李氏禾根系生長對淹水脅迫及解除的響應

朱桂才 (長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025；中山大學生命科學學院，廣東 廣州 520075)

高樹杰 (湖北省太子山林管局，湖北 京山 431822)

張 霞 (長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

李氏禾根系生長對淹水脅迫及解除的響應

朱桂才
(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025；中山大學生命科學學院，廣東 廣州 520075)

高樹杰
(湖北省太子山林管局，湖北 京山 431822)

張 霞
(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

模擬淹水脅迫處理及脅迫解除過程，設計淺淹(V1)、淹沒(V2)、經(jīng)淹沒后半出露(V3)、經(jīng)淹沒后完全出露(V4)和對照(CK)5種處理，測定了各處理下李氏禾(Leersiaherxandra)的根長、根表面積、根直徑、根體積等根系生長參數(shù)。結果表明，(1)李氏禾的根長、單位體積根長、根表面積、根投影表面積等根系生長參數(shù)隨處理發(fā)生變化，且均表現(xiàn)為V1gt;CKgt;V2gt;V3gt;V4，V1條件下的各參數(shù)極顯著高于其他各處理。(2)V1條件下李氏禾的根長、單位體積根長是V2時的3倍，但V2、V3與CK差異不顯著。(3)李氏禾植株根的直徑V2gt;V1gt;CKgt;V3gt;V4， V1和V2之間差異不顯著，但均顯著高于CK，V3、V4與CK相比沒有顯著差異。(4)李氏禾根體積V1gt;V2gt;CKgt;V3gt;V4，V1極顯著高于其他處理，V3、V4則顯著低于V2和CK。

李氏禾(Leersiaherxandra)；淹水脅迫；脅迫解除；根系生長參數(shù)

李氏禾(Leersiaherxandra)為多年生野生型根莖類禾本科C3草本植物，根、莖具有很強的繁殖能力[1，2]。李氏禾長期淹水后能萌發(fā)出新的分蘗，具有適應持續(xù)干旱和淹水的生境以及超富集重金屬鉻的特點[3～5]，其在逆境方面的適應機理及生態(tài)修復方面的潛在應用價值受到有關學者的高度關注。植物對環(huán)境的適應必然使其在形態(tài)結構及生理生態(tài)等方面產生與之相應的變化，國內學者近年來開展了李氏禾在水分脅迫下營養(yǎng)器官的解剖結構及葉綠素的含量變化研究[6，7]，在一定程度上揭示了水分條件與李氏禾形態(tài)結構變化間的關系。逆境條件下植物根系生長狀況及脅迫解除后根系恢復狀況是植物忍受逆境能力的重要體現(xiàn)，但是國內尚未見報道關于李氏禾該方面的研究。因此研究淹水脅迫及脅迫解除過程李氏禾根系各生長參數(shù)的動態(tài)，是對李氏禾水分逆境機理的重要補充。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗材料

試驗地位于湖北省中南部、荊江河段北岸的長江大學校內植物園，該區(qū)域屬亞熱帶季風氣候區(qū)，光能充足、熱量豐富、無霜期長。太陽年輻射總量為435.43～460.55 kJ/cm2，年日照時數(shù)1 800～2 000 h，年平均氣溫15.9～16.6 ℃，≥10 ℃年積溫 5 000～5 350 ℃，多數(shù)年份降雨量為1 100～1 300 mm。試材取自露地定植于該植物園的李氏禾成活植株。

1.2 試驗方法

(1)試驗設計 試驗從2010年3月開始，當李氏禾植株株高至40 cm左右時，選取生長相對一致的材料上盆(土盆直徑30 cm、高40 cm)，每盆10株，共25盆，然后常規(guī)水肥管理30 d，進行試驗處理。處理設5個，分別為淺淹(V1)：盆栽李氏禾5盆置于淺水池，水淹至植株的根頸部；淹沒(V2)：盆栽李氏禾15盆放入深水池，水面完全淹沒植株頂部150 cm左右；經(jīng)淹沒后半出露(V3)：從淹沒5周的盆栽材料中隨機提取10盆，至水面剛好淹沒植株頂部；經(jīng)淹沒后完全出露(V4)：經(jīng)半出露處理2周后，從其中的盆栽隨機取5盆出水池，至陸地生長；對照(CK)：5盆盆栽材料置于露地。

(2)根系生長參數(shù)的測定 于2010年7月20日上午7:00采集試樣，盡量保證根系的完整，同一處理從每一盆中隨機采集1株，共5株，迅速放入黑色塑料袋，保存于冰盒待測。先清洗植株根系，再用濾紙吸水，采用多參數(shù)根系掃描儀LC-4800測定根頸部以下，根系參數(shù)選擇參見文獻[8]，每株測5次。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003和SPSS 10.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 李氏禾根長、單位體積根長的動態(tài)

根長是反應根系形態(tài)特征的重要指標[9～11]。各處理李氏禾根長和單位體積根長的變化規(guī)律一致(圖1a、b)。在淺水淹(V1)處理下達到峰值，根長最高達330.901 cm，約是CK(158.041 cm)的2倍，與CK有極顯著差異(Plt;0.01)。而淹沒處理(V2)后，根系生長受阻，平均長121.246 cm，是V1處理下根長的1/3，略低于對照(CK)，說明淹沒抑制了根長的伸長。但在被淹沒5周后，平均根長和單位體積根長與CK的差異均不顯著(Plt;0.05)；隨著淹水脅迫解除，平均根長和單位體積平均根長仍呈下降趨勢，但下降幅度收窄，淹沒(V2)以及半出露(V3)處理與CK差異不顯著。但到完全出露(V4)后，其根長、單位體積根長卻與CK差異顯著。

各圖中不同大、小寫字母分別表示組間差異顯著水平Plt;0.01和Plt;0.05圖1 淹水脅迫及脅迫解除過程的李氏禾根系生長參數(shù)Figure 1 The root growth parameters of L.herxandra subjected to flooding stress and rescission of stress

2.2 李氏禾根表面積和投影面積的動態(tài)

由圖1c、d可知，在淹水脅迫及脅迫解除下，李氏禾的根表面積大于投影面積，根表面積變化在63.142 cm2和246.799 cm2之間，投影表面積變化在20.099 cm2和78.599 cm2之間，但兩者總體變化趨勢均表現(xiàn)為V1gt;CKgt;V2gt;V3gt;V4。淹澇處理后，李氏禾根系表面積顯著增加，與其他各處理差異極顯著。進一步淹沒脅迫，李氏禾的根系表面積與CK比較，略有下降,但顯著低于V1；且隨著淹水脅迫的解除(半出露和全出露)，根系表面積雖仍在縮小，但減小幅度明顯減小，V2、V3和V4與CK差異不顯著。植株根系的面積大小能反映根在土壤內的分布情況[12,13]，同時也能反映根系吸收營養(yǎng)物質的能力，根系吸收的營養(yǎng)物質能夠運輸?shù)降厣喜糠?，為地上部的正常生長提供充足的條件。因此，通常根系面積較大的植株生長發(fā)育良好[14，15]。從根系表面積指標來看，李氏禾根系最適于在濕生生境下生存，淹沒雖然使其根系生長受到一定程度抑制，但與CK差異不顯著，脅迫解除后，根系表面積又可以恢復到對照的水平。

2.3 李氏禾根直徑與體積的動態(tài)

李氏禾植株根的直徑與其他生長參數(shù)的變化不同(圖1e)，表現(xiàn)為V2gt;V1gt;CKgt;V3gt;V4，隨著淹水強度的增大，其平均直徑逐漸增大，根直徑的峰值(2.473 mm)出現(xiàn)在淹沒處理，淹澇(V1)和淹沒(V2)之間差異不顯著，但均顯著高于CK。淹水脅迫解除后，根的平均直徑隨即減小，直至完全出露。V3、V4與V1、V2之間差異顯著，但與CK相比沒有顯著差異。這一規(guī)律說明李氏禾根的直徑增粗變化是與淹水相關的，即淹水對根的直徑的增大有輕微的促進作用，但影響不是極顯著。

在淹水脅迫及脅迫解除中，李氏禾根體積也發(fā)生了變化，表現(xiàn)為V1gt;V2gt;CKgt;V3gt;V4(圖1f)。淹澇后(V1)根系體積急劇上升，平均為14.874 cm3，極顯著高于其他處理。淹沒(V2)與CK差異不顯著。淹水脅迫解除以及完全出露，李氏禾植株根系體積進一步減小，只有V1的1/4。但與CK比較，減小幅度不大，V3與V4差異不顯著，經(jīng)歷從大田到淹水，再到完全出露的陸生環(huán)境，李氏禾根系體積也基本恢復到原有水平。

3 小結與討論

(1)李氏禾的根長、單位體積根長、根表面積、根投影表面積、根體積等根系生長參數(shù)隨處理發(fā)生變化，淺淹刺激了李氏禾根系的生長，根系數(shù)目與長度均有所增加，因此各參數(shù)的峰值均出現(xiàn)在淺淹(V1)條件下，且差異顯著，說明根的大部分生長參數(shù)對淹水的加強都有較大的反應。一定環(huán)境下，植物的成活率表現(xiàn)出生存適應性，植物的成活率與植物本身的內部結構變化以及生長代謝有一定的關系[16,17]。朱桂才等[6,7]前期的研究表明李氏禾在持續(xù)淹水120 d后成活率仍然接近90%，本試驗結果則進一步說明，與干旱、淹沒等生境相比，濕生生境可能是李氏禾的最適生境。

(2)李氏禾植株根系直徑變化規(guī)律呈倒“V”型，與上述其他生長參數(shù)存在差異。隨淹水脅迫的加強，直徑的峰值出現(xiàn)在淹沒條件(V2)下，導致該現(xiàn)象可能是李氏禾為了適應淹沒后的厭氧環(huán)境，根系通氣組織被激發(fā)和誘導，直徑加大[18,19]。與淹沒比較，但增幅不大，隨淹沒脅迫強度降低，直徑又變小。此結論與劉金祥等[20]和陳兆平等[21]對香根草的適應性研究結果相一致。

(3)半出露(V3)和出露(V4)后各指標進一步減小。原則上脅迫解除后，其值應該不再下降，導致該結果的原因可能是這2種處理淹水深度雖然減少，但是材料受淹水脅迫的時間比V1和V2更長。因此，影響李氏禾對水分脅迫適應力的因素至少包括水深和淹水持續(xù)時間2個方面。同時各參數(shù)至全出露后基本處于CK的水平，說明根系受環(huán)境影響能重新建立動態(tài)平衡關系，逐漸適應新的生長環(huán)境。

(4)植物適應逆境的原因是多方面的，要獲得科學全面的結論，還要必須運用多種手段、多角度探討。

[1]陸國琦，馮炎基，陳仁平，等．華南大型水庫泥沙淤積研究[M]．廣州：廣東科技出版社，1993．141～176．

[2]朱桂才，姚 振，周文林，等．李氏禾(Leersiahexandra)種子生活力的四唑法測定研究[J]．長江大學學報(自然科學版)農學卷，2007，4(4)：130～134．

[3]Nandan K B,Singh C B.Useful macrophytes in Kawar Lake,North bihar,India [J].Indian Journal of Forestry,2004,27:241～244.

[4]朱桂才，楊中藝．共耐性植物李氏禾繁殖策略研究[J]．山東農業(yè)科學，2009，(9)：140～145．

[5]方 華，陳天富，林建平，等．李氏禾的水土保持特性及其在新豐江水庫消漲帶的應用[J]．熱帶地理，2003，23(3)：214～217．

[6]朱桂才，楊中藝．水分脅迫下李氏禾營養(yǎng)器官的解剖結構研究[J]．長江大學學報(自然科學版)農學卷，2008，5(3)：17～20．

[7]朱桂才，楊中藝．水分脅迫下李氏禾葉綠素含量變化研究[J]．山東農業(yè)科學，2009，(11)：48～51．

[8]王建波．植物逆境細胞及生理學[M]．武漢：武漢大學出版社，2002．53～70．

[9]武玉葉，李德全．土壤水分脅迫對冬小麥葉片滲透調節(jié)及葉綠體超微結構的影響[J]．華北農學報，2001，62(1)：87～93．

[10]李建英，鄭殿峰，馮乃杰．植物激素與逆境的關系[J]．黑龍江八一農墾大學學報，2003，15(4)：35～39．

[11]Jackson M B,Fenning T M,Drew M C,etal.Stimulation of ethylene production and gas space formation in adventitious roots ofZeamaysL.by small partial pressures of oxygen [J].Planta,1995,165:486～492.

[12]劉祖祺，張石城．植物抗性生理學[M]．北京：中國農業(yè)出版社，1994．160～192．

[13]時明芝．澇害和耐澇機理研究進展[J]．安徽農業(yè)科學，2006，34(2)：209～210．

[14]田志環(huán)．淹澇脅迫對水稻影響的研究進展[J]．安徽農業(yè)科學，2008，36(1)：143～145．

[15]趙可夫．植物對水澇脅迫的適應[J]．生物學通報，2003，38(12)：11～14．

[16]何池全．濕地植物生態(tài)過程理論及應用[M]．上海：上?？茖W技術出版社，2003.34～67.

[17]吳相鈺，吳光耀，趙進東．植物生理學與分子生物學[M]．北京：科學出版社，1998．150～170．

[18]王文泉，張福鎖．高等植物厭氧適應的生理及分子機制[J]．植物生理學通訊，2001，37(1)：63～69．

[19]張永清，苗果園．高粱生育后期根系對漬水脅迫的生物學響應[J]．山西農業(yè)大學學報(自然科學版)，2005，25(3)：193～195．

[20]劉金祥，王銘銘.淹水脅迫對香根草生長及光合生理的影響[J].草業(yè)科學，2005，22(7)：71～73.

[21]陳兆平，馮培勇，靖元孝，等．香根草(Vetiveriazizanioides)對淹水的適應性研究[D]．廣州:華南師范大學，2003.55～58．

2010-11-16

湖北省教育廳中青年人才項目(Q2010321)

朱桂才(1970-)，男，湖北仙桃人，博士研究生，副教授，主要從事綠地生態(tài)學研究.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.04.015

Q945.78

A

1673-1409(2010)04-S052-04