徐 捷, 王希華

(華東師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)系,上海 200062)

中國山頂苔蘚矮曲林的分布及其特征

徐 捷, 王希華

(華東師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)系,上海 200062)

利用實地調(diào)查和相關(guān)文獻(xiàn)資料,確定山頂苔蘚矮曲林在我國的分布情況,統(tǒng)計分析其植物組成成分和區(qū)系地理成分,并計算群落的相似性.結(jié)果表明:山頂苔蘚矮曲林在我國南方大部分省區(qū)呈“島嶼”狀分布,最北限位于河南伏牛山;其分布地點隨著我國三級階梯的地形變化及各山體具體海拔高度不同而不同;該類群落種類組成較為貧乏,共計蕨類植物16種,種子植物251種;其區(qū)系特點是深受熱帶亞熱帶區(qū)系的影響,又具有溫帶區(qū)系的性質(zhì);山頂苔蘚矮曲林群落東西部差異較大,東部地區(qū)群落相似性較高;群落豐富度總體呈現(xiàn)出西高東低、南高北低的趨勢.鑒于該類群落生境的獨特性和分布的特殊性,一方面其生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱,應(yīng)加強保護(hù);另一方面應(yīng)開展廣泛、詳細(xì)的調(diào)查,對其進(jìn)行系統(tǒng)、深入的研究.

中國山頂苔蘚矮曲林; 分布特點; 植物地理特征

0 引 言

山頂苔蘚矮曲林是熱帶和亞熱帶山頂山脊多風(fēng)多霧生境下的產(chǎn)物,是一種非常特殊的植被類型.其生境特點是山風(fēng)強烈,云霧多,日照少,濕度大,溫度日較差大,土壤瘠薄,成土過程差,處于巖石多裸露的山頂或山脊地帶.該類群落低矮,生長稠密,樹干、葉片、地表和巖面均覆蓋厚厚一層苔蘚植物[1].群落葉型多為小型葉或中型葉,革質(zhì)多茸毛,小枝和葉片多具鱗片等旱生性特征[2].其喬木樹種分枝低矮且粗壯,側(cè)枝發(fā)育扭曲,生長高度一般局限在4～6m(局部地區(qū)亦有較高的樹木)[3],故又名為“山頂矮林”、“高山矮林”、“矮曲林”或“蟠虬林”[4].由于山頂和山脊的濕度條件有利于苔蘚植物的生長,使矮曲林呈現(xiàn)出獨特的“苔蘚林”(mossy forest)植被景觀[4],因此有人又把它稱為“山頂常綠闊葉苔蘚林”[1].其與山地常綠闊葉苔蘚林同屬于山地常綠苔蘚林植被型組[5],但常有文獻(xiàn)將兩者混為一談[6,7].兩者共同點為,分布于我國熱帶和亞熱帶地區(qū)高海拔山地上的常綠性的山地植被類型,且苔蘚等附生植物豐富.但兩者的區(qū)別也十分明顯,山頂苔蘚矮曲林均以杜鵑花科(Ericaceae)種類為優(yōu)勢或標(biāo)志,殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)和山茶科(Theaceae)等科的常綠樹種常居于次要地位或很少出現(xiàn)[8];而山地常綠闊葉苔蘚林主要以殼斗科和山茶科等為優(yōu)勢[1,5].與山頂苔蘚矮曲林土層瘠薄、巖石碎塊多相比,山地常綠闊葉苔蘚林土層深厚,且土壤濕度大[1],其上界多為山頂苔蘚矮曲林[5].

對山頂苔蘚矮曲林國內(nèi)外專門系統(tǒng)的研究較少.國內(nèi)大多數(shù)是在總體的植被分類或本底調(diào)查中略加描述[9-11].除對部分地區(qū)山頂苔蘚矮曲林物種組成、區(qū)系成分及基本生境等特點、土壤種子庫和生物量等有初步研究外[12-15],對其在全國分布和植物地理特征等方面從未做過研究.國外這方面的研究也不多見.對山頂苔蘚矮曲林的研究個別見于山地雨林的研究中,側(cè)重于山地雨林及低地雨林的比較,以及針對山地雨林山體滑坡恢復(fù)的研究等[16-18],甚少對其在大尺度上的分布特征以及植物地理方面進(jìn)行研究.因此,研究山頂苔蘚矮曲林在我國的分布及其特征對于此類群落的保護(hù)以及今后開展更加系統(tǒng)的研究工作具有重要意義.

1 研究方法

研究中調(diào)查了松陽安岱后海拔1300～1400m的山頂苔蘚矮曲林,設(shè)置了6個100m2的樣方,用每木調(diào)查法進(jìn)行樣方調(diào)查.同時搜集其他山頂苔蘚矮曲林相關(guān)文獻(xiàn)資料,包括各地植被、森林和保護(hù)區(qū)考察集以及已發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn),共搜集到24個樣方記錄及42個樣方描述(詳見附表1和2).對搜集到的群落樣方記錄和樣方描述進(jìn)行錄入、整理和校對.植物種名經(jīng)校對和異名轉(zhuǎn)換,拉丁學(xué)名和中文名統(tǒng)一于《中國植物志》電子版(http:∥www.cvh.org.cn/zhiwuzhi/list.asp).對于資料中出現(xiàn)山頂苔蘚矮曲林的地區(qū),記錄其經(jīng)緯度,精確到1°,如果是較大的區(qū)域,則取其經(jīng)緯度的中間值,并用ArcGIS9.0作圖,將分布有山頂苔蘚矮曲林的地點在中國行政區(qū)圖上表現(xiàn)出來.對24個樣方記錄進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,統(tǒng)計樣地中出現(xiàn)的植物種類,分析山頂苔蘚矮曲林群落的物種組成.依據(jù)吳征鎰[19-21]對世界種子植物科、屬分布區(qū)類型的研究成果對種子植物科、屬分布區(qū)類型進(jìn)行區(qū)系地理成分分析.在現(xiàn)有的24個樣地記錄中,因資料來源不同,樣地面積無法達(dá)到一致,而山頂苔蘚矮曲林喬木大多矮化彎曲,群落組成種類簡單,不同面積的樣地間物種數(shù)差異不大,故在不同取樣地點挑選典型樣地9處(見附表2),將喬木層及灌木層歸并為林木層,統(tǒng)計林木層物種,如在某個地方出現(xiàn)記為1,反之則記為0,用所得到的數(shù)據(jù)矩陣對各樣地群落進(jìn)行Sorensen聚類分析,統(tǒng)計軟件為PC-ORD5,以探討山頂苔蘚矮曲林各群落之間的相似性.最后為了消除樣方面積不同的影響,選擇 Gleason的物種豐富度計算公式 dGL=S/lnA(式中S為物種數(shù)目,A為樣方面積)來計算以上9個樣方記錄中林木層的物種豐富度,用 Excel2007作圖觀察其隨著經(jīng)緯度的變化情況.

2 研究結(jié)果與分析

2.1 山頂苔蘚矮曲林在中國的分布情況

根據(jù)目前所收集到的山頂苔蘚矮曲林分布情況,該類群落主要分布在我國的云南、海南、廣東、廣西、湖南、湖北、貴州、浙江和安徽等南方大部分省區(qū),最北限位于河南伏牛山(見圖1).地理分布范圍廣泛,其分布范圍基本與亞熱帶常綠闊葉林的分區(qū)相一致,但以西部中亞熱帶、南亞熱帶常綠闊葉林區(qū),浙閩、湘贛黔山地常綠闊葉林區(qū)及粵桂丘陵山地常綠闊葉林區(qū)較為普遍,具有明顯的水平分布特征.

圖1 山頂苔蘚矮曲林在中國的分布Fig. Dist ribution of the mossy dwarf forest s in China

依據(jù)現(xiàn)有資料,該植被類型在具體山體無明顯的垂直分布規(guī)律.就其整個分布區(qū)域來看,該林型一般都分布于海拔高于1000m的山頂或山脊,但隨著我國三級階梯的整體地形變化及山體海拔高度的不同而有所變化.云南和貴州處于我國第二階梯上,地面平均海拔在1000～2000m之間,山頂苔蘚矮曲林都分布于海拔2050～3000m的范圍內(nèi)[3,6,22,23].第三階梯上分布著廣闊的平原,間有丘陵和低山,海拔多在500m以下,湖南、湖北和廣西處于我國第三階梯的西部地區(qū),其山頂苔蘚矮曲林分布于海拔1000～1800m甚至更高的范圍內(nèi)[24-26],浙江、安徽和江西處于我國第三階梯的東部地區(qū),其山頂苔蘚矮曲林分布在海拔900～1800m的范圍內(nèi)[27-31].在本區(qū)域海拔900～3000m的范圍內(nèi),冷濕且多風(fēng)的孤立山頂和山脊是決定本林型分布的地形因素.可見,本林型又具有非地帶性的特點,故可視之為半地帶性[4]的地形頂級(topographicclimax).

2.2 中國山頂苔蘚矮曲林物種組成

中國山頂苔蘚矮曲林的植物種類較為貧乏.對24個樣方記錄進(jìn)行統(tǒng)計,共計蕨類植物8科10屬16種,種子植物49科106屬251種.種子植物中包括雙子葉植物220種,單子葉植物25種,裸子植物6種.種子植物中屬于杜鵑花科的有34種,屬于杜鵑屬(Rhododendron)的有16種(見表1).

表1 山頂苔蘚矮曲林的種子植物組成成分Tab.1 Composition of Spermatophytes in the mossy dwarf forest

續(xù)表1

續(xù)表1

從表1可以看出山頂苔蘚矮曲林以杜鵑花科的種類為優(yōu)勢或標(biāo)志,而殼斗科、樟科和山茶科的常綠樹種居于次要地位.杜鵑花科樹種除杜鵑屬為優(yōu)勢屬外,還有珍珠花屬(Lyonia)、白珠樹屬(Gaultheria)和馬醉木屬(Pieris)等,這與《云南植被》[8]等資料中對山頂苔蘚矮曲林植物種類組成的描述基本一致.

2.3 中國山頂苔蘚矮曲林種子植物的區(qū)系特征

被統(tǒng)計的山頂苔蘚矮曲林種子植物共計49科,可以劃分為以下7個分布區(qū)類型和5個變型(見表2).世界分布科在山頂苔蘚矮曲林植物區(qū)系中有15科,除了薔薇科等一些屬種為山頂苔蘚矮曲林群落的主要伴生種外,多為廣布林緣的植物和草本植物,不能反映植物區(qū)系的地理特征.因此,在計算其他科的分布區(qū)類型比例時,把這一類型扣除不計,屬水平上也是如此.山頂苔蘚矮曲林中常見科樟科、山茶科、山礬科(Symplocaceae)、伴生科衛(wèi)矛科(Celastraceae)和漆樹科(Anacardiaceae)等均為泛熱帶分布科,且泛熱帶分布類型及其分布變型占區(qū)系科的第一位,達(dá)38.24%,可見泛熱帶成分構(gòu)成了本區(qū)系的重要部分.

科分布類型中,熱帶地理成分占61.76%(世界科除外,以下同),溫帶地理成分占38.24%,熱帶成分高于溫帶成分.

山頂苔蘚矮曲林的種子植物共計106屬,可以劃分為以下12個分布區(qū)類型和9個變型.熱帶亞洲分布類型及其分布變型以及北溫帶分布類型及其變型都占區(qū)系屬的19.00%,可見熱帶亞洲分布類型及北溫帶分布類型在山頂苔蘚矮曲林的群落構(gòu)成和植物區(qū)系中都占有重要地位.

屬分布類型中,熱帶地理成分占47.00%,溫帶地理成分占53.00%,溫帶成分略高于熱帶成分.

科的分布類型中,泛熱帶分布類型及其分布變型占區(qū)系科的第一位,而屬的分布類型中,熱帶亞洲分布類型及其分布變型以及北溫帶分布類型及其變型都占了區(qū)系屬的最大的比例,由此可見,中國山頂苔蘚矮曲林群落區(qū)系深受熱帶亞熱帶區(qū)系的影響,又具有溫帶區(qū)系的性質(zhì).

表2 中國山頂苔蘚矮曲林種子植物區(qū)系特征Tab.2 Floristic features of the mossy dwarf forest in China

2.4 中國山頂苔蘚矮曲林各群落間相似性聚類分析

依據(jù)林木層植物組成對山頂苔蘚矮曲林進(jìn)行聚類,從圖2可以看出當(dāng)距離系數(shù)為2.426時,9個樣地可以分為3類.其中福建南平、廣東八寶山、湖南南嶺群落1和群落2以及浙江松陽為一類,貴州梵凈山群落1和群落2為一類,云南西隆山和云南哀牢山為一類.其中云南和貴州的山頂苔蘚矮曲林群落首先被區(qū)分出來,可以看出東西部山頂苔蘚矮曲林群落間差異較大.而福建與浙江的距離系數(shù)非常接近,可能是因為這兩個群落都是以猴頭杜鵑為優(yōu)勢種的山頂苔蘚矮曲林,故在物種組成上會呈現(xiàn)出較高的相似性.東部地區(qū)各群落之間相似性較高,且與取樣的地點相一致,地點越相近,群落組成和環(huán)境因子越相似,群落的差異性就越小.

2.5 各群落林木層物種豐富度比較

山頂苔蘚矮曲林各群落林木層豐富度值在2.28～4.05之間,其中云南省哀牢山群落豐富度值最高,廣東八寶山次之,浙江松陽最低.從圖3可以看出,山頂苔蘚矮曲林群落豐富度隨經(jīng)度的增大而呈現(xiàn)波動減小的趨勢,廣東群落的豐富度較高可能是廣東省位于南部地區(qū),水熱條件較為豐富的緣故.隨著緯度的增大,豐富度也呈現(xiàn)出波動減小的趨勢.總的來說,群落豐富度是西部地區(qū)高于東部地區(qū),南部地區(qū)大于北部地區(qū).

圖2 中國山頂苔蘚矮曲林群落聚類分析圖Fig.2 Cluster analysis diagram of 9 communities in the mossy dwarf forest in China

圖3 各群落豐富度隨經(jīng)度和緯度變化圖Fig.3 Diversification of richness in communities with the change of latitude and longitude

3 討論與結(jié)論

(1)獨特的生境條件是山頂苔蘚矮曲林存在的決定因素.從上述結(jié)果可以看出,山頂苔蘚矮曲林具有明顯的水平分布特征,基本分布于我國亞熱帶山地常綠闊葉林和熱帶山地季風(fēng)常綠闊葉林的上限[1],這說明同常綠闊葉林一樣,低溫是限制其向北分布的主要因素.但在亞熱帶廣大地區(qū),該群落類型分布在有限的地點,這與該群落所處生境為山脊和山頂?shù)貛в嘘P(guān).山風(fēng)大、氣溫低和日照少是該群落生境的一般要求,濕度大、土層薄和巖石裸露是該群落存在的關(guān)鍵條件.正是由于其生境條件的特殊性,使得該群落在亞熱帶地區(qū)呈“島狀”分布,同時由于其分布海拔較高,一般受到的人類干擾較少,多數(shù)群落保留了比較原始的狀態(tài),這為研究我國亞熱帶地區(qū)植被基本分布和生態(tài)等研究提供了一個很好的對象.

(2)對中國山頂苔蘚矮曲林進(jìn)行區(qū)系科、屬分析,得出其區(qū)系特點與分布在其下部的常綠闊葉林有所不同.以分布于中亞熱帶北部的浙江天童常綠闊葉林為例[5],該地區(qū)常綠闊葉林科的分布類型中,熱帶地理成分占62.50%,溫帶地理成分占37.50%;屬分布類型中,熱帶地理成分占51.97%,溫帶地理成分占48.03%.與之相比,山頂苔蘚矮曲林屬級的溫帶成分的比例增大了,這和山頂苔蘚矮曲林處于常綠闊葉林上部溫度更低的環(huán)境條件有關(guān).

(3)經(jīng)聚類分析,發(fā)現(xiàn)山頂苔蘚矮曲林群落類型東西分化較為明顯.東部地區(qū)具有較高的相似性,同時山頂苔蘚矮曲林群落物種豐富度表現(xiàn)為西高東低,南高北低,這可能與西南省區(qū)是杜鵑花科植物集中產(chǎn)區(qū),特別是杜鵑屬的多樣化中心有關(guān)[8,32,33],對于該問題有待進(jìn)一步研究.此外,就群落優(yōu)勢種來看,云南與貴州該類群落中存在杜鵑花屬植物共優(yōu)種的情況,如貴州梵凈山的粉白杜鵑(Rhododendron hypoglaucum)和卷葉杜鵑群落(Rhododendron roxieanum)[3],云南的綿毛房杜鵑(Rhododendron faceteum)和泡泡葉杜鵑(Rhododendron edgeworthii)群落[36],而東部地區(qū)基本都是以杜鵑花屬植物單優(yōu)種形式出現(xiàn),如福建、廣東、江西和浙江等地絕大多數(shù)為以猴頭杜鵑(Rhododendron simiarum)為優(yōu)勢種的山頂苔蘚矮曲林[4,9,29-31],甚至在熱帶地區(qū)的海南島也只有以猴頭杜鵑為優(yōu)勢種的山頂苔蘚矮曲林[37,38].由此可以看出,山頂苔蘚矮曲林的多樣性特點是西南地區(qū)高于東部地區(qū),且群落結(jié)構(gòu)較東部地區(qū)復(fù)雜.

本文除少數(shù)樣方資料來自實地調(diào)查外,大部分來源為已發(fā)表資料.由于不同作者取樣方法和取樣面積等不同,勢必對研究結(jié)果造成一定的影響,但從整個亞熱帶尺度上來看,所得到結(jié)果是一個總體趨勢.鑒于該類群落生境的獨特性和分布的特殊性,一方面其生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱,應(yīng)加強保護(hù);另一方面應(yīng)開展廣泛、詳細(xì)的調(diào)查,對其進(jìn)行系統(tǒng)、深入地研究.

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Distribution and characteristics of the mossydwarf forests in China

XU Jie, WANG Xi-hua

(Department of Envi ronment Science , East China N ormal Universit y , S hanghai 200062 , China )

Based on plot s investigation and literatures of the mossy dwarf forest s , this studyt ried to determine their dist ribution in China , analyzed the species composition and floristic geographicelement s of this kind of forest s , and calculated the similarity among communities. Theresult s showed that these communities scattered in a large areas of southern provinces as“islands”in China , with the northern boundary located in the Funiu Mountain in Henan Province.The dist ribution sites appeared to vary with three-step topography in China and altitude inevery specific mountain. The floristic composition which included 16 species of Pteridophytes and251 species of Spermatophytes was not complicated. The floristic areal-type element s were affectedby t ropical and subt ropical flora ,and also influenced by temperate. From east to west , significantdifferences was found to exist in mossy dwarf forest communities : in the east the similaritywas higher while the richness was lower in the eastern and northern part . In view of the uniquehabitats and particular distribution of these communities , more attention should be paid to the protection of this type of ecosystem and further studies are needed.

mossy dwarf forest in China ; distribution characteristics ; plant geography features

Q948.15

A

1000-5641(2010)04-0044-14

2009-03

國家自然科學(xué)基金(30130060)

徐捷,女,碩士研究生.E-mail:xj2410@126.com.

王希華,男,教授.研究方向為植被生態(tài)學(xué).E-mail:xhwang@des.ecnu.edu.cn.

附表1 樣方描述詳細(xì)資料 Addendum Tab. 1 Information of described plot s

續(xù)附表1

附表2 樣方記錄詳細(xì)資料Addendum Tab. 2 Information of record plot s