停止訓(xùn)練與肌球蛋白重鏈異形體轉(zhuǎn)變及其相關(guān)性能變化研究進(jìn)展

宋亞軍

濟(jì)寧學(xué)院體育系（山東曲阜 273155）

運(yùn)動(dòng)員由于某種原因減少或中止運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練，可造成訓(xùn)練所獲得的結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的良好變化部分或完全消失，運(yùn)動(dòng)成績也隨之下降，這種現(xiàn)象稱為停止訓(xùn)練（Detraining）[1]。早期的研究認(rèn)為，系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后的停止訓(xùn)練與肌肉生物學(xué)功能的下降密切相關(guān)，停止訓(xùn)練可導(dǎo)致最大肌肉力量下降[2，5]，肌肉最高收縮功率降低[6，7]，肌肉體積減小[5，8，9]，神經(jīng)－肌肉的傳動(dòng)速度下降[5，10]。近年來，人們就停止訓(xùn)練對骨骼肌生理、生化方面的影響作用進(jìn)行了大量研究，提供了一些新的研究成果[3，4，11，25]。

骨骼肌的結(jié)構(gòu)和功能性成分是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，肌球蛋白由兩個(gè)重鏈和兩個(gè)輕鏈構(gòu)成，肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain，MHC）有多種異形體表達(dá)，決定著骨骼肌機(jī)械活動(dòng)的本質(zhì)。研究表明[12，38]，肌球蛋白重鏈異形體通?？蓞^(qū)分為3或4種，即MHC-I、MHC-IIA和MHC-IIB 或 MHC-I、MHC-IIA、MHC-IIX 和 MHC-IIB。由于其組成與骨骼肌的收縮性能和肌球蛋白ATP酶活性密切相關(guān)，故探討肌球蛋白重鏈異形體的組成模式已成為反映肌纖維收縮功能的表型標(biāo)志。

研究表明[13-16]，不同運(yùn)動(dòng)模式和運(yùn)動(dòng)負(fù)荷可導(dǎo)致肌纖維類型發(fā)生不同的轉(zhuǎn)變?？v觀抗阻力訓(xùn)練對MHC的影響，發(fā)現(xiàn)抗阻力訓(xùn)練影響人MHC和肌纖維組成的結(jié)論不盡相同，但MHC-II向MHC-1轉(zhuǎn)化的結(jié)論居多。多數(shù)研究認(rèn)為，不論是耐力訓(xùn)練還是抗阻力訓(xùn)練，這些增加負(fù)荷的訓(xùn)練方式均會(huì)引起II型MHC中快型向慢型轉(zhuǎn)化，即MHC-IIB→MHC-IIX→MHC-IIA。事實(shí)證明，肌球蛋白重鏈異形體的這種轉(zhuǎn)化過程對于運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練具有重要的指導(dǎo)意義，因?yàn)镮、II型肌纖維的相互轉(zhuǎn)化意味著后天訓(xùn)練因素對提高運(yùn)動(dòng)成績的作用越來越大。當(dāng)然，研究方法、測試手段可能影響研究的結(jié)果，另外可能有很多其他因素影響MHC異形體的轉(zhuǎn)變。

然而，大量研究表明，在停止訓(xùn)練和肌肉廢用后，肌球蛋白重鏈異形體會(huì)發(fā)生某些有趣的轉(zhuǎn)變。那么，停止訓(xùn)練后肌球蛋白重鏈異形體究竟發(fā)生哪些轉(zhuǎn)變？這些轉(zhuǎn)變會(huì)引起肌纖維收縮性能發(fā)生哪些變化？本文就此問題作一綜述。

1 停止訓(xùn)練與肌球蛋白重鏈異形體的轉(zhuǎn)變

研究認(rèn)為[20，24]，成熟骨骼肌最顯著的能力是通過改變基因表達(dá)以適應(yīng)長期工作變化的需要，并導(dǎo)致特定基因轉(zhuǎn)錄率的變化和特殊蛋白質(zhì)的合成率。Serrano等[23]以馬為研究對象檢測肌球蛋白重鏈顯型和肌肉代謝狀況的可塑性。運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練早期階段（3個(gè)月）的變化表現(xiàn)為伴隨MHC-IIA的增加MHC-IIX纖維減少；同時(shí)，高氧化纖維的數(shù)量和有氧氧化酶以及糖原含量升高。8個(gè)月的有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后，MHC-IIX表達(dá)進(jìn)一步降低，MHC-I型表達(dá)增加，高氧化纖維、毛細(xì)血管密度、有氧氧化酶的活性和內(nèi)源性糖原含量進(jìn)一步增加。3個(gè)月停止訓(xùn)練對馬臀肌MHC顯型和代謝狀況均產(chǎn)生顯著影響，多數(shù)運(yùn)動(dòng)介導(dǎo)的變化在停止訓(xùn)練期間回到訓(xùn)練前水平。作者認(rèn)為MHC-IIX基因構(gòu)成了潛在的基因設(shè)置，通過收縮活動(dòng)的增加而減小其表達(dá)，用于補(bǔ)償MHC-IIA表達(dá)的增加；同樣，停止訓(xùn)練后肌肉代謝特征返回到訓(xùn)練前水平，可觀察到與停止訓(xùn)練相關(guān)的MHC顯型變化，MHC-IIX表達(dá)返回到訓(xùn)練前水平。

目前，關(guān)于減少活動(dòng)對肌肉反應(yīng)和適應(yīng)性變化的研究，除運(yùn)動(dòng)員停止訓(xùn)練以外，還包括肌肉固定不動(dòng)（臥床休息或肢體固定）、神經(jīng)肌肉病理學(xué)、失重（太空旅行）等。研究發(fā)現(xiàn)[21]，7名健康男性在37天臥床休息后，通過股外肌活檢，采用肌原纖維ATPase組化和免疫細(xì)胞化學(xué)方法，并未發(fā)現(xiàn)肌纖維分布的改變；但原位雜交結(jié)果表明:MHC-I和MHC-IIA mRNA下降，含IIA和IIX mRNA的纖維以及單獨(dú)含IIX mRNA 的纖維比例增加，并且MHC mRNA和蛋白水平的錯(cuò)配現(xiàn)象在臥床后增加，說明處于轉(zhuǎn)變狀態(tài)的肌纖維數(shù)目增多。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，MHC異形體的適應(yīng)性變化在全脊髓橫斷（ST）5天后開始；大鼠比目魚肌在ST5天后MHC-I mRNA比對照組下降了33%，MHC-IIA和MHC-IIX mRNA的轉(zhuǎn)錄分別比對照組升高了2倍和5倍，MHC-IIB mRNA轉(zhuǎn)錄物重新表達(dá)。Lee 等研究[18]亦得出類似結(jié)論。研究發(fā)現(xiàn)[22]，使肌肉處于一種縮短狀態(tài)的制動(dòng)能夠快速導(dǎo)致MHC異形體表達(dá)的變化。僅僅5天后，成年大鼠的跖肌和腓腸肌MHC-I和MHC-IIA mRNA的轉(zhuǎn)錄水平下降。在制動(dòng)2天后，比目魚肌MHC-I表達(dá)沒有下降，而MHC-IIB表達(dá)卻升高。應(yīng)用這項(xiàng)技術(shù)制動(dòng)7天后，比目魚肌MHC-IIX mRNA較對照組上升24倍，MHC-IIB mRNA轉(zhuǎn)錄增加2.6倍，而MHC-I或MHC-IIA的轉(zhuǎn)錄沒有變化。腓腸肌MHC-IIA mRNA下降了51%，MHC-IIX mRNA 增加了140%。這些事實(shí)可用RT-PCR技術(shù)對MHC異形體mRNA轉(zhuǎn)錄的量化分析得以證實(shí)。因此，MHC異形體mR NA的適應(yīng)性變化與MHC蛋白的變化是一致的，而且在大鼠骨骼肌中這種變化發(fā)生得非常迅速。

人體對抗阻訓(xùn)練和停止訓(xùn)練的肌肉可塑性研究表明，在分子水平上，抗阻訓(xùn)練的停止會(huì)產(chǎn)生一個(gè)朝著快型IIX顯型（表型）的轉(zhuǎn)變[17]，這種轉(zhuǎn)變可以達(dá)到超過訓(xùn)練前的表現(xiàn)[8]。研究表明[11]，先前沒有受過訓(xùn)練的受試者進(jìn)行3個(gè)月抗阻訓(xùn)練后，MHC-IIX比率從5.6±0.8%減少至 0.8±0.3%，而 MHC-IIA從 34.0±2.5%增加到39.4±2.0%。停止訓(xùn)練3個(gè)月后，MHC-IIX又增加到7.7±1.1%，與訓(xùn)練前和訓(xùn)練后相比呈顯著性增加；全部的MHCII（IIA＋I(xiàn)IX）比例從 40.2±2.1%增加到 44.7±2.2%。研究認(rèn)為[11]，伴隨訓(xùn)練停止，在減少M(fèi)HC-I的前提下，全部MHC-II（IIA＋I(xiàn)IX）比例增加；當(dāng)然，在該研究中，受試者在停止訓(xùn)練期間可進(jìn)行習(xí)慣性身體活動(dòng)。與先前相關(guān)研究結(jié)果[8]一致，3個(gè)月抗阻訓(xùn)練后停止訓(xùn)練會(huì)引起MHC亞型表達(dá)朝著更快的方向轉(zhuǎn)變（I→IIA→IIX）。有學(xué)者認(rèn)為，人的骨骼肌MHC-IIX代表一種假設(shè)的基因序列，在肌肉收縮活動(dòng)缺少時(shí)被表達(dá)出來[19]。

骨骼肌MHC異形體基因表達(dá)可以通過多種不同的信號途徑和分子機(jī)制進(jìn)行調(diào)控。目前研究比較多的兩條途徑是肌源調(diào)節(jié)因子途徑（MRF）和鈣－鈣調(diào)磷酸酶－活性T細(xì)胞核因子（NFAT）途徑。有學(xué)者認(rèn)為，肌球蛋白重鏈編碼基因表達(dá)的調(diào)節(jié)機(jī)制并未被很好地理解[38]。機(jī)械性信號，如緊張狀態(tài)的變化很可能被包含在這種調(diào)節(jié)之中?？煨突蛩坪醣弧澳J(rèn)”地表達(dá)；并且，活動(dòng)的減少應(yīng)導(dǎo)致一個(gè)更高的快肌球蛋白重鏈的表達(dá)和一種II型纖維的增加。與不同刺激條件下運(yùn)動(dòng)單位的募集過程相似，不同類型肌球蛋白重鏈可根據(jù)刺激的性質(zhì)不同按照一定的順序進(jìn)行轉(zhuǎn)變。根據(jù)刺激的性質(zhì)不同，MHC-I到MHC-IIA再到MHC-IIX在兩個(gè)方向上的依次進(jìn)行轉(zhuǎn)變[38]。這種模型認(rèn)為，減少活動(dòng)和增加活動(dòng)兩種情況將會(huì)導(dǎo)致在骨骼肌中I型和II型纖維比例的變化，這種變化將會(huì)發(fā)生在I到IIA再到IIX（1-IIA-IIX）變化的程序之中。

運(yùn)動(dòng)對肌纖維類型影響的研究一直是運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)領(lǐng)域中的熱門話題，但由于肌纖維分類方法的多樣性，對研究結(jié)果造成了一定的影響。但總體看來，停止訓(xùn)練或減少活動(dòng)，多數(shù)情況下會(huì)引起慢型肌球蛋白重鏈異形體向快型肌球蛋白重鏈異形體方向轉(zhuǎn)變。

2 停止訓(xùn)練與肌球蛋白重鏈異形體轉(zhuǎn)變相關(guān)性能的變化

2.1 收縮速度的變化

研究證實(shí)，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練與停止活動(dòng)一樣能夠改變個(gè)體肌纖維 MHC 亞型的表達(dá)[8，19，26]，表現(xiàn)為影響個(gè)體 MHC亞型的收縮特征[27]。研究顯示，IIX型肌纖維的收縮速度大約是IIA型肌纖維的2倍，是I型肌纖維的9～10倍，而混合肌纖維表現(xiàn)出中間的收縮性能[28-30]。同樣，在體肌肉中，混合類型肌纖維的收縮性能可通過I型和II型占優(yōu)勢的肌肉對比而被觀察到[31]?；贛HCI-IIA-IIX型肌纖維之間在最大收縮速度上的關(guān)系，可以用一個(gè)簡單的1-4-9的關(guān)系來進(jìn)行估算[28-30]，表明從訓(xùn)練狀態(tài)到停止訓(xùn)練后,肌球蛋白重鏈異形體的轉(zhuǎn)變從理論上會(huì)引起最大無負(fù)荷收縮速度相應(yīng)增加21%。當(dāng)然，這種簡單的估算主要基于單條肌纖維的最大收縮速度[28-30]，整個(gè)肌肉收縮性能可能比單條肌纖維的活動(dòng)更復(fù)雜。

肌纖維類型的成分變化與收縮性能間關(guān)系越來越密切，這一點(diǎn)已被先前的研究證實(shí)，如隨著肌球蛋白重鏈表達(dá)向快型轉(zhuǎn)變，其收縮速度增加[32，34]。Tihanyi等[33]的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)縮短速度超過最大值的一半時(shí)，在體的股四頭肌收縮力量與肌纖維類型相關(guān)的差異變得清晰起來。同樣，Thorstensson等[34]的研究發(fā)現(xiàn)，II型肌纖維百分比與最大伸膝速度之間存在顯著性相關(guān)關(guān)系。研究表明[11]，先前沒有受過訓(xùn)練的受試者進(jìn)行3個(gè)月抗阻訓(xùn)練后停止訓(xùn)練3個(gè)月，作為對停止訓(xùn)練的反應(yīng)在朝更快MHC亞型轉(zhuǎn)變的同時(shí)，無負(fù)荷肢體運(yùn)動(dòng)速度顯著增加；并認(rèn)為最大無負(fù)荷肢體運(yùn)動(dòng)速度和功率的增加很可能是作為MHC向更快亞型轉(zhuǎn)變的結(jié)果。當(dāng)然，其他因素的作用，如SRCa2＋動(dòng)力學(xué)和興奮－收縮耦聯(lián)等因素的增強(qiáng)均不應(yīng)被排除在外。

可見，作為對停止訓(xùn)練的反應(yīng)，一個(gè)朝更快MHC亞型的顯型轉(zhuǎn)變，從理論上可以解釋無負(fù)荷肢體運(yùn)動(dòng)速度增加的研究成果。

2.2 收縮功率的變化

肌肉功率輸出是一種重要的功能性變量，它是肌肉收縮力量和收縮速率的產(chǎn)物。先前的研究認(rèn)為[1，2，5]，停止訓(xùn)練導(dǎo)致肌肉最高收縮功率降低，但其機(jī)制尚不十分清楚，可能與肌肉萎縮以及神經(jīng)刺激頻率下降影響正常的肌纖維募集等因素有關(guān)。在這些研究中，從方法學(xué)上講，運(yùn)動(dòng)要對抗外部阻力，對抗外部阻力的功率與最大肌肉力量密切相關(guān)[35]，而停止訓(xùn)練后功率減小可能與最大肌肉力量的減少相聯(lián)系[6，7]。

近期研究發(fā)現(xiàn)[11]，停止訓(xùn)練后無負(fù)荷伸膝期間功率顯著增加，認(rèn)為依次增加的下肢加速度影響速度和力量的力矩共同影響功率。該研究中，功率是在無任何外部阻力的條件下測量的。這樣，在無負(fù)荷肢體運(yùn)動(dòng)期間，一個(gè)高力量條件下的收縮速度對于取得高加速度、功率和速度是至關(guān)重要的。研究表明[29]，與I型肌纖維相對比，IIA型和IIB型肌纖維更快的橫橋擺動(dòng)速率提供了更快的力量速率，并增強(qiáng)下肢的加速度。Houston及其同事的研究支持這一觀點(diǎn)，他們發(fā)現(xiàn)最大無負(fù)荷伸膝的角加速度與肌纖維類型的成分密切相關(guān)[35]。因此，功率的顯著增加可能反映力量速率的增加，依次提供更大的下肢加速度。當(dāng)肌肉收縮未對抗實(shí)質(zhì)性外部負(fù)荷時(shí)，功率的產(chǎn)生受到肌肉體積和最大收縮力量的影響[35]；相反，完成最大速度的無負(fù)荷運(yùn)動(dòng)，內(nèi)在的肌肉收縮性能卻占據(jù)明顯優(yōu)勢。

2.3 骨骼肌橫斷面積的變化

研究認(rèn)為[39]，如果活動(dòng)足夠少，肌肉萎縮將會(huì)隨著最大力量和功率的丟失而發(fā)生。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，無負(fù)荷肌肉確實(shí)表現(xiàn)出I型纖維的優(yōu)先性萎縮和II型纖維的比例增加[39，40]。研究發(fā)現(xiàn)[41]，6 周臥床休息后，7 名正常受試者下肢肌纖維類型的比例無顯著性變化。這些研究支持了Sargeant等[42]的研究結(jié)果，其研究發(fā)現(xiàn)，7名下肢骨折病人用石膏固定131天，雖然I型纖維和II型纖維的數(shù)量未發(fā)生任何變化，但兩者均發(fā)生顯著萎縮。與II型纖維相比，I型纖維表現(xiàn)出更大的萎縮程度。在石膏固定人肢體的研究模型中，隨著前十字韌帶的重建，對相同受試者進(jìn)行重復(fù)的肌組織活檢；結(jié)果發(fā)現(xiàn)，僅I型肌纖維面積出現(xiàn)丟失[43]。研究發(fā)現(xiàn)[44]，用玻璃纖維管固定住 48 位健康受試者的左腿，發(fā)現(xiàn)其I型纖維的比例減少9%，而IIX纖維的比例增加7%。

對人體肌肉系統(tǒng)橫向研究的結(jié)果表明，停止訓(xùn)練以前體育活動(dòng)的類型、強(qiáng)度或發(fā)生在固定期間的肌肉收縮的情況會(huì)影響肌肉萎縮的狀況。然而，當(dāng)肌肉處于靜止?fàn)顟B(tài)，多數(shù)變化出現(xiàn)在幾個(gè)小時(shí)后[1，38]。肌肉萎縮的最重要特征即蛋白質(zhì)合成率開始減少[37]。收縮蛋白濃度的下降可能會(huì)導(dǎo)致每個(gè)肌肉容量中活化的橫橋數(shù)量的下降和肌電效應(yīng)的降低[41]。

3 小結(jié)

當(dāng)運(yùn)動(dòng)員遇到疾病、受傷、旅行等情況時(shí)往往會(huì)停止訓(xùn)練，停止訓(xùn)練對機(jī)體的影響已引起運(yùn)動(dòng)員和教練員的高度重視。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，休息或減少幾天的訓(xùn)練并不會(huì)影響運(yùn)動(dòng)能力，還有可能對運(yùn)動(dòng)能力有促進(jìn)作用。由于肌球蛋白重鏈異形體與骨骼肌的收縮性能和肌球蛋白A T P酶活性密切相關(guān)，故探討其對停止訓(xùn)練的反應(yīng)、適應(yīng)規(guī)律和機(jī)制具有十分重要的意義。已有的研究表明，盡管停止訓(xùn)練對肌球蛋白重鏈異形體及其相關(guān)性能轉(zhuǎn)變的作用尚無確切定論，但總體上停止訓(xùn)練會(huì)在多數(shù)情況下引起慢型肌球蛋白重鏈異形體向快型肌球蛋白重鏈異形體轉(zhuǎn)變，在一定程度上從理論角度解釋了停止訓(xùn)練后肌肉無負(fù)荷收縮速度和功率增加的機(jī)制。

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