李以康，林麗，張法偉，梁東營，2，王溪，曹廣民＊

（1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧810008；2.中國科學(xué)院研究生院，北京100039）

草原退化已成為我國重大的資源和環(huán)境問題之一［1，2］。青藏高原由于特殊的地理環(huán)境和惡劣的環(huán)境條件，生態(tài)系統(tǒng)脆弱、抗干擾能力差，草甸退化尤為突出［3，4］。通常認(rèn)為放牧干擾是造成草甸退化的直接推動力［5－7］，放牧活動導(dǎo)致植被演替，使生態(tài)系統(tǒng)的物種組成發(fā)生變化，植物種群的優(yōu)勢地位發(fā)生更替［6，8－10］，從而產(chǎn)生不同的草甸類型。放牧牲畜通過取食和踐踏等行為，減弱了優(yōu)勢種的競爭能力，導(dǎo)致了更多小尺度上的空間異質(zhì)性［11］。重牧下的牲畜踐踏行為損傷牧草、減少凋落物的現(xiàn)存量，增加土壤的緊實(shí)度、容重，降低土壤孔隙度、水穩(wěn)性團(tuán)聚體、透水性和透氣性，導(dǎo)致雨后水澇和植物根區(qū)缺氧［12］。經(jīng)過長期放牧的高寒草甸，在草甸的表面會形成不同大小和數(shù)目的黑斑和禿斑，嚴(yán)重的甚至表面還產(chǎn)生了菌斑，阻礙了物種的定殖和繁衍。草甸表面日益擴(kuò)大的黑斑加速了退化。而小嵩草草甸發(fā)生塌陷和裂縫的地段，則成為物種入侵和繁衍的空斑，空斑既為草地植被更新提供了主要場所，又創(chuàng)造了維持草地物種多樣性的重要環(huán)境［13］。

放牧利用下，天然草地幾乎無時不處于演替之中，斑塊的演替，特別是微斑塊的變化更為活躍［14］。野外觀察發(fā)現(xiàn)，禾草、矮嵩草（Kobresiahumilis）和小嵩草（K.pygmaea）主要依靠營養(yǎng)繁殖，都呈現(xiàn)出聚集分布的格局，往往在草甸中呈斑塊狀分布，而聚集分布也是種群抵抗不良環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)對策［15］。辛?xí)云降龋?6］的研究表明不同物種斑塊空間格局動態(tài)不同，在恢復(fù)演替各個階段中的地位與作用也不同；這些斑塊的大小和數(shù)量的多少往往體現(xiàn)了演替和退化程度。Alados等［17］研究認(rèn)為物種空間分布異質(zhì)性的增加是組成物種自組織能力的結(jié)果，以前的研究多是以大尺度斑塊的植被組成和物種變化為對象［18－20］，對演替的格局和過程等進(jìn)行分析［21］，很少涉及到單個克隆植物的微斑塊數(shù)量大小在放牧條件下的演替變化［14］。本研究以高寒草甸植被在退化到小嵩草草甸和采取封育恢復(fù)措施后的主要植被斑塊變化，結(jié)合地表黑斑和禿斑等的變化為研究內(nèi)容，力圖揭示它們更替和變化的過程，使對高寒草甸在退化和恢復(fù)過程中的變化有一個更具體詳細(xì)的認(rèn)識。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇

試驗(yàn)樣地設(shè)置于青海省果洛州瑪沁縣和海北州祁連縣。樣地類型包括退化中的矮嵩草草甸、重牧小嵩草草甸，恢復(fù)中的小嵩草草甸和恢復(fù)較好的草甸。各樣地由于牧民對草甸的放牧強(qiáng)度和人為管理措施的不同而不同，具體情況如下：

玉樹縣巴塘灘樣地：位于山間灘地，植被由矮嵩草群落向小嵩草群落演替的過渡期。草地作為冬春草場進(jìn)行正常放牧。

海北州祁連縣俄博鄉(xiāng)重牧樣地：由于牧民大量放牧牦牛導(dǎo)致退化，植被蓋度低，禾草零星分布。小嵩草為群落優(yōu)勢種。

海北州祁連縣俄博鄉(xiāng)封育樣地：與重牧樣地相鄰，為牧民減輕放牧壓力在原來重牧草甸的基礎(chǔ)上自己封育形成，草甸已經(jīng)得到恢復(fù)，與原來重牧的草甸形成鮮明的對比。

瑪沁縣大武鎮(zhèn)樣地：設(shè)置于山間灘地，封育前退化輕，為典型的小嵩草草甸。通過圍欄封育，僅冬春季節(jié)進(jìn)行放牧。設(shè)置圍欄封育（表1）。

表1 樣地基本狀況Table 1 The basic instance of plots

1.2 取樣方法

地表特征：采用樣帶法，在2008年4月進(jìn)行了返青期樣方調(diào)查。平行設(shè)置3條25 m長的樣帶（帶間間隔10 m），每條樣帶上隔5 m沿線的兩側(cè)各設(shè)置1個25 cm×25 cm的樣方，調(diào)查內(nèi)容包括禾草、矮嵩草、小嵩草、地表黑斑、禿斑、群落總蓋度等。斑塊的出現(xiàn)幾率以出現(xiàn)斑塊的樣方數(shù)和總的樣方數(shù)的百分比表示；直徑約1 cm以上的計(jì)為斑塊，蓋度以這一類斑塊在樣方中所占的總比例表示。

群落特征：2008年8月采樣。采用樣方法，隨機(jī)選取6個面積為25 cm×25 cm樣方進(jìn)行植物群落特征（植物種分蓋度以及群落蓋度）調(diào)查。生物量測定采用收獲法，齊地面剪去植物的地上部分，裝在信封中帶回實(shí)驗(yàn)室以80℃的溫度烘干至恒重；蓋度的測定采用目測法；重要值（IV）＝（相對蓋度＋相對生物量）／2［22］

2 結(jié)果與分析

2.1 退化和恢復(fù)過程中主要種群重要值變化

野外觀察和實(shí)驗(yàn)表明，退化中嵩草草甸處于矮嵩草向小嵩草轉(zhuǎn)化階段，小嵩草斑塊占優(yōu)勢面積約占樣地60%～70%，矮嵩草斑塊占優(yōu)勢的面積約占30%。小嵩草叢徑在3～35 cm之間，矮嵩草叢徑在5～75 cm之間，大于小嵩草叢徑。小嵩草重要值顯著高于矮嵩草和禾草（P＜0.05），高出矮嵩草48%，更遠(yuǎn)高于禾草重要值（表2）；禾草生長受到限制后，矮嵩草作為牲畜喜食牧草，生長也受到極大影響。以禾草為優(yōu)勢種的嵩草草甸，由于放牧牲畜的選擇性啃食作用，禾草生長和繁殖都受到極大限制，導(dǎo)致禾草種類減少，植株低矮，生物量和植被蓋度降低，重要值遠(yuǎn)低于小嵩草重要值。

在重牧小嵩草草甸，矮嵩草斑塊基本消失；小嵩草成為絕對優(yōu)勢種（重要值39%），遠(yuǎn)高于矮嵩草和禾草；禾草分布少，重要值低，在樣地中只是零散分布，但在草甸塌陷處和裂縫里分布較多，這與塌陷和裂縫所形成的空斑和土質(zhì)松軟的條件有關(guān)（表2）。

表2 嵩草草甸退化和恢復(fù)過程中小嵩草、矮嵩草和禾草之間重要值的比較Table 2 Comparative of K.pygmaea，K.humilis and Gramineae important value in degradation and restoration of alpine Kobresia meadow

對退化樣地采取封育措施可以使草甸得到恢復(fù)?；謴?fù)4年小嵩草草甸是過去發(fā)生過草皮層塌陷的草地，塌陷坑面積占地面45%。封育后老化草皮上植被發(fā)生逆轉(zhuǎn)，但小嵩草仍為建群種，剝蝕塌陷處以禾草為建群種，地面黑斑基本不見。小嵩草重要值比退化中嵩草草甸降低了31.2%，禾草生長得到很大恢復(fù)；矮嵩草恢復(fù)相對較慢，重要值較低?；謴?fù)較好的恢復(fù)斑塊和樣地中正常恢復(fù)的部分相比較，小嵩草斑塊基本消失，矮嵩草生長得到極大恢復(fù)，禾草生長得到進(jìn)一步加強(qiáng)，成為占據(jù)絕對優(yōu)勢的優(yōu)勢種，斑塊恢復(fù)成為以禾草和矮嵩草為優(yōu)勢種的群落。

對退化不嚴(yán)重的小嵩草草甸進(jìn)行5年的圍欄封育后，與圍欄外相比，小嵩草草甸從以小嵩草為優(yōu)勢種恢復(fù)成以禾草為優(yōu)勢種。莎草科植物的重要值僅為禾草的近一半，顯著低于禾草的重要值（P＜0.05），矮嵩草和小嵩草的斑塊面積減小，分布也少。

從嵩草草甸退化到重牧小嵩草草甸，再恢復(fù)成為禾草嵩草草甸，禾草和矮嵩草的重要值呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，而小嵩草的重要值則相反，先升高后降低（表2）。

2.2 退化和恢復(fù)過程中地表特征變化

草甸退化導(dǎo)致優(yōu)勢種改變、植被蓋度變化、鼠類入侵、黑斑和禿斑增多等地表特征改變，這些改變一定程度上表征了不同退化階段高寒草甸的外觀特征。

嵩草草甸的退化過程中，在矮嵩草和小嵩草占優(yōu)勢的地方分別各選3條樣帶，比較小嵩草和矮嵩草樣帶結(jié)果（表3）。從矮嵩草占優(yōu)勢的樣帶退化到小嵩草占優(yōu)勢的樣帶，地表黑斑面積擴(kuò)大近1倍，枯草蓋度少了2／3，草甸植被蓋度降低；2個樣帶小嵩草面積相差不大，但是退化導(dǎo)致矮嵩草的面積縮少了近3／4。矮嵩草斑塊面積相對較大，但都出現(xiàn)中間部分植株死亡，長勢漸衰。雜類草的蓋度基本變化不大。退化使小嵩草斑塊在樣地中出現(xiàn)的幾率增加（增加了13.3%），分布更加普遍和均勻，而矮嵩草斑塊的出現(xiàn)幾率縮小了2／3，顯示出了強(qiáng)烈的退化趨勢。菌斑開始在小嵩草樣帶中出現(xiàn)。矮嵩草草甸的退化已經(jīng)表現(xiàn)出了小嵩草斑塊增多的特點(diǎn)。

重牧小嵩草草甸以放牧牦牛為主，牦牛的踐踏和啃食使草甸退化較重，地表黑斑遍布，菌斑面積在10%左右，地表塌陷多，瀕臨退化到雜類草－黑土灘階段。小嵩草為優(yōu)勢植物，小嵩草斑塊分布更加普遍（出現(xiàn)幾率100%，表4）；禾草和矮嵩草在放牧壓力下蓋度很低，樣地植被蓋度變小。

表3 嵩草草甸退化過程中小嵩草和矮嵩草斑塊的地表特征Table 3 The soil surface characteristic of K.pygmaeaand K.humilis patch in the course of alpine Kobresia meadow degradation %

表4 重牧和不同恢復(fù)年限小嵩草草甸地表特征Table 4 The soil surface characteristic in seriously grazing and different restoration years of alpine K.pygmaea meadow %

對恢復(fù)4年小嵩草草甸返青期的樣帶調(diào)查結(jié)果表明（表4），禾草蓋度遠(yuǎn)高于小嵩草和矮嵩草，地面植被得到了較好恢復(fù)，黑斑和禿斑的面積變小，小嵩草斑塊在樣方中出現(xiàn)的幾率降低（相比較于退化中的小嵩草草甸，表3），矮嵩草斑塊退化后還沒有得到很好的恢復(fù)，斑塊出現(xiàn)的幾率不大。退化嚴(yán)重的草甸恢復(fù)需要的時間相對要長一些。

對恢復(fù)5年小嵩草草甸8月的樣地調(diào)查表明：恢復(fù)樣地植被總蓋度為100%，地面較平整，沒有黑斑和禿斑出現(xiàn)；優(yōu)勢種為垂穗披堿草，甘肅馬先蒿（Pediculariskansuensis）、矮火絨草（Leontopodiumnanum）等退化草甸中常見的雜類草極少。莎草科的矮嵩草斑塊面積為2%～3%，小嵩草斑塊面積為0.5%；但是這兩種斑塊已經(jīng)很少出現(xiàn)（表4）。禾本科的種類垂穗披堿草蓋度在90%左右。經(jīng)過5年的封育減牧措施，樣地由典型的小嵩草草甸恢復(fù)成以禾草等植株較高植物為上層和低矮植物為下層兩層片層結(jié)構(gòu)的禾草嵩草草甸。

3 討論

草地群落斑塊的產(chǎn)生源于斑塊間生境異質(zhì)性及植物間生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征的差異［14］。植物通過斑塊的形式擴(kuò)展生長范圍，獲得空間優(yōu)勢，限制其他植物生長。禾草、矮嵩草和小嵩草能夠靠根莖營養(yǎng)繁殖進(jìn)行生長，在草甸上形成成叢斑塊狀分布的特點(diǎn)。斑塊大小、數(shù)量受放牧家畜的選擇性取食和踐踏影響較大，并最終導(dǎo)致了優(yōu)勢植物的興衰更替［23、24］。通常認(rèn)為，放牧家畜對草甸植物的選擇性啃食是導(dǎo)致牧草（禾本科）消失、植被演替［25］和嵩草類植物成為優(yōu)勢種的主要原因。矮嵩草屬地面芽短根莖植物，是資源密集型的克隆植物，主要靠克隆生長進(jìn)行繁殖和生長，耐放牧踐踏；小嵩草屬寒冷中生密叢短根莖地下芽植物，在高寒生境中以營養(yǎng)繁殖為主，有性繁殖為輔。禾草等較高優(yōu)良牧草的生長和繁殖在放牧壓力下受到抑制，矮嵩草和小嵩草得到更大的生長空間，斑塊增多，斑塊面積不斷擴(kuò)大，而在不同的外力作用下斑塊面積和比例也處于動態(tài)演替之中。所以在不同演替階段甚至同一階段的不同地段，放牧壓力和草甸鼠類活動的非均一性使矮嵩草和小嵩草斑塊呈現(xiàn)出不同的演替過程。

在草地上出現(xiàn)空斑和植物的叢聚分布現(xiàn)象很常見［27］。草地放牧動物的采食、踐踏和排出的代謝物都能引起植物的死亡或破壞，從而產(chǎn)生空斑。在放牧樣地內(nèi)空斑大量存在，而且隨著放牧強(qiáng)度的增大，空斑數(shù)量和面積呈增加趨勢［11］。在高寒草甸的退化過程中，退化草地的表層出現(xiàn)了板結(jié)皮，黑斑和禿斑的存在限制了土壤的水氣交換功能，退化過程中小嵩草植被的發(fā)育和特殊的生物學(xué)特性（高地下／地上比）［23］，使草氈表層死亡，失去彈性，地表出現(xiàn)的裂縫增多，裂縫的寬度和長度都擴(kuò)大，促進(jìn)草甸進(jìn)一步退化，板結(jié)的表面限制了其它物種在空斑上定居。物種對放牧干擾的適應(yīng)性有一定的限度，不同的物種適應(yīng)能力不同。研究認(rèn)為干擾可以促進(jìn)種內(nèi)集聚分布［26、27］，而放牧干擾通過踐踏和采食所產(chǎn)生的空斑［28］，為物種的母株通過克隆繁殖產(chǎn)生大量克隆分株提供了拓殖空間［11］。矮嵩草和小嵩草具有耐牧性和克隆繁殖的特點(diǎn)，放牧干擾所產(chǎn)生的空斑為矮嵩草和小嵩草的發(fā)展創(chuàng)造了條件，成為過度放牧下的優(yōu)勢種。禾草在減輕放牧壓力后，在自身的強(qiáng)大競爭優(yōu)勢下，抑制其他植物的生長和擴(kuò)展，逐漸成為群落的優(yōu)勢植物。小嵩草和矮嵩草由于株高較小生長在群落下層，處于對光資源競爭的不利狀態(tài)，主要靠克隆生長，在其他植物抑制之下，生長斑塊越來越少，生長逐漸退縮。

干擾直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能演替，適度的干擾可以促進(jìn)生物多樣性和生物資源的保護(hù)［29］。在青藏高原高寒草甸，過度放牧導(dǎo)致草甸植被的演替順序?yàn)楹滩荩圆萑郝洹圆萑郝洹♂圆萑郝?。在小嵩草群落階段，如果放牧壓力沒有減輕，可能導(dǎo)致土壤立地條件進(jìn)一步惡化，黑斑和禿斑增多，植被蓋度減少，部分地段發(fā)生裂縫和塌陷，鼠兔進(jìn)入，加速破壞草甸，最終形成雜類草“黑土型”退化草地。小嵩草群落成為草甸進(jìn)一步退化成“黑土灘”的最后一道屏障。而“黑土灘”上建植人工草地的經(jīng)驗(yàn)表明，建植后5－8年間的人工草地容易出現(xiàn)群落的逆向演替發(fā)展［30］。相比較于人工草地的恢復(fù)方式，在原有草甸基礎(chǔ)上的恢復(fù)，由于原有植被種子庫的存在和原生植被的部分存在，可能是一種更有效和快速的植被恢復(fù)方式。所以在草甸退化到小嵩草草甸時，要注意減輕放牧壓力，防止草原狀況進(jìn)一步惡化。超載過牧是草地退化的直接原因，適度放牧是促進(jìn)高寒草甸植被恢復(fù)和可持續(xù)利用的關(guān)鍵。

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