潘柳廷
摘要植物化感作用是植物間相互傳遞信息、相互作用的一種方式,其作用結(jié)果表現(xiàn)為相互促進(jìn)或相互抑制。介紹了植物化感作用的概念、化感物質(zhì)種類及其釋放方式,同時(shí)對(duì)化感作用在可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用做了簡(jiǎn)單的評(píng)述。
關(guān)鍵詞植物化感作用;化感物質(zhì);可持續(xù)農(nóng)業(yè);應(yīng)用
中圖分類號(hào)S476+.7文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739(2009)11-0261-02
“可調(diào)控性”一直是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)與自然生態(tài)系統(tǒng)的最大區(qū)別,如何通過(guò)人工的控制以達(dá)到最大的生產(chǎn)力很久以來(lái)都是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的首要目標(biāo)。特別是19世紀(jì)80年代以來(lái),“石油農(nóng)業(yè)”的迅猛發(fā)展,各種肥料、農(nóng)藥、能量大量被人類傾倒入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,人類在短期內(nèi)取得了巨大的生產(chǎn)效益,但是與此同時(shí),這種巨大生產(chǎn)效益的背后卻是農(nóng)業(yè)乃至整個(gè)地球生態(tài)系統(tǒng)的不斷惡化。因此,在對(duì)整個(gè)人類行為的反思中,人類迎來(lái)了可持續(xù)農(nóng)業(yè)時(shí)代,開(kāi)始尋求各種途徑以了解作物與作物之間、作物與環(huán)境之間的互相作用關(guān)系,于是,早就成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域重要內(nèi)容的植物間化感作用開(kāi)始被農(nóng)業(yè)生產(chǎn)認(rèn)識(shí)、利用。初步介紹了植物間化感作用的概念、組成物質(zhì)以及釋放方式,同時(shí)對(duì)化感作用在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用進(jìn)行了簡(jiǎn)單評(píng)述。
1植物化感作用的概念
化感作用(allelopathy)這一概念最初是在1937年由德國(guó)科學(xué)家Molish提出來(lái)的[1]。他認(rèn)為,植物的化感作用就是1種植物通過(guò)向體外分泌代謝的化學(xué)物質(zhì),對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。之后,隨著研究者工作側(cè)重點(diǎn)的轉(zhuǎn)移,這一概念逐漸被修正,用它僅僅表示1種植物(包括微生物)通過(guò)釋放某些化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中,而對(duì)其他種屬植物(包括微生物)產(chǎn)生直接或間接的有害影響(Putnam,1985),故又稱為異種抑制效應(yīng)或異株克生作用,起這種作用的化學(xué)物質(zhì)叫做他感作用物質(zhì)或克生物質(zhì)。到了80年代中期。E.L.Rice將植物間有益的作用和植物體對(duì)自身的自毒作用補(bǔ)充到植物他感作用的定義中[2],成為普遍接受的定義:植物化感作用就是指1個(gè)活體植物(供體植物) 通過(guò)地上部分(莖、葉、花、果實(shí)或種子)揮發(fā)、淋溶和根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放某些化學(xué)物質(zhì),從而影響周圍植物(受體植物)的生長(zhǎng)和發(fā)育。這種作用或是互相促進(jìn)(相生),或是互相抑制(相克)。從廣義上講,化感作用也包括植物對(duì)周圍微生物和以植物為食的昆蟲(chóng)等的作用,以及由于植物殘?bào)w的腐解而帶來(lái)的一系列影響。
2植物化感物質(zhì)的種類與釋放途徑
2.1植物化感物質(zhì)的種類
化感作用廣泛存在于森林植物中,國(guó)外最早報(bào)道[3]森林植物化感作用是在2000年前Pling對(duì)黑胡桃(Juglans nigra)毒害致死其下農(nóng)作物的觀察。但因化感作用機(jī)理的復(fù)雜性,20世紀(jì)40年代以來(lái),人們才開(kāi)始在植物化感作用的試驗(yàn)驗(yàn)證及化感作用物質(zhì)的提取、分離、鑒定方面做大量工作。
Rice(1984)將化感物質(zhì)大體上分為15類:①簡(jiǎn)單的水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪醇、脂肪醛和酮;②簡(jiǎn)單的不飽和內(nèi)脂;③長(zhǎng)鏈脂肪族和聚乙炔;④萘醌、蒽醌和復(fù)合醌;⑤簡(jiǎn)單的酚、苯甲酸及其衍生物;⑥肉桂酸及其衍生物;⑦香豆素類;⑧類黃酮;⑨單寧;⑩萜和甾類化合物;{11}氨基酸和多肽;{12}生物堿和氰醇;{13}糖甙硫氰酸酯;{14}嘌呤和核苷;{15}其他化合物。
2.2化感物質(zhì)的釋放途徑
化感作用物質(zhì)幾乎存在于森林植物所有器官中,如葉、根、花、果和種子等,這些物質(zhì)雖很少,但有時(shí)能強(qiáng)烈影響植物自身或其他植物的生長(zhǎng)。眾多研究表明,植物化感作用物質(zhì)的釋放方式主要有根分泌、淋洗、揮發(fā)和植物殘?bào)w分解4種。一是根分泌。根分泌是指那些健康完整的活體植物的根系由根組織向土壤中釋放化學(xué)物質(zhì)[4] 。不同類型的植物根系以及同一根系的不同部位能分泌不同類型和不同濃度的化學(xué)物質(zhì)到土壤中,這些根的分泌物質(zhì)及其相應(yīng)的分解或轉(zhuǎn)化物質(zhì)是植物化感作用研究所關(guān)注的。二是淋洗。樹(shù)木代謝過(guò)程中分泌一些影響植物生長(zhǎng)的化感物質(zhì),如有機(jī)酸、糖、氨基酸、類糖物質(zhì)、赤霉酸、萜類、植物堿和酚類化合物等黏附于表面,在雨水、露水和霧滴作用下,從樹(shù)木淋溶下來(lái),進(jìn)入土壤或直接落于其他植物上而產(chǎn)生影響。林秀賢(1987)研究發(fā)現(xiàn),核桃楸苗木浸出液大幅度降低紅松、樟子松、興安落葉松和紅皮云杉等樹(shù)苗生長(zhǎng)高度。曹光球等研究[5]認(rèn)為,木荷和絲栗栲等鮮葉浸提液可明顯促進(jìn)杉木種子萌發(fā)及胚根生長(zhǎng)。三是揮發(fā)。萜類化合物是主要的揮發(fā)性化感物質(zhì),這些物質(zhì)揮發(fā)到空氣中或被植物直接吸收,或隨著霧、降水進(jìn)入土壤根系,對(duì)其他植物或母體植物種群產(chǎn)生化感作用。四是殘?bào)w腐解。森林植物凋落物花、果、枝和葉等腐爛后,其中復(fù)合物或聚合物被微生物分解而釋放出某些化合物對(duì)周圍植物起化感作用。研究顯示:巨尾桉枯落物的水浸液對(duì)水稻種子的發(fā)芽勢(shì)具有顯著的抑制作用[6]。
3化感作用在可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用
近年來(lái)越來(lái)越多的研究表明,長(zhǎng)期高劑量使用化肥、農(nóng)藥和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等化學(xué)物質(zhì)嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。人工合成化學(xué)物質(zhì)的自然降解十分困難,對(duì)環(huán)境造成直接污染,并通過(guò)人為運(yùn)輸、動(dòng)物活動(dòng)、氣候條件和食物鏈造成遠(yuǎn)程污染和次生污染。但是,這些化肥、農(nóng)藥、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等帶來(lái)的生產(chǎn)力又是維持人類社會(huì)發(fā)展所必需的,如何解決好這種短期有害而長(zhǎng)期低產(chǎn)的矛盾,是發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)所必須面對(duì)的最主要問(wèn)題,開(kāi)發(fā)天然農(nóng)藥,采用自然有效的方法提高改良土壤改狀等,這些成了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的研究熱點(diǎn),如何利用好化感作用為實(shí)現(xiàn)可持續(xù)農(nóng)業(yè)服務(wù),無(wú)疑也是發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)戰(zhàn)略中的一個(gè)重要組成部分。
3.1合理利用植物化感作用的相生效應(yīng)進(jìn)行植物套種,提高農(nóng)田生產(chǎn)力
生產(chǎn)中,有的作物在一起套種會(huì)提高作物產(chǎn)量,而有的則會(huì)減產(chǎn),這其中的原因之一就是作物間存在著化感作用。如高粱對(duì)雜草具有一定的抑制效應(yīng),作物與高粱套種可有效控制雜草,提高作物產(chǎn)量;玉米與大豆、小麥與豌豆套種,也可提高產(chǎn)量;而番茄的根分泌物及其植株揮發(fā)物對(duì)黃瓜生長(zhǎng)有明顯抑制效應(yīng),故不宜種在一起;蘋(píng)果的根分泌物會(huì)抑制小麥的生長(zhǎng)等,證明了選擇好合適的套種作物是提高農(nóng)田生產(chǎn)力的有效措施。
3.2注意作物自毒作用,合理使用輪作生產(chǎn)技術(shù)
長(zhǎng)期以來(lái),連作障礙一直是造成作物減產(chǎn)的一個(gè)重要原因,而人們常把原因歸結(jié)為栽培管理不合理、土壤衰退以及病蟲(chóng)害引起的,而沒(méi)有注意到作物分泌于土壤中某些次生代謝物質(zhì)對(duì)自體毒害作用的可能性,即化感作用。我國(guó)東北連年種植大豆從而造成大豆減產(chǎn),可能與大豆的自毒作用有關(guān)[7]。稻田中水稻殘株抑制第2季水稻幼苗生長(zhǎng)現(xiàn)象是自毒作用的典型例證,如我國(guó)臺(tái)灣省1年2季單一種植水稻,第2季產(chǎn)量長(zhǎng)期低于第1季,有時(shí)減產(chǎn)達(dá)25%,已從水稻根系分泌物中檢測(cè)到大量的酚酸類化感物質(zhì)。
3.3利用化感作用進(jìn)行雜草的生物防治
利用雜草相互間及雜草與作物間化感作用和競(jìng)爭(zhēng),可對(duì)雜草進(jìn)行控制。生產(chǎn)中積極利用克生效應(yīng)防除雜草,不但可減少農(nóng)業(yè)投入,節(jié)約成本,同時(shí)不會(huì)產(chǎn)生由于人工合成化合物的使用而帶來(lái)污染環(huán)境問(wèn)題,可有效利用資源,保護(hù)生態(tài)環(huán)境。如冬小麥釋放的化感物質(zhì)能抑制茅草生長(zhǎng);大麥釋放的化感物質(zhì)可抑制繁縷生長(zhǎng)[8];刺槐分泌鞣酸物質(zhì)能抑制多種草本植物生長(zhǎng);核桃、薔薇、高粱、向日葵、茄子、菊、番茄等能分泌克生物質(zhì)。生產(chǎn)中廣泛開(kāi)展利用植物化感作用的克生效應(yīng),直接利用化感植物套種或地面覆蓋,化感物質(zhì)的人工提取直接作為除草劑等措施是有效防除雜草的途徑。
3.4利用化感作用進(jìn)行病蟲(chóng)害生物防治,開(kāi)發(fā)無(wú)公害農(nóng)藥
植物的許多次生代謝物能有效地抵御害蟲(chóng)或病原菌的侵染,故開(kāi)發(fā)利用植物源殺蟲(chóng)劑和殺菌劑是當(dāng)前植物保護(hù)工作的熱點(diǎn)之一,也是發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)的需要。據(jù)報(bào)道,某些植物體內(nèi)可分泌羥化物質(zhì)、單寧等抑制昆蟲(chóng)和小動(dòng)物的取食,限制昆蟲(chóng)生長(zhǎng)甚至使其死亡,從而達(dá)到保護(hù)自身不受傷害的目的[9]。如從除蟲(chóng)菊中提取的除蟲(chóng)菊酯對(duì)昆蟲(chóng)有觸殺和麻痹作用。目前許多殺蟲(chóng)劑是以植物為藥源或是模擬植物中的天然成分合成的,又稱“無(wú)公害農(nóng)藥”,它的使用不但可及時(shí)大面積防治病蟲(chóng)害,且高效、低毒、低殘留,有利于保護(hù)生態(tài)環(huán)境,減少殘留,保護(hù)人類身體健康。無(wú)公害農(nóng)藥(除草劑、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑)將是未來(lái)現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)發(fā)展方向,也是可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。
4結(jié)語(yǔ)
隨著對(duì)化感作用的作用方式及作用機(jī)理研究的不斷深入,化感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用也愈來(lái)愈清晰。通過(guò)對(duì)植物化感作用的研究,有助于增進(jìn)對(duì)自然生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)本質(zhì)的認(rèn)識(shí);有助于人們深入了解植物化感作用的知識(shí),并利用這些知識(shí)解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中害蟲(chóng)治理等實(shí)際問(wèn)題;有助于減少人工合成化學(xué)物質(zhì)的投入,開(kāi)發(fā)新一代無(wú)公害農(nóng)藥與作物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,從而有利于保護(hù)生態(tài)環(huán)境,形成結(jié)構(gòu)良好的生態(tài)系統(tǒng),促進(jìn)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。
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