共生的秘密

撰文/菲菲

共生的秘密

撰文/菲菲

共生是兩種生物體為了互助而共同生活在一起，而依照共生的“親密程度”，還可以分為外共生及內(nèi)共生。以珊瑚為例，珊瑚的白化是因?yàn)榕c共生藻間的親密關(guān)系遭到破壞，以致共生藻離開了珊瑚，而長(zhǎng)期失去共生藻的珊瑚會(huì)漸漸地走向死亡。

親密對(duì)話的密碼

戀愛中的男女可以通過溫柔的言語(yǔ)及親密的肢體動(dòng)作溝通愛意，馴獸師可以利用食物及鞭子駕馭勇猛的獅子，珊瑚與共生藻又是怎么溝通的呢？它們之間如何交流呢？珊瑚雖然只有兩個(gè)胚層，但組織細(xì)胞奇特復(fù)雜，并無明顯特化的器官。共生藻又只躲在內(nèi)胚細(xì)胞中，若用傳統(tǒng)的萃取法進(jìn)行生化分析，經(jīng)常受到外胚層組織細(xì)胞的干擾，而無法看清楚內(nèi)胚層細(xì)胞與共生藻間的生化反應(yīng)。不論是以蛋白質(zhì)體學(xué)策略比較蛋白質(zhì)的變化，或以基因質(zhì)體學(xué)策略分析基因表現(xiàn)的差異，外胚層大量表現(xiàn)的基因及蛋白質(zhì)產(chǎn)物，往往掩蓋了共生藻與珊瑚的對(duì)話訊號(hào)，這個(gè)瓶頸一直糾纏著研究珊瑚共生機(jī)制的科學(xué)家。

最近，在科學(xué)家的努力下，終于建立了珊瑚胚層的分離技術(shù)，暫稱為“珊瑚人工褪皮技術(shù)”。利用這項(xiàng)技術(shù)萃取蛋白質(zhì)或分析基因表現(xiàn)時(shí)，可以使外胚層褪下分開，不再受到它的干擾，因此能準(zhǔn)確地分析共生細(xì)胞的基因表現(xiàn)變化，加速調(diào)控共生機(jī)制分子機(jī)理的研究，于此同時(shí)也漸漸發(fā)現(xiàn)了許多珊瑚與共生藻從前不為人知的秘密。

共生藻在珊瑚體內(nèi)的旅程

珊瑚的生殖方式通常是分裂生殖（無性生殖），只有在特定時(shí)期才進(jìn)行有性生殖，即產(chǎn)生配子（精、卵）。當(dāng)珊瑚把配子放出體外時(shí)，這些精子和卵子在湛藍(lán)的海洋中邂逅結(jié)合，然后吸收共生藻一同發(fā)育成新的珊瑚個(gè)體。然而像火炬珊瑚等對(duì)后代有更貼心的照顧，它們讓精子與卵子在體內(nèi)先結(jié)合發(fā)育成胚胎，并給予共生藻，等到發(fā)育成幼苗時(shí)再釋放到海洋中，在這個(gè)時(shí)候，共生藻就已經(jīng)存在于火炬珊瑚幼苗體內(nèi)了。

珊瑚本身在可見光下并沒有明顯的體色，共生藻則呈現(xiàn)深褐色，從外觀可以看到共生藻在珊瑚幼苗體內(nèi)有特定的分布。在接近口部處密度最高，越往底部共生藻越少，而且當(dāng)這些幼苗著床之后，觸手就由原先共生藻集中的位置，即口的周圍，開始分化出來。經(jīng)由熒光顯微鏡觀察，可以看到共生藻呈現(xiàn)紅色熒光（葉綠素的熒光），而口部具有強(qiáng)烈的綠色熒光（綠熒光蛋白）。在胚胎發(fā)育的過程中，當(dāng)口的結(jié)構(gòu)形成，表示胚層的翻轉(zhuǎn)已經(jīng)完成時(shí)，胚胎的內(nèi)、外胚層的結(jié)構(gòu)已然成形。

由組織切片發(fā)現(xiàn)，有別于一般珊瑚成蟲，火炬珊瑚幼苗除了內(nèi)胚層有共生藻，外胚層也有共生藻存在。尤其在幼苗剛放出體外的第一天，幾乎80%左右的共生藻存在于外胚層。隨著幼苗的成長(zhǎng)，在外胚層的共生藻數(shù)量逐漸減少，在內(nèi)胚層則漸漸增加。直到幼苗開始著床分化出觸手后，共生藻幾乎都在內(nèi)胚層了。

這說明或許外胚層不適合共生藻長(zhǎng)期生存，因此可能經(jīng)由中膠層逐漸轉(zhuǎn)移到內(nèi)胚層，內(nèi)胚層則是最適合共生藻生存的地方，因此生長(zhǎng)較快。由此觀之，共生藻在珊瑚的體內(nèi)可能是不斷地旅行，尋覓合適的棲所。

由于共生藻是植物，其生理狀況受到光線的影響非常大，不論是進(jìn)行光合作用或細(xì)胞分裂的調(diào)控，都直接與光線有關(guān)。在正常光暗周期下的珊瑚幼苗，在6天后僅剩10% 的共生藻還停留在外胚層。但如果是以暗處理或施以藥劑干擾共生藻的光合作用，多達(dá)40—50% 的共生藻仍停留在外胚層，無法遷移。

研究人員推測(cè)，珊瑚外胚層大量的綠熒光蛋白就好像一層太陽(yáng)眼鏡，可以遮掉過量的紫外光及藍(lán)光。當(dāng)幼苗在母體中時(shí)，有母體綠熒光蛋白的保護(hù)，可借以調(diào)控內(nèi)胚層中的共生藻。但離開母體后，就直接暴露在陽(yáng)光下了，因此幼苗外胚層中的共生藻可能為了避免過強(qiáng)的光線照射，開始遷移到內(nèi)胚層。也或許是珊瑚幼苗為了保護(hù)或調(diào)控共生藻，而主動(dòng)把它搬移到內(nèi)胚層。這些微妙的機(jī)制，顯示出珊瑚與共生藻之間有奇特的生命聯(lián)結(jié)。

向共生藻打暗號(hào)

在最新的研究中還發(fā)現(xiàn)，珊瑚綠熒光蛋白的功能除了遮蔽強(qiáng)光外，可能還扮演控制共生藻細(xì)胞分裂的角色。在實(shí)驗(yàn)室里，共生藻可以由珊瑚組織中分離出并單獨(dú)培養(yǎng)，這時(shí)的共生藻是處于非共生狀態(tài)。非共生狀態(tài)的共生藻平均每24小時(shí)可以完成一次細(xì)胞分裂，由1顆分裂成2顆，若環(huán)境合適，再過24小時(shí)后，2顆就會(huì)分裂成4顆。依此類推，很快就會(huì)衍生出龐大的共生藻族群。但是在共生狀態(tài)時(shí)，共生藻就不能毫無限制地分裂了，因?yàn)樵谏汉鹘M織細(xì)胞內(nèi)，空間有限，而且珊瑚也不能任由共生藻大量復(fù)制而塞爆自己。然而珊瑚是如何控制共生藻的分裂呢？

之前的研究顯示，在珊瑚體內(nèi)的共生藻族群，僅有約5% 在進(jìn)行細(xì)胞分裂，但單獨(dú)培養(yǎng)的共生藻族群，則有50% 以上在進(jìn)行分裂。珊瑚究竟是通過什么機(jī)制，只準(zhǔn)許5% 的共生藻進(jìn)行分裂呢？除了科學(xué)家很早就提出的，珊瑚可能利用養(yǎng)分來控制共生藻細(xì)胞復(fù)制等假設(shè)外，又發(fā)現(xiàn)了另外的可能機(jī)制。

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)培養(yǎng)的共生藻只受藍(lán)光的刺激而分裂，不受其它波長(zhǎng)的光線如紅光等的影響。因此當(dāng)沒有藍(lán)光時(shí)，共生藻就無法進(jìn)行正常的細(xì)胞分裂。更有趣的是，如果是以珊瑚的綠熒光蛋白（專門吸收紫外線及藍(lán)光而發(fā)出綠熒光的蛋白）來遮蔽或直接加入單獨(dú)培養(yǎng)的共生藻時(shí)，共生藻細(xì)胞分裂的比率就明顯下降?？梢娚汉魇怯镁G熒光蛋白向共生藻打暗號(hào)。把刺激分裂的藍(lán)光吸收遮蔽，提醒共生藻不能過度地分裂，以維持體內(nèi)數(shù)目的恒定。

造礁珊瑚是海洋中珍貴的寶藏，雖然在全球海洋里所占的面積并不多，卻在整個(gè)海洋生態(tài)系中占有舉足輕重的地位。大部分的造礁珊瑚都與共生藻進(jìn)行互利的共生現(xiàn)象，而共生現(xiàn)象的和諧與否，則直接影響珊瑚本身的健康。

不僅如此，共生現(xiàn)象也提供了一項(xiàng)非常重要的研究模式，來解答為何一種植物（如共生藻）能夠在動(dòng)物細(xì)胞中生存，并且彼此調(diào)控影響。了解這種親密的關(guān)系，不但可以讓我們對(duì)于動(dòng)物免疫系統(tǒng)的調(diào)控有所領(lǐng)悟，而且有助于了解動(dòng)物與植物在演化過程中的相互影響?，F(xiàn)在，科學(xué)家正經(jīng)由多種生物學(xué)的層面，從分子、細(xì)胞、組織及個(gè)體的層次，對(duì)珊瑚與共生藻之間的共生現(xiàn)象做更全面且深入的研究，希望揭開珊瑚與共生藻之間更多不為人知的秘密。