林燕，白永飛

（中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京100093）

近一個世紀(jì)以來，全球范圍內(nèi)許多溫帶及稀樹草原均發(fā)生了不同程度的灌叢化，群落中木本植物的密度不斷增加，而草本植物的蓋度和生產(chǎn)力不斷降低，進而導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的衰退［1－5］。草原灌叢化的因素很多，過度放牧、火燒頻率降低、氣候變暖、CO2濃度升高、灌木種子的傳播，以及草本植物與灌木之間的競爭關(guān)系的改變等都可能造成灌叢化的發(fā)生［2，6，7］。而對于許多地區(qū)，導(dǎo)致草原灌叢化大面積發(fā)生的最直接因素是長期的過度放牧［8］。過度放牧使草本植物的生物量降低，減少了可燃性物質(zhì)的數(shù)量，降低了火燒的頻率和強度，進而加速了灌木對草原群落的入侵［9－11］?；馃灰种坪螅郝渲袑馃舾械墓嗄居酌鐒t易于定居［12，13］。同時，由于灌木具有較發(fā)達的根系，能夠利用更深層的土壤水分，使其比草本植物具有更強的競爭力，特別是干旱和過度放牧的交互作用進一步加速了木本植物對草原群落的入侵、定居和擴展，進而導(dǎo)致了灌叢化的大面積發(fā)生［14］。

內(nèi)蒙古錫林河流域位于內(nèi)蒙古高原中東部，是我國溫帶典型草原的核心分布區(qū)。該地區(qū)的代表性植被類型為羊草（Leymuschinensis）草原和大針茅（Stipagrandis）草原，旱生豆科灌木小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）是這兩類草原群落的伴生種之一［15］。自20世紀(jì)80年代以來，由于長期過度放牧，草原植被退化十分嚴(yán)重，草原火燒頻率顯著降低，導(dǎo)致小葉錦雞兒灌叢大面積擴張，草原灌叢化現(xiàn)象不斷加劇，進而對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生了重要影響［16－20］。目前，關(guān)于小葉錦雞兒種群的研究主要集中于自身生長和生理特征［21－25］，以及對土壤等環(huán)境因子的影響［26，27］，而對小葉錦雞兒在草原中發(fā)生大面積擴張的原因及其控制因素的研究則相對薄弱。因此，開展火燒對草原群落灌叢地上凈初級生產(chǎn)力和種群結(jié)構(gòu)影響的研究，對于退化草地的恢復(fù)和合理利用，保護生態(tài)環(huán)境，實現(xiàn)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論和實踐意義。

本研究以內(nèi)蒙古錫林河流域退化草原群落中大面積生長的小葉錦雞兒灌叢為研究對象，通過人為控制的火燒實驗，研究小葉錦雞兒地上凈初級生產(chǎn)力和生物量分配對火燒的響應(yīng)，探討不同大小的小葉錦雞兒株叢對火燒的敏感性，為進一步研究火燒對其種群動態(tài)的調(diào)控作用，制定合理的草原火管理對策提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

本研究是在中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站進行的。該站位于內(nèi)蒙古錫林河流域，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷干燥、夏季溫暖濕潤，年平均氣溫為1.3℃，其中，1月平均氣溫為－21.0℃，7月平均氣溫為19.0℃，多年平均降水量為340.9 mm，主要集中于6－8月份，占全年降水量的60%～80%。植物生長季開始于4月末，結(jié)束于10月初，持續(xù)時間大約150 d［28］。

火燒實驗在中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的退化恢復(fù)樣地（43°37′N，116°40′E）內(nèi)進行。該樣地位于錫林河二級階地和丘陵坡麓之間，海拔1 187 m，地勢微傾斜，地表較平整，樣地于1983年圍封以來沒有家畜放牧采食［29］。土壤為暗栗鈣土，質(zhì)地屬沙壤土，0～20 cm土層土壤顆粒組成為砂（0.05～2.0 mm）占81.06%、粉砂（0.002～0.05 mm）占11.29%、粘粒（＜0.002 mm）占7.65%。土壤有機碳含量為1.22%，全氮含量為0.12%，全磷含量為0.02%。樣地內(nèi)的原生植被為羊草＋大針茅草原，由于長期過度放牧，圍封前已退化為小葉錦雞兒＋冷蒿（Artemisiafrigida）＋叢生小禾草群落［29］。群落中常見植物種約50余種，主要包括：小葉錦雞兒、羊草、大針茅、糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）、冰草（Agropyroncristatum）、冷蒿、木地膚（Kochiaprostrata）、野韭（Alliumramosum）、菊葉委陵菜（Potentillatanacetifolia）、寸草苔（Carexduriuscula）、細葉白頭翁（Pulsatillaturczaninovii）、豬毛菜（Salsolacollina）、軸藜（Axyrisamaranthoides）等。

1.2 實驗設(shè)計

2005年，在實驗區(qū)域內(nèi)選擇地勢平坦、植被均勻且有代表性的地段，采用隨機區(qū)組設(shè)計，將其劃分為9個區(qū)組，每個區(qū)組中包含81個小區(qū)，每個小區(qū)面積為10 m×10 m；各區(qū)組間的間隔為3 m，各小區(qū)間過道為1 m，作為火燒隔離帶。

2006年4月31日，在實驗樣地內(nèi)進行了第1次火燒；2007年5月3日，對2006年火燒過的小區(qū)進行了第2次火燒。以2005年的本底調(diào)查為基礎(chǔ)和此后連續(xù)2年的火燒實驗數(shù)據(jù)，本實驗擬分析和探討第1次火燒處理和連續(xù)2年火燒對小葉錦雞兒種群組成、株叢總地上生物量、老枝、當(dāng)年枝和葉片生物量的影響。

1.3 小葉錦雞兒灌叢大小及其分布特征

2005年8月，即火燒實驗的前一年，調(diào)查了樣地中所有小葉錦雞兒灌叢的空間分布狀況和生物學(xué)特性，為進一步研究小葉錦雞兒灌叢對火燒處理的響應(yīng)提供本底數(shù)據(jù)。在2006和2007年8月，分別對火燒后上述小葉錦雞兒灌叢的形態(tài)學(xué)性狀進行了連續(xù)2年的測定，用于對每一灌叢進行火燒處理前后的比較研究。具體方法為：在每個10 m×10 m的小區(qū)內(nèi)，對所有的小葉錦雞兒灌叢標(biāo)號并定位，即以各小區(qū)的西北角作為坐標(biāo)原點，測量灌叢中心距小區(qū)西邊（X）和北邊（Y）的垂直距離，并將小區(qū)內(nèi)所有灌叢的分布按比例繪制于坐標(biāo)圖上。在記錄灌叢坐標(biāo)的同時，測量灌叢的形態(tài)學(xué)性狀，具體測定指標(biāo)包括：灌叢高度（H，height），即大部分枝條所處的平均高度；灌叢的最大直徑（Max）以及與其垂直的最小直徑（Min）；以地面為基準(zhǔn)的灌叢的枝條數(shù)（SN，stem number）。本底調(diào)查最終記錄的小葉錦雞兒灌叢數(shù)為6 588株。

1.4 小葉錦雞兒凈地上生物量的測定

2006年9月初，正值灌叢地上生物量的高峰期，在可用于刈割的小區(qū)內(nèi)選擇未經(jīng)火燒與火燒處理的小區(qū)中進行小葉錦雞兒灌叢生物量的測定，并建立生物量估測模型。具體測定方法為：在每個10 m×10 m的小區(qū)內(nèi)，根據(jù)2005年繪制的坐標(biāo)圖對其中的小葉錦雞兒灌叢逐個進行生物量的測定。記錄完畢后將樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有的小葉錦雞兒灌叢齊地面剪下，帶回室內(nèi)，在65℃下烘干至恒重后，測量其老枝生物量、當(dāng)年枝生物量、葉片生物量和果實生物量。根據(jù)小葉錦雞兒灌叢體積及枝條數(shù)測定結(jié)果，建立了小葉錦雞兒灌叢生物量最佳估測模型，用以估算非破壞性取樣株叢的總生物量、老枝生物量、當(dāng)年枝生物量和葉片生物量。在株叢水平上，當(dāng)年枝和葉片生物量的合計為株叢的當(dāng)年凈地上生物量。在群落水平上，單位面積內(nèi)所有株叢凈地上生物量的合計為小葉錦雞兒的凈地上初級生產(chǎn)力。

1.5 統(tǒng)計分析

利用SPSS Version 13.0軟件，對株叢總地上生物量、老枝生物量、當(dāng)年枝生物量和葉片生物量的估算采用多元回歸分析的方法。不同火燒處理間地上凈初級生產(chǎn)力、株叢高度、枝條密度、莖生物量、葉片生物量，以及不同大小株叢凈地上生物量間的差異，采用單因素方差分析（One－way ANOVA），多重比較采用Duncan新復(fù)極差法（shortest significant ranges，SSR）。

2 結(jié)果與分析

2.1 株叢總地上生物量、老枝、當(dāng)年枝和葉片生物量與株叢大小和枝條數(shù)之間的關(guān)系

根據(jù)未經(jīng)火燒處理和火燒處理后小葉錦雞兒灌叢地上總生物量、老枝、當(dāng)年枝和葉片生物量，以及株叢高度，株叢最大直徑、最小直徑和枝條數(shù)等形態(tài)學(xué)性狀的實測數(shù)據(jù)，建立了株叢總生物量、老枝、當(dāng)年枝和葉片生物量與各形態(tài)學(xué)性狀之間關(guān)系的多元回歸模型。統(tǒng)計分析結(jié)果表明，各形態(tài)學(xué)性狀中，株叢總體積（CV，plant volume）和枝條數(shù)（SN）與其地上生物量（Y）之間存在著顯著的線性正相關(guān)或?qū)?shù)線性相關(guān)關(guān)系，這2個變量可以解釋57%～89%的方差。對于未經(jīng)火燒處理的小葉錦雞兒，其株叢總地上生物量、老枝和葉片生物量的估測精度均在81%以上，當(dāng)年枝生物量的估測精度則相對較低（表1）。對于經(jīng)過火燒處理的小葉錦雞兒，其株叢總地上生物量、當(dāng)年枝和葉片生物量均與株叢總體積和枝條數(shù)存在著極顯著的對數(shù)正相關(guān)關(guān)系，株叢總體積和枝條數(shù)2個變量可以解釋82%以上的方差（表2）。

2.2 火燒處理前不同大小株叢的頻率分布

2005年實驗區(qū)內(nèi)本底調(diào)查測定的小葉錦雞兒株叢共計為6 588株，其冠幅（最大直徑與最小直徑的平均值）的頻率分布呈對數(shù)曲線分布（圖1）。不同小葉錦雞兒株叢個體之間存在著較大的差異，冠幅的變化范圍為5～925 cm?？傮w而言，約80%的小葉錦雞兒株叢其冠幅均小于150 cm。在所有調(diào)查統(tǒng)計的株叢中，冠幅為0～50 cm的株叢占30%、冠幅為50～150 cm的株叢占49%、冠幅大于150 cm的株叢占21%。這3個等級的株叢基本上呈正態(tài)分布，能夠較好地反映實驗區(qū)內(nèi)小葉錦雞兒株叢的實際分布情況，因此，采用這3個等級作為小葉錦雞兒株叢個體大小的分組依據(jù)。

表1 未經(jīng)火燒處理的小葉錦雞兒株叢地上總生物量、枝條和葉片生物量最佳估測模型Table 1 The best fit equations for estimating the total aboveground biomass，stem biomass，and foliar biomass of C.microphylla before prescribed burning

表2 火燒處理后小葉錦雞兒株叢地上總生物量、枝條和葉片生物量最佳估測模型Table 2 The best fit equations for estimating the total aboveground biomass，stem biomass，and foliage biomass of C.microphylla after prescribed burning

圖1 不同大小的小葉錦雞兒株叢頻率分布 （n＝6 588）Fig.1 The frequency distribution of C.microphylla with different crown size（n＝6 588）

2.3 火燒對種群凈初級生產(chǎn)力的影響

火燒處理對小葉錦雞兒灌叢的生長具有顯著的抑制作用，火燒顯著地降低了群落中小葉錦雞兒灌叢的地上凈初級生產(chǎn)力（ANPP，annual aboveground net primary productivity）（圖2A）。經(jīng)過2006年第1年火燒和2007年連續(xù)2年火燒處理的小區(qū)，小葉錦雞兒的地上凈初級生產(chǎn)力均顯著低于未經(jīng)火燒處理的小區(qū)。ANPP與2005年對照相比，分別下降了22%和30%（P＜0.05）。對年際間氣候條件的影響進行校正后發(fā)現(xiàn)，火燒當(dāng)年和連續(xù)2年火燒使小葉錦雞兒的地上凈初級生產(chǎn)力分別比火燒前下降了27%和66%（P＜0.05）（圖2B）。同時，連續(xù)2年火燒處理使小葉錦雞兒的地上凈初級生產(chǎn)力進一步降低，同火燒第1年相比，地上凈初級生產(chǎn)力降低了53%。

圖2 火燒對小葉錦雞兒地上凈初級生產(chǎn)力的影響（mean±SE，n＝9）Fig.2 The patterns of aboveground net primary productivity（ANPP）of C.microphylla in different burning treatments（mean±SE，n＝9）

2.4 火燒對枝條密度、高度、莖葉生物量及其分配的影響

火燒處理幾乎使小葉錦雞兒的所有多年生老枝死亡，但刺激了休眠芽的再生，產(chǎn)生了大量當(dāng)年生枝條。2006年火燒第1年，小葉錦雞兒的新生枝條密度增加了約63%（P＜0.05）。2007年經(jīng)過連續(xù)2年火燒后，枝條數(shù)與火燒第1年相比，沒有發(fā)生顯著變化（P＞0.05），但仍然顯著高于對照（圖3A）。同枝條密度的變化相反，火燒使小葉錦雞兒灌叢的平均高度顯著降低，株叢平均高度下降了7 cm（圖3B）。同時，與2006年火燒第1年相比，連續(xù)2年火燒后，株叢高度又進一步下降了7 cm（圖3B）。

火燒顯著地提高了小葉錦雞兒灌叢的當(dāng)年枝生物量（圖4A）。與對照相比，火燒第1年和連續(xù)2年火燒使小葉錦雞兒的當(dāng)年枝生物量分別增加了約1.5和1.3倍（P＜0.05）。但是，火燒顯著地降低了小葉錦雞兒的葉片生物量，在火燒第1年和連續(xù)2年火燒后，其葉片生物量的下降幅度分別為42%和48%（圖4B）。

小葉錦雞兒灌叢地上凈初級生產(chǎn)力是由當(dāng)年生枝條、葉片和果實生物量三部分構(gòu)成的。在沒有進行火燒處理的小區(qū)（對照），當(dāng)年生枝條的平均生物量約占地上總生物量的15%，葉片生物量占66%，果實生物量占19%，莖葉比（當(dāng)年生枝條生物量與葉片生物量之比）為1∶4.4。經(jīng)過火燒處理的小區(qū)，小葉錦雞兒灌叢不能開花結(jié)實，地上凈初級生產(chǎn)力均由當(dāng)年生枝條和葉片生物量組成，兩者所占比例分別為52%和48%，莖葉比為1∶1.1。這表明，火燒處理顯著地增加了莖的生物量分配，減少了葉的生物量分配，改變了小葉錦雞兒的莖葉比。

圖3 火燒對小葉錦雞兒枝條密度和高度的影響Fig.3 The effects of prescribed burning on stem density and height of C.microphylla

圖4 火燒對小葉錦雞兒當(dāng)年枝和葉片生物量的影響Fig.4 The effects of prescribed burning on current－year stem and leaf biomass of C.microphylla

2.5 火燒對個體地上生物量的影響

在株叢水平上，經(jīng)過2006年第1年火燒和2007年連續(xù)2年火燒處理，3個冠幅組小葉錦雞兒個體的凈地上生物量均顯著地低于對照（P＜0.05），這與群落水平上小葉錦雞兒初級生產(chǎn)力的變化趨勢是一致的（圖5）。

3個不同冠幅組的小葉錦雞兒個體凈地上生物量的相對變化表明，同火燒前的本底值相比，連續(xù)2年火燒處理對冠幅為0～50 cm的小灌叢影響最大，株叢平均凈地上生物量比火燒前下降了60%，下降幅度顯著高于其他2個冠幅組（P＜0.05，圖6）。同時，第1年火燒處理與連續(xù)2年火燒表現(xiàn)出相同的變化趨勢，即0～50 cm的小灌叢受火燒的影響最大，地上凈初級生產(chǎn)力比火燒前降低了57%，明顯高于其他2個冠幅組（P＜0.05）。但第1年火燒和連續(xù)2年火燒處理的結(jié)果相比，3個冠幅組地上凈初級生產(chǎn)力的下降幅度間差異并不顯著（P＞0.05）。

3 討論

3.1 小葉錦雞兒初級生產(chǎn)力、枝條密度、高度和生物量分配對火燒的響應(yīng)

周期性火燒、干旱和放牧是全世界范圍內(nèi)草原生態(tài)系統(tǒng)維持的重要因子［5，30－32］。歷史上，在蒙古高原的大部分草原地區(qū)，每隔3～5年就經(jīng)歷一次周期性的火燒。火燒曾作為草原管理的手段之一，用來有效地控制木本植物的入侵和大量繁殖，剔除凋落物的積累，因而對草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定性的維持具有重要作用［33］。由于草本植物的分生組織一般位于地下的根莖分蘗處，而灌木的分生組織則位于地上葉腋和莖的交叉處，因此灌木比草本植物更容易遭受火燒的影響［34］。灌木個體在經(jīng)歷不同強度的火燒后有2種反應(yīng)：死亡或者萌發(fā)。Heisler等［5］連續(xù)18年的長期研究結(jié)果表明，高頻率的火燒可以有效地阻止灌木物種進入草原，但是侵入的灌木物種一旦定居后，即使高頻率的火燒也不能將它們完全消除?；馃梢杂行У刈柚鼓颈局参镞M一步入侵到草原群落中，但很難將木本植物占優(yōu)勢的草原群落恢復(fù)至原來的面貌，因為火燒后木本植物會迅速地通過發(fā)芽再生［35，36］。例如，灌木物種可以通過種子庫中儲存的種子萌發(fā)，產(chǎn)生新的幼苗，或者從火燒中存活的灌叢根部或枝條處再次萌發(fā)出新的枝條，適應(yīng)火燒后的環(huán)境［37］。本研究中，火燒處理后灌木的死亡率為0，所有的灌叢均通過由根部或枝條處萌發(fā)產(chǎn)生新的枝條，2006年第1年火燒和2007年連續(xù)2年火燒均使群落水平和株叢水平上小葉錦雞兒的地上凈生物量顯著降低。這說明在內(nèi)蒙古典型草原群落中，短期的火燒對小葉錦雞兒灌叢的進一步擴張具有明顯的抑制作用，但從長期來看，是否可以通過控制性火燒的手段將內(nèi)蒙古草原恢復(fù)到原來的草原群落，仍需進一步的深入研究。

Heisler等［34］研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過2年的火燒處理，粗葉梾木（Cornusdrummondii）灌叢枝條數(shù)增加了近6倍。在內(nèi)蒙古草原，火燒處理顯著地增加了小葉錦雞兒的枝條密度，但使其平均高度顯著降低。與對照相比，火燒第1年和連續(xù)2年火燒使小葉錦雞兒的新生枝條密度分別增加了72%和95%，使其株叢平均高度分別下降了7和14 cm。同時，火燒改變了小葉錦雞兒的生物量分配，顯著地增加了莖的生物量分配，減少了葉的生物量分配，改變了小葉錦雞兒的莖葉比?；馃?年和連續(xù)2年火燒使小葉錦雞兒地上生物量的生殖器官分配為0，與對照相比，當(dāng)年枝生物量分別增加了約1.5和1.3倍，但葉片生物量分別下降了42%和48%，莖葉比由對照的1∶4.4升高為1∶1.1。這表明，盡管火燒處理使小葉錦雞兒的枝條密度和當(dāng)年枝生物量增加，但火燒顯著地削弱了小葉錦雞兒的生活力，因而對小葉錦雞兒的進一步擴展具有明顯的控制作用。

圖5 火燒對小葉錦雞兒不同大小株叢地上凈生物量的影響（mean±SE）Fig.5 The effects of burning on aboveground net biomass of C.microphylla with different crown size（mean±SE）

圖6 小葉錦雞兒株叢凈地上生物量變化對不同火燒處理的響應(yīng) （mean±SE）Fig.6 Aboveground biomass change of different brown classes under different burning regimes（mean±SE）

3.2 不同大小的小葉錦雞兒株叢對火燒的響應(yīng)

火燒后，灌木需要利用大量火燒前所儲存的能量來維持其生存和生長［37，38］，灌木根部是儲存能量的重要器官，因此，火燒前灌叢根部營養(yǎng)物質(zhì)積累的多少直接影響火燒后灌木的再生［39－41］。有研究表明，灌木根部營養(yǎng)物質(zhì)的積累與灌叢大小成正比，灌叢越小積累的能量越少，其在火燒后的再生能力就越弱，受火燒的影響就越大［42］。本研究結(jié)果表明，0～50 cm的小灌叢在1年火燒和連續(xù)2年火燒后，地上凈初級生產(chǎn)力比未火燒時分別減少了57%和60%，明顯高于50～150和＞150 cm 2組灌叢，表明其受火燒的影響最為明顯。

此外，由于在沒有火燒抑制時，灌木隨著個體的生長逐漸形成大小不同的“資源島”（resource island）［43］，與較大的灌木株叢相比，草本植物更容易生長于小灌叢的內(nèi)部［34］，能夠為火燒提供更多的燃料，從而使得小灌叢比大灌叢更容易受火燒的影響。另外，隨著圍封時間的延長，凋落物量增加［44－46］，通過火燒能夠去除地表凋落物、提高土壤溫度、增加草地表面的空斑面積，從而提高草種種苗的出苗和存活率［47］，最終使草本植物多度和初級生產(chǎn)力增加，進一步增強草本植物的競爭力。與較大的灌叢相比，小灌叢的競爭能力較弱，因此，與草本植物之間的競爭作用也是小灌叢對火燒更敏感的原因之一。

3.3 火燒對小葉錦雞兒種群動態(tài)的長期影響

Archibald和Bond［48］研究發(fā)現(xiàn)，濕潤和干旱地區(qū)灌木物種的生長形態(tài)不同。濕潤地區(qū)，光是植物生長的限制因子，因此，灌叢通常選擇縱向生長，以增加高度來獲取更多的光資源。而在干旱半干旱地區(qū)，水分是植物生長的主要限制因子，所以灌叢往往由基部的分枝較多，通過橫向生長以增加冠幅來獲取地表更多的水分。一般情況下，濕潤地區(qū)的灌木隨著年齡的增長，高度的增長相對較快，而干旱半干旱地區(qū)的灌木則隨著年齡的增長，冠幅的增長相對較快。目前，已經(jīng)有很多研究采用植物的形態(tài)特征作為判斷其年齡的依據(jù)［37，42，48，49］。本研究中，小葉錦雞兒是內(nèi)蒙古典型草原中廣泛分布的一種多枝條灌木物種，枝條的再生能力較強，側(cè)根隨著年齡的增長向水平方向生長。因此，可以利用灌叢冠幅大小作為判斷其年齡的依據(jù)。

通過分析不同大小的小葉錦雞兒株叢在整個種群中所占的比例，本研究表明，在內(nèi)蒙古錫林河流域小葉錦雞兒種群屬于增長型的種群，中、幼齡個體的比例較大，而老齡個體的比例相對較少。這表明在未來幾年內(nèi)，若不通過有效的管理措施加以控制，該種群還將繼續(xù)保持不斷增長的趨勢?；馃幚砗?，灌叢的幼年個體受火燒的影響最為明顯。因此，利用火燒管理該草原，可以有效地控制小葉錦雞兒種群的進一步增長，增強草本植物的競爭力。特別是采用火燒、施肥和割草等管理措施相結(jié)合的手段，有效地控制草原灌叢化的不斷擴展，提高草原的生產(chǎn)力水平，恢復(fù)退化的草原群落和草原生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能，實現(xiàn)畜牧業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

［1］Schlesinger W H，Reynolds J F，Cunningham G L，etal.Biological feedbacks in global desertification［J］.Science，1990，247：1043－1048.

［2］Knight C L，Briggs J M，Nellis M D.Expansion of gallery forest on Konza Prairie Research Natural Area，Kansas，USA［J］.Landscape Ecology，1994，9：117－125.

［3］Archer S.Tree－grass dynamics in aProsopisthornscrubsavanna parkland：Reconstructing the past and predicting the future［J］.Ecoscience，1995，2：83－99.

［4］Briggs J M，Knapp A K，Brock B L.Expansion of woody plants in tallgrass prairie：A fifteen－year study of fire and fire－grazing interactions［J］.American Midland Naturalist，2002，147：287－294.

［5］Heisler J L，Briggs J M，Knapp A K.Long－term patterns of shrub expansion in a C4－dominated grassland：Fire frequency and the dynamics of shrub cover and abundance［J］.American Journal of Botany，2003，90：423－428.

［6］Scholes R J，Archer S R.Tree－grass interactions in savannas［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1997，28：517－544.

［7］Sturm M，Racine C，Tape K.Climate change：Increasing shrub abundance in the Arctic［J］.Nature，2001，411：546－547.

［8］Briggs J M，Knapp A K，Blair J M，etal.An ecosystem in transition：Causes and consequences of the conversion of mesic grassland to shrubland［J］.Bioscience，2005，55：243－254.

［9］Wright H A.The role and use of fire in the semi－desert grass－shrub type［A］.General Technical Report［C］.Ogden，Utah：USDA Forest Service，1980：85.

［10］Pyke G H.Optimal foraging theory：A critical review［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1984，15：523－575.

［11］Bahre C J.A Legacy of Change：Historic Human Impact on Vegetation of the Arizona Borderlands［M］.Tucson：University of Arizona Press，1991：231.

［12］Martin S C.Responses of semi－desert grasses and shrubs to fall burning［J］.Journal of Range Management，1983，36：604－610.

［13］McPherson G R.The role of fire in the desert grassland［J］.Renewable Energy Foundation，1995，110：131－151.

［14］Walter H.Ecology of Tropical and Subtropical Vegetation［M］.Edinburgh：Oliver and Boyd，1971：207－236.

［15］Bai Y F，Han X G，Wu J G，etal.Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland［J］.Nature，2004，431：181－184.

［16］李博，雍世鵬，李忠厚.錫林河流域植被及其利用［A］.草原生態(tài)系統(tǒng)研究（第三集）［M］.北京：科學(xué)出版社，1988：84－183.

［17］趙獻英，楊彥臣，楊汝蒙.錫林河流域天然草場的生態(tài)地理特征及其展望［A］.草原生態(tài)系統(tǒng)研究（第三集）［M］.北京：科學(xué)出版社，1988：184－226.

［18］李永宏.放牧影響下羊草草原和大針茅草原植物多樣性的變化［J］.植物學(xué)報，1993，35（11）：877－884.

［19］熊小剛，韓興國，白永飛，等.錫林河流域草原小葉錦雞兒分布增加的趨勢、原因和結(jié)局［J］.草業(yè)學(xué)報，2003，12（3）：57－62.

［20］熊小剛，韓興國.內(nèi)蒙古半干旱草原灌叢化過程中小葉錦雞兒引起的土壤碳、氮資源的空間異質(zhì)性分布［J］.生態(tài)學(xué)報，2005，25（7）：1678－1683.

［21］孫志蓉，翟明普，王文全，等.密度對小葉錦雞兒播種苗生長的影響［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，29（1）：42－46.

［22］趙愛芬.差巴嘎蒿和小葉錦雞兒根系分布及生長動態(tài)的初步研究［J］.中國草地，1994，3：15－19.

［23］周海燕，李新榮，樊恒文，等.極端條件下幾種錦雞兒屬灌木的生理特性［J］.中國沙漠，2005，25（2）：182－190.

［24］阿拉木薩，慈龍駿，楊曉暉，等.科爾沁沙地不同密度小葉錦雞兒灌叢水量平和研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17（1）：31－35.

［25］陶林，高洪文，樊奮成.小葉錦雞兒根瘤固氮活性的動態(tài)變化［J］.中國草地，2005，27（3）：53－56.

［26］劉方明，郝偉，姜勇.科爾沁沙地小葉錦雞兒對土壤有機碳積累的影響［J］.遼寧工程技術(shù)大學(xué)學(xué)報，2006，25（2）：294－296.

［27］閆德仁，趙春光，齊凱，等.小葉錦雞兒灌叢土壤肥力變化的研究［J］.內(nèi)蒙古林業(yè)科技，2007，33（3）：1－4.

［28］姜恕.中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的簡歷和研究工作概述［A］.草原生態(tài)系統(tǒng)研究（第一集）［M］.北京：科學(xué)出版社，1985：75－82.

［29］王煒，梁存柱，郝敦元，等.內(nèi)蒙古草原退化群落恢復(fù)演替的研究（Ⅰ.退化草原的基本特征與恢復(fù)演替動力）［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1996，20（5）：449－459.

［30］周道瑋，周以良，鄭煥能.火生態(tài)學(xué)研究評述［J］.世界林業(yè)研究，1993，6：38－44.

［31］Holechek J，Pieper R D，Herbel C H.Range Management：Principles and Practices.Fifth edition［M］.New Jersey：Pearson Prentice Hall，2002.

［32］Bond W J，Keeley J E.Fire as a global‘herbivore’：The ecology and evolution of flammable ecosystems［J］.Trends in Ecology and Evolution，2005，20：387－394.

［33］Erdensaikhan N，Erdentuya M.Fire situation in Mongolia［J］.International Forest Fire News，2002，26：75－83.

［34］Heisler J L，Briggs J M，Knapp A K，etal.Direct and indirect effects of fire on shrub density and aboveground productivity in a mesic grassland［J］.Ecology，2004，85：2245－2257.

［35］Flinn M A，Wein R W.Depth of underground plant organs and theoretical survival during fire［J］.Canadian Journal of Botany，1977，55：2550－2554.

［36］Keeley J E，Keeley M B，Bond W J.Stem demography and post－fire recruitment of a resprouting serotinous conifer［J］.Journal of Vegetation Science，1999，10：69－76.

［37］Hodgkinson K C.Sprouting success of shrubs after fire：Height－dependent relationships for different strategies［J］.Oecologia，1998，115：64－72.

［38］Bond W J，Midgley J J.Ecology of sprouting in woody plants：The persistence niche［J］.Trends in Ecology and Evolution，2001，16：45－51.

［39］Pate J S，F(xiàn)roend R H，Bowen B J，etal.Seedling growth and storage characteristics of seeder and resprouter species of Med－iterranean－type ecosystems of south－west Australia［J］.Annals of Botany，1990，65：585－601.

［40］Bell T L，Pate J S，Dixon K W.Relationships between fire response，morphology，root anatomy and starch distribution in south－west AustralianEpacridaceae［J］.Annals of Botany，1996，77：357－364.

［41］Bell T L，Ojeda F.Underground starch storage in Erica species of the Cape floristic region：Differences between seeders and resprouters［J］.New Phytologist，1999，144：143－152.

［42］McCarron J K，Knapp A K.C3shrub expansion in a C4grassland：Positive post－fire responses in resouces and shoot growth［J］.American Journal of Botany，2003，90：1496－1501.

［43］Lett M S，Knapp A K.Consequences of shrub expansion in mesic grassland：Resource alterations and graminoid responses［J］.Journal of Vegetation Science，2003，14：487－496.

［44］左萬慶，王玉輝，王風(fēng)玉，等.圍欄封育措施對退化羊草草原植物群落特征影響研究［J］.草業(yè)學(xué)報，2009，18（3）：12－19.

［45］呼格吉勒圖，楊劼，寶音陶格濤，等.不同干擾對典型草原群落物種多樣性和生物量的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，2009，18（3）：6－11.

［46］單貴蓮，徐柱，寧發(fā)，等.圍封年限對典型草原植被與土壤特征的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，2009，18（2）：3－10.

［47］劉桂霞，龔玉梅，韓建國.草地空斑對種苗建植影響的研究進展［J］.草業(yè)科學(xué)，2008，25（2）：110－115.

［48］Archibald S，Bond W J.Growing tall vs growing wide：Tree architecture and allometry ofAcaciakarrooin forest，savanna，and arid environments［J］.Oikos，2003，102：3－14.

［49］Meyer K M，Ward D，Moustakas A，etal.Big is not better：SmallAcaciamelliferashrubs are more vital after fire［J］.African Journal of Ecology，2005，43：131－136.