于溫帶森林、亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)等。這可能是溫度、濕度、凋落物質(zhì)量（N含量、P含量、木質(zhì)素含量等）及土壤動(dòng)物種群差異等多種條件綜合作用的結(jié)果 （Zhang et al.， 2015）。雖然植物物種的多樣性并不是無脊椎動(dòng)物物種豐富度的唯一決定因素，但棲息在凋落物中的無脊椎動(dòng)物的種類和數(shù)量主要受凋落物物種多樣性的影響 （Leroy amp; Marks， 2006）。鄧承佳等（2022）發(fā)現(xiàn)，中小型土壤動(dòng)物與大型土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)無顯著性差異，對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)率在分解前期較后期大。

2.3 土壤微生物

在凋落物分解過程中，微生物（如細(xì)菌和真菌）具有重要作用。細(xì)菌通常對(duì)pH值的變化更為敏感，其最佳生長范圍較小，僅在pH 6.0～7.5之間。相比之下，真菌對(duì)pH值的變化更具有適應(yīng)性，其最佳生長范圍通常為pH 5.0～9.0 （van der Wal et al.， 2006）。因?yàn)檎婢燃?xì)菌具有更低的營養(yǎng)需求和代謝活性，所以真菌通常在難降解和缺乏營養(yǎng)的有機(jī)物質(zhì)上占據(jù)微生物群落的主導(dǎo)地位。溫帶和北方森林的凋落物分解主要由真菌活動(dòng)驅(qū)動(dòng)，不同的真菌之間也存在競(jìng)爭(zhēng)。真菌物種豐富度對(duì)凋落物分解的影響在異質(zhì)基質(zhì)中可能比在同質(zhì)基質(zhì)中更為重要，常見的腐食真菌，如木霉、毛霉和絲核菌，通過不同的策略利用空間異質(zhì)基質(zhì) （Xiao et al.， 2022）。腐生真菌，尤其是擔(dān)子菌，幾乎完全負(fù)責(zé)木質(zhì)纖維素等有機(jī)物的分解 （Baldrian et al.， 2005）。這個(gè)過程使得凋落物中的有機(jī)物質(zhì)逐漸被分解為更小的有機(jī)分子，并最終轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)。在細(xì)菌中，酸桿菌和放線菌與較低質(zhì)量的資源環(huán)境有關(guān) （崔熙雯等，2023）。與腐養(yǎng)細(xì)菌相比，腐養(yǎng)真菌具有更高、更廣的C∶營養(yǎng)元素計(jì)量比范圍、更大的C需求和利用效率，并且在有氧條件下其降解植物源C的胞外酶具有專一化特征 （Keiblinger et al.， 2010; Tedersoo et al.， 2014）。這種與植物的緊密聯(lián)系可能使真菌更容易獲得土壤中的C。

一般而言，真菌在利用更復(fù)雜和多樣形式的C方面往往勝過細(xì)菌，而細(xì)菌在陸地生境中獲得不穩(wěn)定C的能力往往勝過真菌 （Zifcakova et al.， 2017）。然而，細(xì)菌在分解更頑固形式的C中的作用和真菌在利用更不穩(wěn)定的C中的作用可能被低估，真菌和細(xì)菌在整體C分解模式中可能同樣重要 （Wilhelm et al.， 2019）。當(dāng)滿足生物體的功能特性有所不同且在一個(gè)反應(yīng)序列中具有反應(yīng)速率的控制能力或是一個(gè)分支點(diǎn)，將底物導(dǎo)入不同的方向這3個(gè)條件時(shí)，微生物群落組成可以影響生態(tài)過程 （Hedin et al.， 2003）。然而，不動(dòng)桿菌屬、變形桿菌屬（例如黃桿菌科）和放線桿菌屬的細(xì)菌成員，以及子囊菌門和擔(dān)子菌群與其他微生物類群的連接網(wǎng)絡(luò)，是微生物網(wǎng)絡(luò)中更重要的組成部分 （Borer et al.， 2013）。

3 氣候

3.1 溫度和降水

溫度和降水是凋落物分解在大區(qū)域尺度下的主要影響因子。降水和溫度組合占據(jù)凋落物分解率變化的30%，其中年平均溫度對(duì)凋落物分解率的影響大于年平均降水，年蒸發(fā)量幾乎沒影響 （Zhang et al.， 2008）。然而，溫度和降水的直接影響較小，主要通過影響植被類型來間接改變凋落物質(zhì)量 （Hobbie， 2015）。溫度和降水的增加促進(jìn)了微生物活性，加速了有機(jī)物分解（圖3）。在熱帶地區(qū)，降水更為重要；而在溫帶和北方地區(qū)，溫度發(fā)揮了關(guān)鍵作用 （Trofymow et al.， 2002）。由于冬天寒冷導(dǎo)致微生物的活性較低導(dǎo)致凋落物葉的分解和N的固定主要發(fā)生在生長季節(jié)，因此N的釋放發(fā)生在非生長季節(jié)的現(xiàn)象 （ Hobbie， 2015; Hu et al.， 2021）。

3.2 光降解

在干旱和半干旱地區(qū)， 光降解對(duì)凋落物分解的影響的重要程度將會(huì)增加 （Brandt et al.， 2007）。但是，目前對(duì)于光降解的研究較少，模型建立缺少數(shù)據(jù)支持。光降解涉及3種主要機(jī)制，即光化學(xué)礦化、光促進(jìn)和光抑制。其中，光化學(xué)礦化包括有機(jī)物的直接分解，如木質(zhì)素是在自然紫外線作用下從凋落物中損失的主要有機(jī)化合物 （Gallo et al.， 2006）；光促進(jìn)，指復(fù)雜聚合物光化學(xué)礦化后微生物分解的促進(jìn)作用 （Baker amp; Allison， 2015）；光抑制，指微生物分解的抑制作用。這些機(jī)制哪一個(gè)占主導(dǎo)地位由多種因素共同決定。在過去的幾十年里，紫外線輻射，特別是UV-B（280～315 nm），被廣泛認(rèn)為是多種生態(tài)系統(tǒng)中光降解的主要驅(qū)動(dòng)因素 （Wang et al.， 2023）。光輻射并不是在生態(tài)系統(tǒng)中恒定地發(fā)揮其作用。在森林經(jīng)歷演替和物候變化的過程中，冠層和林隙的演變會(huì)直接影響光輻射，這也間接影響到了凋落物分解。

3.3 全球氣候變化

大氣CO2濃度升高或其他環(huán)境變化會(huì)引起凋落物形狀和質(zhì)量的變化。楊繼鴻等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，葉片長度隨著生長季平均氣溫的增加而降低， 隨最冷月的最低溫度、最干月的降水量和生長季平均日照時(shí)間的增加而增加。此外，全球變暖也可以通過改變環(huán)境來改變微生物群落組成及其生物酶活性。美國明尼蘇達(dá)州van Nuland等（2020）研究表明，土壤不動(dòng)桿菌和放線桿菌的相對(duì)豐度隨著氣候變暖而增加，外生菌根擔(dān)子菌隨著氣候變暖而減少，土壤腐生真菌和棲息在木材中的真菌群落組成對(duì)氣候變暖沒有反應(yīng)。這可能與真菌分布溫度閾值有關(guān)。Feng等（2022）研究確定了控制土壤腐生真菌分解者全球分布的溫度閾值的存在，真菌群落中的相對(duì)豐度在超過特定的空氣和土壤溫度閾值后立即急劇下降。

與此同時(shí)，隨著工業(yè)、畜牧業(yè)和農(nóng)業(yè)的發(fā)展，我國成為繼北美和西歐之后的第３個(gè)全球氮沉降熱點(diǎn)區(qū)域。N添加會(huì)刺激木質(zhì)素凋落物分解，抑制高木質(zhì)素含量 （Knorr et al.， 2005），也可通過生物過程增加營養(yǎng)元素和有機(jī)質(zhì)的腐質(zhì)化比例。氮沉降對(duì)凋落物分解的影響在目前的研究中有促進(jìn) （Jing amp; Wang， 2020）、抑制和無明顯影響 （肖文賢等， 2023）三種表現(xiàn)，這可能和實(shí)驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間有關(guān)。短期的氮沉降可以提高土壤質(zhì)量，對(duì)植物生長發(fā)育有益。長期則會(huì)改變微生物群落組成，減少固氮群落，并減少生物多樣性 （Penuelas et al.， 2013）。Hou等（2021）研究表明，土壤中N含量上升，C∶N被改變導(dǎo)致C元素供應(yīng)不足，抑制凋落物分解，同時(shí)N含量上升也會(huì)使pH發(fā)生變化進(jìn)而影響微生物群落組成。但是，Liu等（2017）通過對(duì)土壤細(xì)菌豐度∶土壤真菌豐度比 （B/F）的觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)N處理后細(xì)菌可以更快地適應(yīng)由N積累引起的土壤環(huán)境的pH變化。此外，與真菌相比，細(xì)菌的生物量周轉(zhuǎn)率很快 （Hossain amp; Sugiyama， 2020）。因此，細(xì)菌相對(duì)豐度的增加（高B/F比）也可能會(huì)導(dǎo)致凋落物的分解加速。Pichon等（2020）認(rèn)為，當(dāng)N添加導(dǎo)致以真菌為主的群落轉(zhuǎn)變成以細(xì)菌為主的群落時(shí)能夠改善分解。

隨著氮沉降的增加，酸雨的相對(duì)組成逐漸由硫酸酸雨向硝酸酸雨轉(zhuǎn)變。大多數(shù)研究表示，酸雨對(duì)凋落物分解具有抑制作用。它會(huì)使森林土壤酸化，使土壤中堿性陽離子浸出，加快養(yǎng)分淋失，從而改變土壤微生物活性，并以此影響凋落物分解和土壤呼吸 （Johnson et al.， 2018）。硫酸酸雨和硝酸酸雨2種酸雨對(duì)土壤微生物的影響有所不同，硝酸酸雨的負(fù)面影響較硫酸酸雨弱；硝酸酸雨除了會(huì)改變土壤酸堿度，還會(huì)補(bǔ)充土壤N元素，從而增加微生物多樣性。在春季生長期，酸雨反而起到補(bǔ)充土壤營養(yǎng)元素的作用，但夏季降雨量增加，酸雨的負(fù)面影響也會(huì)更加明顯 （Liu et al.， 2017）。

4 凋落物分解熱點(diǎn)話題

4.1 主場(chǎng)效應(yīng)

近二十年來，凋落物分解主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)這個(gè)話題都備受關(guān)注 （趙小祥等， 2023）。主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)是指由生長在植物上方或附近的植物產(chǎn)生的凋落物的分解速度比遠(yuǎn)離其來源植物更快的一種現(xiàn)象。通常的解釋是，在觀察到主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)的地點(diǎn)，具有適宜這種凋落物分解的“頂級(jí)微生物群落”。 但是，F(xiàn)anin等（2016）認(rèn)為土壤微生物群落調(diào)節(jié)主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)的作用有限。這是由于微生物具有功能冗余性，并且微生物能夠在數(shù)周或者數(shù)月內(nèi)迅速適應(yīng)新的凋落物輸入，降低其對(duì)主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)效應(yīng)的影響 （Lin et al.， 2019）。植物本身的影響，如根際效應(yīng)、化感作用和其他生物的共生相互作用也是導(dǎo)致主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)的重要原因 （Waring， 2013）。

目前，沒有明確的證據(jù)證明主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)存在。一些實(shí)驗(yàn)表明，凋落物分解在原有環(huán)境中具有優(yōu)勢(shì)，另一些則表現(xiàn)為沒有 （Austin et al.， 2014）。這可能是由實(shí)驗(yàn)時(shí)間的長短和凋落物質(zhì)量差異等而引起。de Alencar等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，不同的植物種類有不同主場(chǎng)效應(yīng)的分解高峰時(shí)間范圍，整個(gè)發(fā)展表現(xiàn)為先增長后平穩(wěn)再下降的趨勢(shì)。凋落物質(zhì)量的差異也可能導(dǎo)致主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)的大小差異。例如，由相對(duì)容易降解的化合物組成的高質(zhì)量凋落物可能很少或沒有主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)，因?yàn)榇蠖鄶?shù)土壤群落含有能夠快速分解這些化合物的生物群。相比之下，低質(zhì)量的凋落物通常含有高度難降解或有毒的化合物，其主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)可能會(huì)高得多，因?yàn)檩^少的土壤群落含有能快速降解這些化合物的生物群 （查同剛等， 2012）。但是，Lin等（2020）研究表明易降解成分含量高的凋落物具有更大的主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)。

4.2 養(yǎng)分循環(huán)

每個(gè)地區(qū)內(nèi)部的凋落物分解速率都有明顯差異，這和植物的生長策略有關(guān)。生長策略使得植物養(yǎng)分分配不同，進(jìn)而影響到凋落物分解速率，最終影響到養(yǎng)分回歸。植物和土壤間的養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)可推動(dòng)演替的進(jìn)展，不同的演替階段又會(huì)影響植被物種組成。凋落物的分解速率表現(xiàn)為成熟林gt;近熟林gt;中齡林gt;幼齡林 （Zhang et al.， 2022）。

生長緩慢的常綠植物可能通過保留養(yǎng)分和產(chǎn)生劣質(zhì)凋落物來維持其在貧瘠生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)地位，從而限制潛在的快速生長的落葉植物，防止它們通過吸收土壤中由常綠植物的凋落物回歸的養(yǎng)分而超越常綠植物 （Cornelissen et al.， 1999）。劣質(zhì)凋落物可以通過微生物作用從外界輸入養(yǎng)分幫助其分解 （Spohn amp; Berg， 2023）。鑒于C、N循環(huán)的化學(xué)計(jì)量耦合，如果增加自然生態(tài)系統(tǒng)的N投入，也應(yīng)增加土壤凋落物層的C投入 （Hogberg et al.， 2010）。

4.3 混合凋落物分解

除主要的單一凋落物分解研究以外，混合凋落物和周邊環(huán)境的相互作用也備受關(guān)注。初期，凋落物多樣性及其凋落物質(zhì)量、功能性狀的差異性是研究重點(diǎn)。凋落物多樣性與分解之間的關(guān)系分為加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)。非加性凋落物的混合效應(yīng)總體上占主導(dǎo)地位，而純粹的加性效應(yīng)少之又少 （Trofymow et al.， 2002）。

隨著研究的深入，微生物對(duì)于混合凋落物的作用受到關(guān)注。微生物為了促進(jìn)對(duì)低質(zhì)量凋落物的利用，會(huì)將養(yǎng)分從高質(zhì)量凋落物轉(zhuǎn)移到低質(zhì)量凋落物上，使得凋落物混合物中N釋放的拮抗效應(yīng)為正。相反，營養(yǎng)不良的凋落物會(huì)因微生物N固定作用增強(qiáng)和對(duì)抑制化合物的轉(zhuǎn)移而導(dǎo)致負(fù)拮抗效應(yīng) （Coq et al.， 2011）。Coq等（2011）的實(shí)驗(yàn)表明，沒有一種混合物的分解和養(yǎng)分流失速度高于最快的單凋落物處理或低于最慢的單凋落物處理。然而，這一過程并未得到令人信服的證明。即使發(fā)生了從一種凋落物到另一種凋落物的明顯營養(yǎng)轉(zhuǎn)移，分解也不一定會(huì)改變 （Staaf， 1980）?；旌系蚵湮飳?duì)土壤和凋落物中的動(dòng)物、微生物多樣性具有一定影響。土壤群落的變化勢(shì)必將改變胞外酶的種類、分泌量和分解活性，并直接作用于混合凋落物的分解 （Trofymow et al.， 2002）。

5 總結(jié)與展望

近年來，凋落物分解研究有了長足的發(fā)展。研究對(duì)象上從早期的人工林逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯稚鷳B(tài)系統(tǒng)，并逐漸補(bǔ)充了“喀斯特森林”“西北森林”“高山森林”等常被忽視的森林生態(tài)系統(tǒng) （Liu et al.， 2024）。凋落物質(zhì)量從單一凋落物變?yōu)榛旌系蚵湮?，研究關(guān)注點(diǎn)從混合凋落物初始質(zhì)量對(duì)分解的影響 （Hoorens et al.， 2010）轉(zhuǎn)向微生物群落與混合凋落物質(zhì)量之間的關(guān)系，研究手段也得到了更多元化的拓展。新的研究方法涵蓋了真菌宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)、核磁共振等技術(shù)，更加全面地揭示了微生物群落在混合凋落物分解過程中的作用 （Guerreiro et al.， 2023）。

盡管國內(nèi)外學(xué)者對(duì)凋落物分解影響因素進(jìn)行了多方面研究，但在主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)等方面還存在不足。主場(chǎng)優(yōu)勢(shì)效應(yīng)是否存在目前仍有較大爭(zhēng)議，對(duì)其過程進(jìn)行更加微觀、具體的監(jiān)測(cè)可為后續(xù)的研究起到導(dǎo)向作用。隨著研究深入，葉際微生物在主場(chǎng)效應(yīng)里的作用開始被重視 （Fanin et al.， 2021）。對(duì)葉際微生物的研究有助于我們理解凋落物分解過程中微生物的作用機(jī)制。中國的森林類型豐富，包括濕潤的華南森林、干旱的西北森林、高山森林等，每個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的微氣候、植物種類和凋落物組成差異可能導(dǎo)致主場(chǎng)效應(yīng)的表現(xiàn)形式不同。因此，結(jié)合中國不同氣候帶的森林生態(tài)系統(tǒng)，研究主場(chǎng)效應(yīng)對(duì)凋落物分解的具體影響，尤其是葉際微生物在其中的作用，值得深入探索。

此外，土壤動(dòng)物在凋落物分解中的作用常被低估。土壤動(dòng)物，如蚯蚓取食凋落物一方面使得凋落物碎片化，促進(jìn)降解；另一方面其糞便可以延緩C排放 （Carcamo et al.， 2000）。然而，由于實(shí)驗(yàn)方法（如凋落物袋網(wǎng)口尺寸）的不統(tǒng)一，相關(guān)研究進(jìn)展相對(duì)緩慢。因此，未來研究應(yīng)更加關(guān)注土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的具體貢獻(xiàn)，優(yōu)化實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)以減少方法學(xué)上的限制。

氣候因素，特別是光降解，在不同生態(tài)系統(tǒng)中的作用仍然缺乏系統(tǒng)研究。在干旱地區(qū)光降解是凋落物分解的重要因素，直接參與分解。濕潤地區(qū)光降解可通過促進(jìn)微生物分解影響凋落物 （Jiang et al.， 2022）。一些植物葉枯萎但并不迅速掉落，對(duì)于這些遠(yuǎn)離土壤的立枯凋落物，光降解是影響分解的重要一環(huán)。在中國的西北干旱地區(qū)，光降解在凋落物分解中可能占有更重要的地位；而在濕潤的華南森林，光降解更多的是作為微生物活動(dòng)的輔助因素。許多研究忽視了光對(duì)凋落物分解的積極作用，因此光降解也應(yīng)在后續(xù)工作中進(jìn)行較為深入、系統(tǒng)的研究。

在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方面，目前已有多個(gè)基于氣候帶的凋落物分解模型，但這些模型的適用性仍存在局限性，尤其在預(yù)測(cè)特定地區(qū)的分解過程時(shí)誤差較大 （Bradford et al.， 2016）。因此，補(bǔ)充更加廣泛、大尺度的凋落物分解數(shù)據(jù)有助于全球凋落物分解數(shù)據(jù)庫的建立。隨著研究的逐漸深入，研究方向從單一凋落物分解逐漸轉(zhuǎn)移至更符合自然條件的混合凋落物分解上。凋落物分解是一個(gè)長期且復(fù)雜的過程，尤其是在天然林中，由于凋落物類型多樣，因此分解過程動(dòng)態(tài)變得更加難以預(yù)測(cè)。因此，延長實(shí)驗(yàn)時(shí)間并開展更系統(tǒng)的研究，有助于深入理解后期分解階段的機(jī)制。

綜上所述，凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)的核心環(huán)節(jié)。未來研究應(yīng)在整合不同森林生態(tài)系統(tǒng)的背景下，進(jìn)一步深化對(duì)主場(chǎng)效應(yīng)、土壤動(dòng)物作用、光降解等話題的認(rèn)識(shí)，并建立系統(tǒng)的分解機(jī)制研究框架和長期固定研究平臺(tái)。此外，構(gòu)建一個(gè)針對(duì)全球氣候變化背景下不同凋落物處理（包括添加與去除）的長期固定實(shí)驗(yàn)網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)，對(duì)于深入揭示凋落物分解對(duì)土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化與穩(wěn)定性機(jī)制具有重要意義。只有如此，我們才能更加全面地理解凋落物分解在全球碳循環(huán)中的關(guān)鍵作用，并為森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）

基金項(xiàng)目：" 國家自然科學(xué)基金（32271599）； 廣西自然科學(xué)基金 （2022GXNSFDA035076） 。

第一作者： 郭屹立（1981—），博士，研究員，主要從事森林生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能和物質(zhì)循環(huán)動(dòng)態(tài)等研究，（E-mail）yiliguo810414@163.com。

*通信作者：" 李先琨，研究員，主要從事植被生態(tài)學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)、森林生物多樣性、景觀資源保育與可持續(xù)研究，（E-mail）xiankunli@163.com。