華南農業(yè)大學動物科學學院 高玉云 金 靈 陳家麗 黎相廣 畢英佐＊

多不飽和脂肪酸（PUFA）是一種具有獨特生物功能的物質，在機體免疫、脂質代謝、基因表達、細胞膜功能等方面有著重要的作用，對人和畜禽的健康有著重要的影響。本文綜述了多不飽和脂肪酸的營養(yǎng)特性、生理功能及其在母豬日糧中的轉運，并探討了ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸對母豬生產(chǎn)性能的影響。

1 PUFA的營養(yǎng)特性

脂肪酸可以分為兩類：飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。在單胃動物體內由于缺乏C9位引入雙鍵的去飽和酶，所以不能合成PUFA，這就使得PUFA無論在營養(yǎng)方面還是生理方面對單胃動物而言都是十分重要的。根據(jù)雙鍵的位置及功能將PUFA分為ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸。ω-3脂肪酸就是在ω碳原子數(shù)第3位上存在有雙鍵的PUFA，主要包括二十碳五烯酸（EPA）、二十二碳六烯酸（DHA）、α-亞麻酸（ALA）。 ω-6 脂肪酸就是在ω碳原子數(shù)第6位上存在有雙鍵的PUFA，主要包括亞油酸（LA）、共軛亞油酸（CLA）和花生四烯酸（AA）。其中，ALA和LA被列為必需脂肪酸。ALA和LA是其他PUFA的前體物。ALA可以轉化成EPA和DHA，而LA可以轉化成AA（Kim等，2007）。因此，動物可以從食物中直接獲得DHA和EPA（EPA和DHA主要存在于水產(chǎn)品中），也可以由食物中的ALA從頭合成DHA和EPA。

2 PUFA的生理功能

ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸在代謝和功能上是不同的，它們可能具有相反的生理功能，因此不可相互替換（Simopoulos，1991）。這些PUFA可以產(chǎn)生不同類型的類花生酸類物質，而后者在調控炎癥反應、血壓和血小板聚集方面有著十分重要的作用。此外，ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸是大腦質膜、中樞神經(jīng)系統(tǒng)（Cole等，2005）和血管系統(tǒng)的必需組成成分，因此其在組織快速形成（例如，妊娠胎兒生長發(fā)育）時期顯得十分重要。

2.1 PUFA與細胞膜 PUFA是細胞膜磷脂的組成部分。它們會對膜的物理化學特性、膜結合受體、轉運載體、酶和其他膜結合生化活性產(chǎn)生影響。LA作為皮膚神經(jīng)酰胺的組成成分，可以增強皮膚屏障功能以防止上皮水分丟失。與LA相比，ALA在體內的儲存有限。ALA大部分降解成乙酰輔酶A以形成能量或者參與脂肪酸和膽固醇的重新合成，例如在胚胎和新生兒大腦中的脂肪酸和膽固醇的重新合成（Cunnane等，2006）。LA和其他PUFA也在脂肪組織中儲存，但是AA更易形成磷脂（Nelson等，1997），這可能與AA釋放的調控和AA轉化成類花生酸類物質有關。AA作為第二信使在信號傳導方面也起著重要作用。必需脂肪酸占大腦干重的20%，其中AA占6%，DHA占8%。AA和DHA還對維持健康的心血管系統(tǒng)的內皮組織十分重要（Muskiet等，2006）。

2.2 PUFA與基因表達 PUFA不僅是膜的重要成分，還可以形成類花生酸產(chǎn)物并調控基因表達。例如，日糧中的長鏈多不飽和脂肪酸是過氧化物酶體增殖激活受體的配體，并抑制甾醇調節(jié)因子結合蛋白的表達。研究表明，ω-3脂肪酸（主要是EPA和DHA）可以調控大腦中大量基因的表達，這些基因涉及能量代謝、神經(jīng)傳遞和信號傳導（Kitajka 等，2004）。

2.3 PUFA與免疫應答 AA和EPA是類花生酸類物質（如前列腺素、促凝血素和白細胞三烯）的前體物，而類花生酸類物質在炎癥和免疫應答方面有著重要的作用。但是，與由EPA合成的類花生酸類物質不同，由AA合成的類花生酸類物質是普遍的致炎因子、有效的血小板聚合劑和血管收縮物質（Muskiet等，2004）。 此外，AA 和 EPA 還會在環(huán)氧合酶和脂肪氧化酶水平上競爭性合成類花生酸類物質（Simopoulos，1991）。因此，ω-3 脂肪酸和ω-6脂肪酸之間的平衡可以決定生成的類花生酸類物質的類型，從而決定動物對類花生酸類物質的合成反應。Fritsche等（1993a）報道了在妊娠晚期和泌乳期間的母豬日糧中用鯡魚魚油代替豬油作為脂肪來源，可以大幅提高哺乳仔豬免疫細胞中ω-3脂肪酸（如EPA）的濃度并減少體外肺泡巨噬細胞類花生酸類物質的釋放。Fan等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，PUFA可以明顯改變T淋巴細胞的細胞膜脂質筏磷脂的組成，而這一結構上的改變，可能是導致細胞內信號傳導途徑變化的原因。一些證據(jù)表明，ω-3脂肪酸對改善一些處于炎癥狀態(tài)下的宿主的免疫力具有非常好的效果（Grimble，1998；Robinson 等，1993）。 因此，EPA 競爭性抑制由AA生成的類花生酸類物質是其抗炎癥作用的一個重要因素。

3 母豬日糧中PUFA的充分供給及其轉運

母體營養(yǎng)對圍產(chǎn)期的健康以及新生兒以后的長期發(fā)育都十分重要。胎兒的中樞神經(jīng)系統(tǒng)含有大量的脂肪，特別是DHA和AA的含量較高。人大腦的急劇發(fā)育大約在妊娠28周左右，并持續(xù)一年，而對DHA和AA的需求大約持續(xù)到兩歲（Martinez，1992）。妊娠和泌乳期間長鏈多不飽和脂肪酸（LCPUFA）的攝入至少可以部分補償受孕和妊娠前一周長鏈UFA攝入的不足，妊娠期間由于要供應胎盤和胎兒的營養(yǎng)物質需要，母體需要大量的PUFA。母體的DHA和AA有三種來源：母體儲備、前體物質合成和母源日糧提供。研究表明母豬日糧中的脂肪酸組成可以影響母豬乳汁和哺乳仔豬體內的脂肪酸組成。

3.1 母豬日糧中PUFA到胎兒的轉運 現(xiàn)有的證據(jù)表明，母豬日糧中添加ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸對提高其在孕體中的利用率是有效的。Rooke等（2000、1999）注意到當母豬日糧中添加金槍魚油時，胎兒臍帶血中的DHA會增加。這些結果表明PUFA可以通過胎盤進入胎兒血液循環(huán)。并且，其他一些研究也表明在母豬早期妊娠期間母源ω-3脂肪酸的添加可以顯著提高孕體中ω-3脂肪酸的濃度 （Brazle 等，2006）。 Rooke 等（2000、1998）已證明，母豬妊娠晚期的胎盤可以轉運ω-3脂肪酸，并提出胎盤對某些必需脂肪酸（如DHA）的凈轉運量可能很少也可能是該轉運具有選擇性。事實上，DHA從母體到胎兒的選擇性轉運已被其他學者所證明，母體日糧DHA的攝入可以極大的影響發(fā)育中的胎兒對DHA的利用率 （Innis和 Elias，2003）。 相反，一些研究表明，在妊娠晚期的母豬胎盤中只有很少甚至沒有脂肪酸的轉運（Ramsay等，1991）。但是，此結果僅僅是基于對血漿中脂肪酸濃度的測定，而血漿中脂肪酸濃度不僅取決于ω-3脂肪酸和ω-6脂肪酸進入臍靜脈的量，還取決于他們在胎兒體內的利用率和氧化作用。

3.2 母豬日糧中PUFA到乳腺中的轉運 妊娠母豬通過胎盤為胎兒提供DHA和AA，在胎兒出生后，則靠乳汁提供。豬乳中脂肪的含量和種類在保證新生仔豬能量供應、提高仔豬的生長性能、促進仔豬健康方面有著重要的作用。在妊娠的初期，脂肪組織中的脂蛋白脂酶活性增加，使得母體可以積累脂肪。日糧中的長鏈多不飽和脂肪酸形成甘油三酯，以乳糜微粒和極低密度脂蛋白的形式運輸，然后被脂蛋白脂酶分解，釋放出脂肪酸被組織吸收儲存。在妊娠后期，脂肪組織中的脂蛋白脂酶活性降低，而脂肪分解活性增強，從而導致脂肪的動員。與此相反，在分娩前乳腺的脂蛋白脂酶活性增加并一直持續(xù)到泌乳期。因此，在此過程中，日糧中的脂肪酸可以運輸?shù)饺橄?，用以合成乳汁（Amusquivar等，2010）。

魚油中富含ω-3 PUFA，尤其是EPA和DHA，對促進仔豬的生長發(fā)育和增強免疫力方面起著重要作用。初乳和常乳中的脂肪酸的組成易受到日糧中脂肪的種類和含量的影響，而通過母乳傳遞是仔豬獲取ω-3脂肪酸的有效途徑（Leskanich 和 Noble，1999）。 母豬日糧中添加 ω-3脂肪酸可以增強母豬及其所產(chǎn)仔豬的生產(chǎn)性能（Mateo 等，2009；Kim 等，2007）。 哺乳仔豬血清和組織中脂肪酸組成與母豬日糧組成高度相關，且這種影響可以持續(xù)到斷奶后3周 （Lauridsen和Jensen，2007）。 Taugbol等（1993）證明，在妊娠第107天到哺乳結束期間的母豬日糧中添加魚肝油可以增加初乳和乳汁中的EPA和DHA含量。同樣的，Rooke等（1998）發(fā)現(xiàn)，在妊娠晚期和泌乳第一周的母豬日糧中添加金槍魚油可以增加初乳和乳汁中ω-3脂肪酸的濃度、新生仔豬體內ω-3脂肪酸的含量，但會降低ω-6脂肪酸的含量。Farmer和 Petit（2009）研究結果表明，飼喂亞麻籽和亞麻籽油對母豬和仔豬的脂肪酸組成有顯著影響，且這種影響是由于亞麻油造成的。

此外，Arbuckle 和 Innis（1993）報道了在分娩前4 d到分娩后15 d的母豬日糧中添加魚油可以增加乳汁中DHA和EPA含量，但對AA含量沒有影響。這些研究人員也觀察到雖然母豬飼喂DHA含量高的日糧可以提高其所產(chǎn)仔豬的血漿、肝臟、紅細胞（RBC）、腦和突觸質膜中的DHA含量，但相應部位的AA含量卻下降了。日糧中添加魚油對仔豬腦部和視網(wǎng)膜中的DHA和AA濃度沒有影響，說明了其組織反應的特異性。其他一些研究也表明母源性ω-3脂肪酸的添加降低了新生仔豬肝臟中AA的含量，但其腦組織中AA含量沒有降低（Rooke 等，2001）。

4 ω-3脂肪酸、ω-6脂肪酸對母豬繁殖性能的影響

Webel等（2003）的研究表明，在泌乳和斷奶后的母豬日糧中添加包埋的ω-3脂肪酸可以使窩產(chǎn)仔數(shù)增加0.6頭。Spencer等（2004）也報道了在分娩前30 d到分娩期間的母豬日糧中添加ω-3脂肪酸可以增加窩產(chǎn)仔數(shù)，而窩產(chǎn)仔數(shù)的增加伴隨著仔豬平均出生重的減少。與此發(fā)現(xiàn)相符，Rooke等（2001）報道了在母豬日糧中添加鮭魚魚油會使仔豬平均出生重降低，但這些仔豬斷奶前存活率會比對照組高。母豬日糧中添加ω-3脂肪酸對窩產(chǎn)仔數(shù)的增加是有益的，該機理涉及胚胎存活率的增加。但當添加量達到10%時，發(fā)現(xiàn)顯著降低了母豬的泌乳量和仔豬斷奶育成率（Lauridsen和Danielsen，2004）。而ω-6脂肪酸的添加似乎并不能顯著影響母豬和仔豬的生產(chǎn)性能。Schmid等（2008）在母豬日糧中添加共軛亞油酸（CLA），結果增加了乳汁中CLA的含量，不影響乳脂、飽和脂肪酸（SFA）、單不飽和脂肪酸（MUFA）和PUFA，也不影響仔豬生長性能。Peng等（2010）研究結果也表明，母豬日糧添加CLA不影響母豬和仔豬的生產(chǎn)性能，但是會對初乳和常乳中的脂肪酸組成產(chǎn)生影響，提高了初乳和常乳中SFA的含量，降低了初乳中MUFA的含量。此外，小豬血漿、背脂和背最長肌中的CLA含量增加。因此，日糧中添加ω-3脂肪酸對改善母豬的繁殖性能具有很好前景，而添加ω-6脂肪酸效果并不理想。這可能與現(xiàn)行的以谷物為基礎的動物飼料中ω-3脂肪酸的含量較低而ω-6脂肪酸的含量較高有關。其中ω-6脂肪酸過多會導致ω-3脂肪酸的缺乏和必需脂肪酸及其衍生物比例的不平衡，從而降低母豬生產(chǎn)性能和仔豬存活率及免疫力。這些結果強調了在母豬妊娠、泌乳和仔豬生長期間，必需脂肪酸的充足供給及其平衡是十分重要的。

5 結語

母豬泌乳期間自由采食量的降低會導致母豬乳汁中營養(yǎng)物質的減少，因此會使母體組織大量動員，這可能會損傷新生仔豬的生長。PUFA不但是體內合成多種重要物質的必需前體物，還參與對動物健康、生長、發(fā)育、繁殖和功能完整性等具有重要作用的代謝途徑和進程的調控。具有特殊功能的脂肪酸，如DHA和EPA，可以改善母豬泌乳性能和生產(chǎn)性能、胎兒生長發(fā)育和新生仔豬生長性能。與ω-6脂肪酸相比，母豬日糧中添加ω-3脂肪酸在改善母豬生產(chǎn)性能方面有良好的應用前景。因此，營養(yǎng)學家需進一步研究母豬營養(yǎng)中必需脂肪酸之間的平衡及其在體內的代謝過程對母豬生產(chǎn)性能的影響。

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