鄧光武，高夢祥 (長江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 荊州 434025)

微生物磁效應(yīng)的研究進(jìn)展

鄧光武，高夢祥
(長江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 荊州 434025)

主要從磁場對微生物生長的影響及其作用機(jī)制兩方面對近年來微生物磁效應(yīng)的研究熱點(diǎn)與進(jìn)展進(jìn)行了闡述。

微生物；磁效應(yīng)；殺菌；基因

磁微生物學(xué)是研究不同性質(zhì)的外加磁場對不同種類和不同層次微生物結(jié)構(gòu)單元的生物學(xué)效應(yīng)及其作用機(jī)制的科學(xué)?？萍嫉陌l(fā)展和實(shí)驗(yàn)手段的進(jìn)步使人們對于磁場的微生物學(xué)效應(yīng)有了更進(jìn)一步的認(rèn)識，其相關(guān)科研工作也具有了一定的基礎(chǔ)。為此，筆者綜述了近年來磁微生物學(xué)效應(yīng)相關(guān)的研究工作及進(jìn)展。

1 磁場對微生物生長的影響

1.1 磁場的殺菌作用

生物體的磁導(dǎo)率與真空條件下的磁導(dǎo)率μ0相近，所以對磁場是可透過性的。生物組織內(nèi)的含水量高低會(huì)影響其介電常數(shù)和電導(dǎo)率，影響電磁波在生物組織內(nèi)的傳播。一般來講，含水量較低的組織，其介電常數(shù)低于含水量高的組織。介電常數(shù)下降，電導(dǎo)率上升。脈沖磁場的殺菌效果取決于細(xì)胞的種類和大小，不同種類、大小的細(xì)胞的含水量和所含的金屬離子不同，對脈沖場強(qiáng)的承受程度不同。脈沖磁場的殺菌效果取決于磁場強(qiáng)度、脈沖數(shù)、脈沖電流的頻率等，還受微生物細(xì)胞所處介質(zhì)的生物學(xué)因素的影響，例如pH、溫度、主要化學(xué)成分等。很多研究指出，當(dāng)物料溫度在微生物致死溫度以下時(shí)，殺菌效果隨溫度的升高而變好。這可能是因?yàn)殡S溫度的升高，會(huì)影響微生物細(xì)胞膜的流動(dòng)性，影響其電導(dǎo)率從而影響電磁波的傳播，擴(kuò)大了電磁波的作用。微生物不同的生長期對磁場的敏感程度不同，一般認(rèn)為微生物在對數(shù)期對脈沖磁場更敏感，更容易被脈沖磁場破壞。馬海樂等[1]利用脈沖磁場對大腸桿菌和金黃色葡萄球菌在不同生長階段、不同介質(zhì)溫度及pH的情況下進(jìn)行殺菌試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這2種菌在對數(shù)生長期比穩(wěn)定生長期和延遲生長期對磁場更敏感，即細(xì)菌在對數(shù)生長期時(shí)，殺菌效果最好。高夢祥等[2]在磁場強(qiáng)度6～33 T，脈沖數(shù)15，溫度50 ℃的條件下對新鮮牛奶進(jìn)行殺菌，菌落總數(shù)和大腸菌群數(shù)已經(jīng)達(dá)到商業(yè)無菌標(biāo)準(zhǔn)。雷鳴書等[3]用12 T、6 kHz的磁場處理牛奶1次，菌落總數(shù)由2.5×104cfu/mL降為970 cfu/mL，將奶酪接種酵母菌后，用40 T、416 kHz脈沖磁場作用進(jìn)行10次，酵母菌濃度由3.5×103cfu/mL降為25 cfu/mL。它使非加熱處理替代常規(guī)的加熱巴氏殺菌成為可能，處理是在常溫下，能耗遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于熱處理，處理后的食品在物理、化學(xué)和營養(yǎng)特性發(fā)面遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于熱殺菌，且在常溫下具有較長的貨架期。高夢祥等[4]研究發(fā)現(xiàn)，脈沖磁場殺菌對牛奶中蛋白質(zhì)、乳糖和還原性維生素C均會(huì)造成一定的損失，但與熱殺菌相比，有很大的改善，尤其是對還原性維生素C的保留率，并且脈沖磁場殺菌對牛奶的色澤和風(fēng)味幾乎沒有影響。脈沖磁場殺菌的優(yōu)勢將逐漸得到人們的認(rèn)可并得到廣泛的應(yīng)用，為人們的生活做出貢獻(xiàn)。

脈沖磁場對微生物的殺滅作用是磁場對微生物各個(gè)組分多方面作用的綜合結(jié)果，作用機(jī)理也存在幾個(gè)或多個(gè)方面，現(xiàn)在還沒有明確，需要不斷地深入研究。筆者認(rèn)為脈沖磁場作用下細(xì)胞電穿孔和感應(yīng)電流的產(chǎn)生對磁場的殺菌作用有很大的影響。

1.2 磁場對微生物的促進(jìn)作用

磁場除了對微生物的殺滅作用外，也有研究證明磁場對微生物的生長具有促進(jìn)作用，同樣也具有明顯的強(qiáng)度“窗”、頻率“窗”和時(shí)間“窗”效應(yīng)。Moore[5]發(fā)現(xiàn)0.3 T勻強(qiáng)靜磁場對大腸桿菌有刺激生長作用，而發(fā)現(xiàn)0.015、0.03 T和0.06 T勻強(qiáng)靜磁場對鹽生鹽桿菌和枯草芽孢桿菌有抑制生長的作用。同時(shí)，他磁場強(qiáng)度分別為0.015、0.03 T和0.06 T，脈沖頻率0.1～0.3 Hz振蕩磁場分別對綠銅假單胞菌和白假絲酵母處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)都有刺激生長作用，并隨著頻率的增加，刺激作用越強(qiáng)。Justo等[6]在極低頻磁場(0.010～0.10 T)處理大腸桿菌1～12 h，發(fā)現(xiàn)0.1 T處理6.5 h大腸桿菌的活力是不加磁場組的100倍，0.055 T處理12 h大腸桿菌的干重量出現(xiàn)最大值。高夢祥等[7]研究發(fā)現(xiàn)磁場強(qiáng)度0.563 A/m和0.669 A/m作用時(shí)間2 h時(shí)，磁場對啤酒酵母促進(jìn)作用最強(qiáng)，其菌液濃度增長了34.01%。高夢祥等[8]研究磁場對猴頭菌的作用發(fā)現(xiàn)在1.06 A/m磁場強(qiáng)度下作用12 h時(shí)，磁場對猴頭菌菌絲的生長促進(jìn)作用最強(qiáng)，猴頭菌的菌質(zhì)干質(zhì)量增長率達(dá)140.1%;作用24 h 時(shí)，猴頭菌胞外多糖質(zhì)量濃度增長率達(dá)100.8%；作用48 h 時(shí)，磁場對猴頭菌胞外多糖的生長促進(jìn)作用最強(qiáng)，猴頭菌胞外多糖質(zhì)量濃度增長率達(dá)271.7%。在作用24 h 時(shí)，磁場對猴頭菌胞外多糖的生長促進(jìn)作用最強(qiáng)的磁場強(qiáng)度為0.8 A/m，猴頭菌胞外多糖質(zhì)量濃度增長率達(dá)187.5%。代群威等[9]證實(shí)靜磁場對大腸桿菌的生長有一定的促進(jìn)作用，它縮短了大腸桿菌生長周期的“遲緩期”，而使“對數(shù)期”提前。邵偉等[10]通過100 mT和500 mT的磁場對大腸桿菌作用0～40 h繪制生長曲線，發(fā)現(xiàn)磁場對大腸桿菌生長的影響，主要是延長了大腸桿菌的世代時(shí)間，減緩衰亡速率。

一般認(rèn)為細(xì)菌菌體本身除了C、H、O、N、S等主要元素外，還有Fe、Mn、Cu等微量的過渡金屬元素，它們的含量雖然很少，但對蛋白質(zhì)和酶的功能來說起著關(guān)鍵性的作用。這些過渡金屬元素具有未滿的電子殼層，一般呈現(xiàn)順磁性，在受到外加磁場的作用后，有可能改變其所在的蛋白質(zhì)和酶的結(jié)構(gòu)和活性，從而影響整個(gè)細(xì)菌的生理功能。外加電磁場對微生物外環(huán)境及菌體內(nèi)部水的影響也可能是影響微生物生長的原因之一，外環(huán)境中所含有的微量金屬離子同微生物體內(nèi)的金屬元素一樣都容易受到電磁場的影響而改變排列方式，從而影響到微生物的生長。環(huán)境和菌體內(nèi)含有的水在電磁場的作用下介電常數(shù)和電導(dǎo)率也會(huì)發(fā)生明顯的變化，并且水的偶極性在電磁場的作用下也會(huì)受到影響，從而影響到其他離子和生物大分子的離子鍵結(jié)果。另外，筆者認(rèn)為細(xì)胞膜在電磁場的作用下發(fā)生流動(dòng)性和選擇透過性的變化也將影響到環(huán)境內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)和菌體的交換，導(dǎo)致微生物生長周期的變化。

2 磁場對微生物生長的作用機(jī)制

2.1 對細(xì)胞膜及跨膜信息傳遞的影響

(1)電磁場對細(xì)胞膜的影響 細(xì)胞膜是電磁場作用的靶體，研究電磁場對細(xì)胞膜的影響對解釋電磁場的非熱生物效應(yīng)有著較大的影響，目前對細(xì)胞膜在電磁場作用下形成電穿孔現(xiàn)象研究的比較透徹，并在生物技術(shù)和臨床醫(yī)學(xué)方面有了廣泛的應(yīng)用。電穿孔(electroporation)是指在脈沖電場作用下，細(xì)胞膜脂雙層上形成瞬時(shí)微孔，導(dǎo)致其通透性和膜電導(dǎo)瞬時(shí)增大的生物物理現(xiàn)象。可分為高強(qiáng)度瞬態(tài)電磁場脈沖作用下生物膜電穿孔和低強(qiáng)度瞬態(tài)電磁場脈沖作用下生物膜電穿孔。

在瞬態(tài)脈沖電磁場的作用下，對電壓敏感的通道即電壓-門通道在跨膜電位的作用下開啟，導(dǎo)致能被通道特異轉(zhuǎn)運(yùn)的無機(jī)離子(Na+、Cl-、K+、Ca2+等)，以及半徑大于臨界半徑a0的離子進(jìn)入到通道中，形成較大的親水通道.由于親水通道是由介電常數(shù)接近細(xì)胞內(nèi)外液的液體填充，離子在細(xì)胞膜中的能量大幅度地減少，臨界半徑也隨之減小，從而導(dǎo)致大量離子的涌入，細(xì)胞膜構(gòu)象發(fā)生變化，形成電穿孔。膜蛋白在膜基質(zhì)-脂質(zhì)分子中是無序漂流的，因此蛋白通道也并不是位置固定不變的，這就使得電穿孔的位置也具有隨機(jī)性.外加的電場是低強(qiáng)度的瞬態(tài)脈沖電場，孔徑變大是一個(gè)逐漸的過程。脈沖信號作用的時(shí)間較短，則形成的孔徑較小，可自行修復(fù)，即為可逆穿孔；使用周期較長的脈沖信號持續(xù)作用，則形成的孔徑較大，細(xì)胞膜無法自行修復(fù)，即為不可逆穿孔。穿孔的出現(xiàn)位置隨機(jī)，部分穿孔不可逆[11～12]。李梅等[13]用脈沖電磁場對污水和純種的大腸埃希氏菌液進(jìn)行電磁處理，通過細(xì)菌細(xì)胞的掃描電鏡照片表明電磁作用使細(xì)胞表面產(chǎn)生凹陷，孔洞，細(xì)胞質(zhì)溶出現(xiàn)象。

(2)電磁場對跨膜信息傳遞的影響 研究普遍認(rèn)為低頻電磁場對于細(xì)胞信號系統(tǒng)的效應(yīng)是明顯的，低頻磁場對細(xì)胞信號系統(tǒng)的某一個(gè)轉(zhuǎn)導(dǎo)環(huán)節(jié)或某個(gè)信號產(chǎn)生影響則會(huì)對整個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生“牽一發(fā)而動(dòng)全身”的生物效應(yīng)。目前電磁場對Ca2+的影響比較清楚，Ca2+作為胞內(nèi)重要的第二信使，在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中發(fā)揮著極其重要的作用。討極低頻電磁場對胞內(nèi)游離Ca2+濃度的影響，對于從細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的角度來解釋生物電磁效應(yīng)，尤其是弱極低頻電磁場非熱效應(yīng)的機(jī)制有著重要的意義。

1986年，Mcleod等[14]在實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上提出了極低頻(extremely low frequency，ELF)磁場生物效應(yīng)的“離子回旋諧振”模型；隨后又在1988年對該理論模型加以完善和發(fā)展[15]。該理論假定穿過離子通道的離子的運(yùn)動(dòng)學(xué)特性由外部電磁場施加的電場力和羅侖茲力的共同作用所決定，致使通透行為被干擾。“回旋諧振”理論指出雖然地磁場并不產(chǎn)生感應(yīng)電場和感應(yīng)電流，但地磁場的大小和方向必須予以充分的重視?！盎匦C振”所要求的磁照射條件是交流磁場(Bac)平行于靜磁場(Bdc)且頻率f滿足f=qBdc/2πm(其中q和m分別為離子電荷和質(zhì)量)。Smith等[16]發(fā)現(xiàn)滿足回旋諧振條件的ELF磁場對硅藻的運(yùn)動(dòng)會(huì)產(chǎn)生影響。

另一方面，細(xì)胞在磁場下運(yùn)動(dòng)時(shí)，如果細(xì)胞所做運(yùn)動(dòng)是切割磁力線的運(yùn)動(dòng)，就會(huì)導(dǎo)致其中磁通量變化并激勵(lì)起感應(yīng)電流，這個(gè)電流的大小、方向和形式是對細(xì)胞產(chǎn)生生物效應(yīng)的主要原因。此感應(yīng)電流越大，生物效應(yīng)越明顯。當(dāng)細(xì)胞處于脈沖場時(shí)，可認(rèn)為是靜止不動(dòng)的，穿過細(xì)胞的磁通量為Φ=SH(t)，其中H(t)是隨時(shí)間變化的磁場值，S是磁場垂直穿過細(xì)胞的截面。由于磁場的瞬間出現(xiàn)和消失，必然在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生一瞬變的磁通量，即dΦ/dt。瞬變的磁通在細(xì)胞內(nèi)激勵(lì)起感應(yīng)電流，此感應(yīng)電流與磁場相互作用的力密度可以破壞細(xì)胞正常的生理功能。如果此細(xì)胞體積較大，相應(yīng)產(chǎn)生的力密度亦大，故而大細(xì)胞易于死亡，小細(xì)胞則反之[17]。

Lednev[18]于1991年提出了“離子參量諧振”模型，隨后Blanchard等[19]對該模型進(jìn)行了修正。此模型假定弱結(jié)合在蛋白質(zhì)分子里的離子(如鈣調(diào)蛋白calmodulin里的Ca2+)是一個(gè)以熱動(dòng)頻率振動(dòng)的帶電振子，而鈣調(diào)蛋白分子里Ca2+結(jié)合狀態(tài)的改變會(huì)影響許多受鈣調(diào)蛋白影響的酶，因此導(dǎo)致各種生理變化。靜磁場Bdc中的熱誘發(fā)離子振動(dòng)遵從塞曼效應(yīng)，加在靜磁場上的同軸交變場Bac(角頻率為ω)會(huì)對塞曼頻率的躍遷幾率進(jìn)行調(diào)制。

Kirschvinkt[20，21]于1992年提出“類諧振磁轉(zhuǎn)導(dǎo)”機(jī)制。他認(rèn)為在從細(xì)菌到高級脊椎動(dòng)物(包括人類)的許多有機(jī)體中都有發(fā)現(xiàn)的生物磁粒(magnetosome)是解釋ELF磁場影響細(xì)胞跨膜離子轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵。胞內(nèi)磁粒彈性連接于通道閘門。在相互垂直的靜態(tài)磁場Bdc和交流磁場Bac的作用下，磁粒偏轉(zhuǎn)角(弧度)呈正弦變化。當(dāng)振動(dòng)幅值大于某一數(shù)值時(shí)，閘門被打開，允許離子通過。該理論所涉及的離子通道是機(jī)械門控性的。

隨后Blackman 等[22]、Adair[23]提出了新的機(jī)制。但迄今為止，盡管人們提出了許多ELF磁場生物效應(yīng)的生物物理機(jī)制，卻并無一個(gè)能為實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象提供可信且徹底的解釋。揭示ELF磁場激發(fā)生物響應(yīng)的細(xì)胞和分子機(jī)制還需要不同領(lǐng)域(生物、物理、化學(xué)、電子工程等)學(xué)者的充分合作和共同努力[24]。

2.2 電磁場對微生物基因的影響

基因轉(zhuǎn)錄是細(xì)胞響應(yīng)外界因素刺激的終端反應(yīng)，因此，從基因轉(zhuǎn)錄水平研究電磁場的生物學(xué)效應(yīng)是最終揭示電磁場與生物系統(tǒng)相互作用后果和機(jī)制的關(guān)鍵。近年來在研究電磁場對動(dòng)植物和癌細(xì)胞基因的影響取得了一定的進(jìn)展，對微生物基因的影響也有少量報(bào)道，機(jī)理尚不明確。

(1)對基因表達(dá)的影響 電磁場對微生物基因表達(dá)的影響結(jié)果不一，一些研究者認(rèn)為電磁場對微生物基因表達(dá)的影響作用微小，Luceri等[25]將酵母細(xì)胞暴露于1、10 μT和100 μT的50 Hz磁場18 h，并利用cDNA芯片分析基因表達(dá)譜，實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次，結(jié)果各篩選到2、15個(gè)和2個(gè)可重復(fù)的差異表達(dá)基因；但采用統(tǒng)計(jì)學(xué)分析軟件分析則未能篩選到顯著性變化的差異表達(dá)基因，因此，他們認(rèn)為低于100 μT的50 Hz磁場輻照未能影響酵母細(xì)胞的基因表達(dá)譜。陳光弟[26]以模式生物釀酒酵母為研究模型，結(jié)合基因芯片技術(shù)和實(shí)時(shí) RT-PCR技術(shù)分析工頻磁場和射頻電磁場對酵母細(xì)胞基因表達(dá)的影響，未能檢測到工頻磁場輻照釀酒酵母細(xì)胞引起的基因表達(dá)變化，檢測到射頻電磁場輻照引起酵母細(xì)胞基因表達(dá)的微弱變化。

而另一些研究者認(rèn)為電磁場對微生物基因表達(dá)有作用，林影[27]利用94 Hz、14 mT的矩形脈沖電磁場作用于K.fragilis，結(jié)果證明脈沖電磁場的作用不僅使K.fragilis菊糖酶基因的表達(dá)水平提高，而且還促進(jìn)了菊糖酶基因轉(zhuǎn)錄。May等[28]研究200 mT靜態(tài)磁場對沙門氏菌的生長，發(fā)現(xiàn)16SrRNA的mRNA在磁場作用下穩(wěn)定，可作為分析沙門氏菌不同基因表達(dá)的相關(guān)基因，同時(shí)發(fā)現(xiàn)rpoA、katN和dnaK在200 mT下作用10 h后過量表達(dá)。Chow等[29]將帶有轉(zhuǎn)座子Tn5的大腸桿菌菌株在暴露于50 Hz、1.2 mT的EMF后會(huì)引起Tn5轉(zhuǎn)座活性的提高，Tn5可以轉(zhuǎn)座到附加體上并能通過接合作用轉(zhuǎn)移到受體細(xì)胞中，認(rèn)為Tn5轉(zhuǎn)座活性的提高是由熱激蛋白DnaK/J的誘導(dǎo)合成和積累引起的，磁場的處理激活了DnaK/J熱激蛋白的表達(dá)。

電磁場對微生物基因表達(dá)的作用機(jī)制，目前尚不清楚。Goodman等[30]研究認(rèn)為EMF可能通過與DNA分子中運(yùn)動(dòng)的電子直接相互作用而激活基因表達(dá)。從電磁場可以影響細(xì)胞信號來看，筆者認(rèn)為可能是一定閥值的電磁場提高或降低了某些特定基因轉(zhuǎn)錄的信號從而影響到基因的表達(dá)。也可能是影響到基因表達(dá)所需酶的活性，影響某些響應(yīng)基因的表達(dá)。

(2)對基因的損傷和突變作用 Potenza等[31]研究了靜態(tài)磁場對大腸桿菌基因組DNA(體內(nèi))、質(zhì)粒pGEM和DNA PCR擴(kuò)增片段(體外)的作用，結(jié)果顯示體內(nèi)實(shí)驗(yàn)基因組DNA沒有變化；但體外實(shí)驗(yàn)則表明磁場誘導(dǎo)了DNA的點(diǎn)突變。Zhang等[32]利用強(qiáng)靜態(tài)磁場對大腸桿菌不同突變株進(jìn)行作用，通過對野生大腸桿菌的對比發(fā)現(xiàn)磁場對DNA修復(fù)酶和氧化還原調(diào)節(jié)酶有抑制作用，另外，靜態(tài)磁場作用后增加了soxR和sodAsodB突變菌株發(fā)生基因突變，使其失去了對氧脅迫的保護(hù)機(jī)制，認(rèn)為氧自由基可能參與了磁場對DNA的損傷過程。

目前認(rèn)為，電磁場損傷DNA的機(jī)制可能是電磁場引起膜內(nèi)電場變化，誘導(dǎo)膜內(nèi)脂質(zhì)過氧化，當(dāng)脂質(zhì)過氧化一旦發(fā)生在核膜上，所產(chǎn)生的各種活性氧自由基及其非自由基產(chǎn)物，將直接損傷DNA。另外，有些電磁場的能量不足以直接引起DNA的損傷，但它可但它可能通過信號的級聯(lián)放大作用或引發(fā)產(chǎn)生致DNA損傷的中介物，從而間接損傷DNA。

2.3 電磁場對細(xì)胞酶活性的影響

電磁場對微生物細(xì)胞酶活性和離體酶活性的報(bào)告有很多，其對酶的作用是毋庸置疑的。賀華君等[33]研究了磁場對大腸桿菌及胞內(nèi)谷氨酸脫羧酶的影響，認(rèn)為磁場的影響是一種綜合的因素:對酶活性中心的影響，對酶三級結(jié)構(gòu)的影響以及對酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響等。酶和蛋白質(zhì)的活性中心含有鋅、錳、鐵、銅等順磁性金屬離子。它們在電磁場的作用下會(huì)受到洛倫茲力的作用，導(dǎo)致對酶的三維結(jié)構(gòu)的影響，從而影響到酶的活性。另外，胞內(nèi)含有的自由基由于其非偶電子使其帶有自旋磁距，能跟磁場相互作用，在磁場作用下即會(huì)受到洛倫茲力的作用，又會(huì)使磁距受到轉(zhuǎn)距作用。自由基可以彼此復(fù)合成為三重態(tài)(自旋相同)或單線態(tài)(自旋相反)。磁場可以影響順磁性自由基的復(fù)合速率，這等于影響了自由基的壽命，即影響了自由基的瞬時(shí)濃度，從而產(chǎn)生一系列有關(guān)的生物效應(yīng)。而酶內(nèi)含有的順磁性金屬離子會(huì)與自由基相互作用進(jìn)而影響到微生物細(xì)胞的生理功能。

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2010-04-14

湖北省教育廳重點(diǎn)科研資助項(xiàng)目(B200512002)；長江大學(xué)博士啟動(dòng)基金資助項(xiàng)目(03000282)

鄧光武(1987-)，男，湖北石首人，碩士研究生，研究方向?yàn)榘l(fā)酵微生物的磁效應(yīng).

高夢祥，E-mail: mxgao0398@yahoo.com.cn.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.03.020

Q64

A

1673-1409(2010)03-S058-05