王育松,上官鐵梁

關(guān)于重要值計(jì)算方法的若干問題

王育松1,上官鐵梁2＊

(1.山東大學(xué)威海分校應(yīng)用數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院,山東威海264209;2.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,山西太原030006)

通過分析大量文獻(xiàn)結(jié)合實(shí)例數(shù)據(jù)演示的方式,對重要值的計(jì)算和統(tǒng)計(jì)方法中存在的問題進(jìn)行了分析,主要問題為:在重要值公式的構(gòu)建中對幾個(gè)相對值的選取隨意性大;喬木層與灌草層常采用不同的重要值計(jì)算公式導(dǎo)致層間物種可比性差;群落中分層統(tǒng)計(jì)計(jì)算重要值導(dǎo)致層間物種無可比性;傳統(tǒng)重要值未反映物種的實(shí)際生長狀況,導(dǎo)致不同樣方間同一物種無可比性.針對上述問題提出了相應(yīng)的改進(jìn)方法:(1)強(qiáng)化不同重要值計(jì)算公式的生態(tài)學(xué)意義; (2)在同一群落研究中各層次的重要值計(jì)算應(yīng)盡量使用同一公式;(3)將分層統(tǒng)計(jì)方法改為群落整體統(tǒng)計(jì)方法;(4)在計(jì)算公式中加入能反映物種實(shí)際生長狀態(tài)的因子參數(shù).

重要值;植物群落;計(jì)算方法

植被數(shù)量生態(tài)學(xué)中重要值(Important Value,IV)是由Curtis等研究森林群落時(shí)首先提出來的,它是反映某個(gè)物種在森林群落中作用和地位的綜合數(shù)量指標(biāo)[1].Lindsey[2]和Ayyad等[3]分別將IV用于草原和森林群落的研究,并采用更多或較少的相對值指標(biāo)構(gòu)建了IV公式.由于IV能夠以簡單、量化的方式.計(jì)量每一個(gè)物種在植物群落中的重要性,所以在植物群落學(xué)研究中常被用于優(yōu)勢種集中趨勢的分析和群落的數(shù)量分類等.自從馬克平用IV代替“物種個(gè)體數(shù)量”計(jì)算物種多樣性指數(shù)后[4],我國大部分研究者都以IV作為計(jì)算生物多樣性指數(shù)的指標(biāo).經(jīng)典的CurtisIV公式是喬木樹種構(gòu)建的,但現(xiàn)在IV的應(yīng)用對象包括了不同植被地帶的喬木、灌木和草本植物,甚至苔蘚植物,由于計(jì)算IV的工作量較大,除采用經(jīng)典Curtis公式外,許多研究者在實(shí)際應(yīng)用中更趨向于自己構(gòu)建IV公式,且依據(jù)植物群落的分層情況分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.事實(shí)上,以往的IV計(jì)算、統(tǒng)計(jì)方法存在一定的不足之處,但遺憾的是極少有人對此提出質(zhì)疑,何興東曾對IV的計(jì)算方法提出改進(jìn)措施[5],然而,并未涉及其中的一些根本性問題.本文用實(shí)例數(shù)據(jù)分析了目前植被數(shù)量生態(tài)學(xué)中IV計(jì)算方法存在的幾個(gè)問題,并提出了相應(yīng)的改進(jìn)意見.

1 實(shí)例數(shù)據(jù)的取得方法

2007年10月對威海市區(qū)瑪珈山黑松(Pinus thunbergii)麻櫟(Quercus acutissima)混交林采用典型取樣法進(jìn)行常規(guī)群落調(diào)查[6],喬木樣方面積為10 m×10 m,并在每一喬木樣方中取1個(gè)4 m×4 m的灌木樣方和1個(gè)1 m×1 m的草本樣方,共取喬、灌、草樣方各8個(gè).調(diào)查內(nèi)容主要有:喬木的株數(shù)、高度、蓋度、胸徑;灌木的株叢數(shù)、高度和蓋度;草本植物的株叢數(shù)、蓋度和高度.然后分別統(tǒng)計(jì)各樣方內(nèi)每個(gè)種的密度、蓋度(包括喬木的基蓋度)、高度,并分層統(tǒng)計(jì)各個(gè)種的頻度,再計(jì)算各樣方內(nèi)每個(gè)種的相對密度(Dr)、相對優(yōu)勢度(Pr)、相對高度(Hr)、相對蓋度(Cr)和相對頻度(Fr).

2 IV計(jì)算中存在的問題

2.1 IV公式的構(gòu)建中相對值選取的隨意性

Curtis的經(jīng)典IV公式為(Dr+Cr+Pr)/3[1],其中,Pr=某一種的基面積之和/全部種的基面積之和,而日本學(xué)者沼田真認(rèn)為Pr應(yīng)綜合四項(xiàng)指標(biāo):即Pr=A r(相對多度)+Cr+Fr+Hr[7],但在實(shí)際應(yīng)用中,研究者極少用到沼田真提出的Pr公式,而大多用Curtis提出的Pr,但對于灌木和草本植物常以蓋度來代替基蓋度.至此,在IV公式構(gòu)建中,共引入6個(gè)指標(biāo),即A r、Dr、Pr、Fr、Cr和Hr,其中,多度與密度雖然概念不同,但由于A r =某一植物種的株數(shù)/樣方內(nèi)所有植物種的株數(shù)之和,而Dr=某一植物種的密度/樣方內(nèi)所有植物種的密度之和,因此,Ar和Dr的計(jì)算結(jié)果是相同的,所以在重要值公式的構(gòu)建中,真正有生態(tài)學(xué)意義的只有5個(gè)指標(biāo),即Dr(或A r)、Pr、Fr、Cr和Hr.

目前研究者在應(yīng)用IV時(shí),除經(jīng)典Curtis公式外,更趨向于自己構(gòu)建IV公式.表1為文獻(xiàn)中常用的IV公式,從中可看出,研究者所用的喬木層公式總數(shù)多達(dá)8個(gè),而從5個(gè)相對指標(biāo)中任取3個(gè)來組合成一個(gè)IV公式的最大數(shù)量為10個(gè)(C35=10),且每個(gè)指標(biāo)最多出現(xiàn)的次數(shù)為6次(C24=6),8個(gè)喬木層IV公式中Dr、Cr、Pr均出現(xiàn)5次,只有Hr出現(xiàn)4次,充分說明研究者自己構(gòu)建IV公式時(shí),對5個(gè)指標(biāo)的選取具有一定的隨意性,考慮的更多的可能是數(shù)據(jù)獲取的難易程度.灌木層和草本層所用指標(biāo)總數(shù)也分別達(dá)到6個(gè)和8個(gè),灌木層中有4個(gè)公式的構(gòu)建采用了3個(gè)相對指標(biāo),另2個(gè)公式的構(gòu)建只采用了2個(gè)指標(biāo);草本層中有4個(gè)公式由3個(gè)指標(biāo)構(gòu)建, 3個(gè)公式的構(gòu)建采用了2個(gè)指標(biāo),另有1個(gè)公式僅有一個(gè)指標(biāo).在這兩層中,除經(jīng)典公式外,(Cr+Hr)/2最常被使用,可能是研究者考慮到相對于喬木層,灌草層物種的個(gè)體數(shù)量難以統(tǒng)計(jì),而Cr和Hr是在野外調(diào)查中最容易獲得的數(shù)據(jù).

IV應(yīng)該能綜合地反映一物種在群落中的優(yōu)勢或重要程度,那么,究竟哪個(gè)公式更能體現(xiàn)一個(gè)物種在群落中的地位,是值得研究的問題.尤其應(yīng)該指出的是,沒有任何一個(gè)研究者在研究中對自己所選用公式的生態(tài)學(xué)意義進(jìn)行說明,忽略了構(gòu)建IV公式的這一實(shí)質(zhì)性問題.

表1 文獻(xiàn)中常用的重要值公式T able 1 IVformula commonly used in the literatures

2.2 群落不同層間IV計(jì)算公式的差異弱化了物種間的可比性

從表1可以看出,喬、灌、草三層的IV計(jì)算公式僅有3個(gè)是共用的,它們分別是(Dr+Pr+Fr)/3、(Dr+Cr +Hr)/3和(Dr+Cr+Fr)/3.為了說明層間計(jì)算IV的相對值指標(biāo)選取差異所致的層間物種可比性問題,本研究在灌、草層物種IV計(jì)算中選用了3個(gè)公式即(Dr+Cr+Fr)/3、(Dr+Cr+Hr)/3和(Cr+Hr)/2,圖1是8個(gè)樣方平均后的灌草層和草本層各物種的3個(gè)IV.可以看出,盡管同一層中物種的3個(gè)IV的變化趨勢大體相同,但3個(gè)IV在一些物種間的變化趨勢還存在一定差異,不同物種的IV變化幅度表現(xiàn)出明顯的差異.由此可見,采用的IV計(jì)算公式不同,最后得出同層中同一物種的IV迥然不同,所以在不同的層次采用不同的IV公式計(jì)算,即對同一群落中不同物種采用不同的綜合標(biāo)準(zhǔn),會(huì)大大弱化層間物種IV的可比性.所以把此方法計(jì)算出的IV用于分析群落的其他特征(如物種多樣性或分類)就很難保證其結(jié)果的準(zhǔn)確性了.

圖1 25個(gè)灌、草層物種的3個(gè)重要值平均值Fig.1 Three averageIVs of 25 species in the shrub and herb layers

2.3 分層計(jì)算群落IV影響層間物種的可比性

表2 8個(gè)樣方喬、灌、草三層物種的重要值(IV=(Dr+Cr+Fr)/3)T able 2 SpeciesIVs for tree,shruband herb layers in eight quadrates(IV=(Dr+Cr+Fr)/3)

具有完整垂直結(jié)構(gòu)的森林群落可分為喬木層、灌木層和草本層三層.目前對森林群落或灌叢群落采用分層取樣的野外調(diào)查方法,群落的IV也采用分層計(jì)算.表2為8個(gè)樣方均采用IV=(Dr+Cr+Fr)/3分層計(jì)算的結(jié)果,可以看出,8個(gè)樣方中有5個(gè)樣方草本層優(yōu)勢種的IV大于喬木層優(yōu)勢種IV(樣方1、5、6、7和8),有2個(gè)樣方灌木層優(yōu)勢種的IV大于喬木層優(yōu)勢種IV(樣方5、6).對8個(gè)樣方進(jìn)行數(shù)據(jù)綜合(平均)后同樣出現(xiàn)了草本層的優(yōu)勢種羊胡子草(Carex f ilipes)的IV(0.45)大于喬木層優(yōu)勢種黑松IV(0.44)的情況.采用其他IV公式分層統(tǒng)計(jì)后也同樣出現(xiàn)了上述現(xiàn)象(數(shù)據(jù)略)。由此可見,分層計(jì)算IV時(shí)同一群落喬、灌、草的樣方相互獨(dú)立,分別統(tǒng)計(jì),會(huì)明顯影響同一群落層間物種的IV(即使用同一IV公式計(jì)算)的可比性,分層計(jì)算有利于研究者野外操作和確定各層的優(yōu)勢種,并分析物種在該層中的地位,但不利于對群落進(jìn)行整體分析.群落是一個(gè)有機(jī)的整體,分層統(tǒng)計(jì)將物種人為地進(jìn)行分隔,導(dǎo)致不同層物種的IV相互獨(dú)立,故這種統(tǒng)計(jì)方法值得商榷.

2.4 IV不能全面反映物種的實(shí)際生態(tài)狀況,對不同樣方間同一物種無可比性

群落是一定空間內(nèi)多個(gè)種群的有機(jī)集合,所以群落中物種之間的關(guān)系不僅是物種間競爭、協(xié)作的關(guān)系,也是各物種與其環(huán)境相互適應(yīng)的結(jié)果,群落中物種的IV不僅要反映群落中物種的關(guān)系,還要反映物種空間生態(tài)位情況.目前在植被生態(tài)學(xué)中所用的IV只是一個(gè)相對值,僅反映的是一個(gè)種在同一層所有物種中的優(yōu)勢程度,某一物種的IV越大,表明該物種在樣方中的優(yōu)勢越大.根據(jù)計(jì)算IV的公式,不論群落的物理空間怎樣,任何一個(gè)樣方內(nèi)所有種IV的總和總是等于1.樣方內(nèi)種數(shù)越少,各物種的IV越大,種數(shù)越多,各物種的IV就越小,樣方內(nèi)物種IV的大小與樣方內(nèi)的種數(shù)有密切的負(fù)相關(guān)關(guān)系[5],說明IV的相對性太強(qiáng),不能體現(xiàn)樣方內(nèi)物種的實(shí)際生態(tài)狀況,以至于不同樣方內(nèi)同一種的IV無可比性.如假設(shè)兩個(gè)樣方中同樣只有一個(gè)種A,不論A在兩樣方內(nèi)的密度、蓋度、高度等指標(biāo)的差異多大,A在兩個(gè)樣方中的IV總相等,為1.如果使用IV對群落進(jìn)行分類或分析其物種多樣性時(shí),A在兩個(gè)樣方中所處的地位一樣,這樣的結(jié)果顯然不能如實(shí)地反映物種的實(shí)際生長狀態(tài),所以,IV的信息含量不足以反映一個(gè)物種在群落中、甚至是所在層次的作用和地位.

3 關(guān)于IV改進(jìn)的四點(diǎn)建議

綜上所述,在植被生態(tài)學(xué)中應(yīng)用最廣泛的IV測度方法存在不少值得探討的理論和實(shí)踐問題,這些問題主要表現(xiàn)為公式構(gòu)建中對幾個(gè)相對值指標(biāo)選取的隨意性,業(yè)已使用的IV計(jì)算公式及統(tǒng)計(jì)方法使得IV相對性太強(qiáng)、信息含量不足、群落內(nèi)物種的可比性被弱化或喪失.鑒于目前IV應(yīng)用中存在的這些問題,我們提出的相應(yīng)改進(jìn)建議為:(1)強(qiáng)化不同IV計(jì)算公式的生態(tài)學(xué)意義,賦予它們的嚴(yán)格種群生態(tài)、群落生態(tài)內(nèi)涵界定,針對不同的群落類型創(chuàng)建最適IV公式;(2)在同一群落研究中各層次的IV計(jì)算應(yīng)盡量使用同一公式,避免指標(biāo)選取的隨意性所造成的人為誤差;(3)應(yīng)將IV的分層統(tǒng)計(jì)方法改為群落整體統(tǒng)計(jì)方法.由于目前通用的群落調(diào)查方法為喬、灌、草分層取樣調(diào)查法,所以導(dǎo)致IV分層計(jì)算的結(jié)果,所以要想改IV分層統(tǒng)計(jì)法為群落整體統(tǒng)計(jì)法,必須先對傳統(tǒng)的野外取樣法進(jìn)行改進(jìn),進(jìn)而才能相應(yīng)地改進(jìn)IV統(tǒng)計(jì)方法.(4)在IV計(jì)算公式中加入能反映物種實(shí)際生長狀態(tài)的因子參數(shù),以消除樣方內(nèi)物種IV大小與樣方內(nèi)物種數(shù)量存在密切負(fù)相關(guān)關(guān)系的效應(yīng).上述的具體改進(jìn)方法,我們將在另文討論.

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Discussion on Calculating Method of Important V alues

W ANG Yu-song1,SHANGGUAN Tie-liang2
(1.School of A pplied Mathematics and Statistics,Shandong University at Weihai,Weihai264209,China; 2.School of Environment Science and Resources,Shanxi University,Taiyuan030006,China)

Important Value(IV)is an index to evaluate the importance of a species in community.Four problems of calculating method of traditional IVs were analyzed.First,five indices were selected randomly to makeIVs formula by researchers;second,speciesIVs in different layers were incomparable because differentIVwere commonly used in different layers;third,speciesIVs in different layers were incomparable too because tree,shrub and herb layers were calculated respectively;forth,traditionalIVs couldn’t reflect species’actual growth situation,which made the IVs of the same species in different plot were incomparable.Finally,four methods suggestedwere introduced to resolve these four problems:(1)Researchers would better know the exact ecological meanings of differentIVs when they make these formulas.(2)The sameIVformula would better be used in different layers in one study.(3)IV would better be calculated for total community not for different layers.(4)A parameter was suggested to add toIV formula to inflect species’space niche.

important value;plant community;calculation method

Q948

A

0253-2395(2010)02-0312-05

2008-12-09;

2009-01-15

山西省自然科學(xué)基金(2006011095)

王育松(1976-),男,陜西武功人,助教,主要從事應(yīng)用數(shù)學(xué)和計(jì)算軟件的實(shí)踐教學(xué)與科研工作.＊通訊聯(lián)系人:E-mail:tlsg@sxu.edu.cn