冰島、印度尼西亞的火山爆發(fā),俄羅斯的森林大火讓本來郁郁蔥蔥的森林,變成了不毛之地。然而綠色并不會就此中止,就像5億年前從海洋登上陸地的第一個綠色植物一樣,植物會把這些地方再次開發(fā)成綠色生命家園。
只不過已經(jīng)在地球上歷練了5億年的植物家族顯然已經(jīng)非常熟悉這些生存環(huán)境,并且植物家族也演化出了具有不同特性的拓荒者,用不了多久(不過,要出現(xiàn)森林大概也需要千年的時間)就能為這些“意外”出現(xiàn)的荒地披上綠裝。
拓荒第一波
——地衣中的藻菌共舞
火山噴發(fā)造成的裸地,湖水退卻形成的沙地,以及冰川融化后形成的土地是真正的不毛之地,簡直無異于洪荒時代的地球,這里沒有穩(wěn)定的水分和礦物質(zhì)養(yǎng)分,更重要的是這里沒有足夠厚的土壤供植物扎根,一般來說,就算根系很淺的草本植物也需要平均厚度達(dá)9厘米的土壤。顯然,在堅(jiān)硬的巖石上扎根對大多數(shù)植物來說,簡直就是不可能完成的任務(wù)。
不過,這也難不倒植物家族,綠藻和藍(lán)綠藻分隊(duì)就是為此而生的。這些簡單的生物,有很多孢子飄蕩在空中,只要碰到水分和溫度適合的地方就可以開始動工。不過,在光禿禿的巖石上生長畢竟還是有難度的——如果剛剛才開始“曬太陽”造淀粉,一不小心就被狂風(fēng)吹走,那不真成了“杯具”了。
為了能固定下來,它們找到了真菌來幫忙。真菌會利用菌絲牢牢地抓住巖石,同時還會分泌一些酸性物質(zhì)來溶解巖石中的礦物質(zhì)營養(yǎng)。同時,這些真菌會在菌體中央留下供藻類住宿和工作的空腔。當(dāng)然,這些住宿空間可不是免費(fèi)的,藻類通過光合作用獲得的大部分營養(yǎng)都被真菌當(dāng)“房租”收去了。雖然看似有些不平等,但是由此獲得生長機(jī)會的藻類植物對這件事也不怎么介意,數(shù)億年來,這樣的合作關(guān)系一直維系不變。
在地衣勤勤懇懇的工作下,堅(jiān)硬的巖石開始變得松動破碎,再加上自然界日曬雨淋、嚴(yán)冬酷暑的作用,出現(xiàn)了最初的一丁點(diǎn)土壤,為后續(xù)植物的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件。
拓荒第二波
——小個頭苔蘚大作用
雖然地衣促進(jìn)了巖石的松動,但是此處的土壤含水量還非常少,并且裸地的溫差變化極大,對于需要盡快扎根的草木來說,還是巨大的挑戰(zhàn)。這時,苔蘚植物作為一個重要的梯隊(duì)登上了舞臺。
同地衣一樣,苔蘚在生長過程中也會不斷分泌酸性物質(zhì),將巖石表面不斷溶解,溶解下來的細(xì)碎巖石連同常年累積起來的苔蘚遺骸最終構(gòu)成了真正的土壤。
另外,苔蘚可以吸收為自身體重15~20倍的水分,并且這些水分會被苔蘚珍藏,它們向大氣中釋放水分的速度(蒸發(fā)量)只有同面積水面的1/5。正是因?yàn)槿绱?,我們在花卉市場上?jīng)??吹交ㄅ枥锓庞刑μ\,或者在運(yùn)輸花卉的根部綁有苔蘚,這樣做的目的就是利用它們良好的吸水性。當(dāng)然,苔蘚吸水作用的最重要用途還是在自然環(huán)境中創(chuàng)造具有較穩(wěn)定水分條件的土壤環(huán)境,從而為更高更大植物的到來創(chuàng)造條件。
雖然,苔蘚“啃”巖石,以及吸收和儲藏水分的能力都十分強(qiáng)大,但是這些植物體內(nèi)沒有完整的水分運(yùn)輸系統(tǒng),并且也沒有真正的有疏導(dǎo)組織的根系,所以只能生活在巖石的表面。
拓荒第三波
——真正的葉片出現(xiàn)了
種子要來到這里。首要條件是體態(tài)必須非常輕盈,這正是以飛蓬、蒲公英為代表的菊科植物種子所具備的特殊能力。這些植物的種子不僅輕,還裝備了滑翔裝置,可以去到很遠(yuǎn)的地方,甚至是海里冒出的一座火山島上。耐貧瘠是拓荒植物能夠頑強(qiáng)生存的又一個必要條件,在這方面,以紫菀為代表的菊科植物也是當(dāng)仁不讓,它們扎實(shí)的多年生根系可以從土壤中汲取出有限的營養(yǎng)資源。
比起磷、鉀這些從巖石中可以得到的肥料,氮肥是更加寶貴的資源,因而攜帶“固氮工廠”生產(chǎn)氮肥的豆科植物就成了輔助梯隊(duì)。在休耕的土地上,經(jīng)常能看到大片大片的紫花苜蓿,人們看重的就是它們自身生產(chǎn)氮肥的能力。雖然這些植物的生長期有限,但是對于土壤環(huán)境的改良具有重要意義,它們可以為更多的花花草草前來定居提供充足的營養(yǎng)條件。當(dāng)然,這類攜帶著強(qiáng)大營養(yǎng)加工廠的植物也會坐地為王,要是它們賴在這些土地上不走,就會給后來的植物帶來麻煩。在冰島,人為種植的豆科植物羽扇豆就成了霸占土地的“山大王”。
實(shí)際上,對于森林火災(zāi)過后形成的裸地,用不著地衣和苔蘚幫忙就能為草本植物提供棲身之所。并且,這些地方還有殘留的腐殖質(zhì),灰燼中的大量礦物質(zhì)還能幫助草本植物茁壯成長。
草本植物的出現(xiàn),讓群落看起來像是一個真正的植物群落了。沒辦法,在大多數(shù)人看來,沒有什么比綠色的葉片更能代表植物的欣欣向榮了。草的出現(xiàn),使得光合作用能夠順利進(jìn)行,從而蓄積起大量的腐殖質(zhì),這當(dāng)然也引來了更多的動物。
拓荒第四波
——這可不是盆景
在草本植物興沖沖地拓荒的時候,小灌木們也跟著前后腳到來了。后者雖然在初始階段相對稀少,但是在草場上顯得十分出眾,誰讓它們的個頭要高過小草好多呢。
有些杜鵑花就是這樣的先鋒小灌木。筆者曾在川西高原一個因?yàn)樯襟w滑坡形成的湖邊草場上看到,很多低矮的杜鵑花已經(jīng)聚集到這里,在它們根部積累的枯枝落葉就像一個個天然的花盆。由于杜鵑花枝葉的庇護(hù),這個地方顯然要比開闊的草場環(huán)境舒適得多——白天不會被陽光暴曬,夜晚氣溫又不會降得太多,從而保證環(huán)境溫度的相對穩(wěn)定。另外,枯枝落葉加上密布其上的苔蘚還能蓄積起一部分水分,為種子的保存和幼苗的生長都提供了有利條件。當(dāng)時,一棵冷杉的幼苗正在這個庇護(hù)所里慢慢成長。從這個角度可以說,是杜鵑花撫育了森林未來的王者。
另外,灌木生長起來后,為鳥類等長途遷徙的動物也提供了落腳點(diǎn)和庇護(hù)所,而這些家伙順便帶來的“便便”里沒有被消化掉的種子,或者故意藏于此地、作為糧食儲備的樹籽,就此留了下來,甚至生長起來。
于是,森林出現(xiàn)了。
拓荒第五波
——森林是盡頭嗎?
生長在杜鵑花灌叢中的冷杉終將長高,在溫帶森林被針葉樹覆蓋之后,只剩下高聳的紅杉和云杉;亞熱帶森林則由櫟樹、山毛櫸等殼斗科植物當(dāng)家。似乎一切表演到此都結(jié)束了。
實(shí)際上,此時此刻,生長于斯的樹木都在大量生產(chǎn)種子,這些種子在濃濃樹蔭遮避的土壤中可以睡上數(shù)十年甚至上百年。直到它們頭頂?shù)拇髽湟驗(yàn)榭耧L(fēng)等意外而倒下,它們才會冒出頭,繼續(xù)父輩們的開拓歷程。
那些完成了使命的杜鵑花家族又會去其他地方開拓新的領(lǐng)地。當(dāng)然,在冷杉和云杉的森林中,像樹生杜鵑這樣的杜鵑花品種會爬上枝頭,享受陽光和高大樹木提供的散播種子的優(yōu)良平臺,盡情成長。
在亞熱帶和熱帶的森林中,這樣的生長關(guān)系更是有趣,以蝴蝶蘭為代表的不少蘭科植物以及鳳梨,在樹干上開拓出了新的領(lǐng)地。這些家伙依附于樹干之上,既免除了林下的陰郁之苦,同時還能讓自己的花朵和果實(shí)更顯眼,吸引來為其傳播花粉的昆蟲,或者引誘那些饞嘴的、散播種子的小動物,增加自己繁衍后代的機(jī)會。當(dāng)然,這些植物可不是輕易就能長到樹上去的,它們的扁平根系可以牢牢抓住樹干,葉片可以從潮濕的空氣中汲取水分,這樣的能力保證了它們開拓出一個空中花園。就這樣,一個新的生活群體就此建立了起來。
那些特殊的演替過程
并不是說,所有的土地都會經(jīng)歷從裸地到森林的變化。植物群落可能停止在其中的一個場景,比如在寒冷的北極圈苔原地帶,作為主角的地衣可以綿延數(shù)十公里甚至數(shù)百公里,地面上覆蓋的都是地衣,以馴鹿為代表的動物都是以此為正餐的。
在澳大利亞的季節(jié)性森林火災(zāi)中,桉樹的種子憑借厚厚的外殼能躲過大火的侵襲,在大火過去不久,它們就從土壤里冒頭了,很快便占領(lǐng)了由父輩們據(jù)守的領(lǐng)地。不過十多年,這里又長起了郁郁蔥蔥的桉樹林。整個過程似乎就是一出桉樹的獨(dú)腳戲。
除了這兩種自己跟自己玩的情況,在多類型植被的演替中,也并不都是互幫互助的情形,就像不是所有的草地上都會長出森林一樣。在巴拿馬被休耕拋荒的林地中,禾本科植物象草就占據(jù)了大部分空間,它們憑借強(qiáng)大的根系和能有效阻止其他植物萌發(fā)的根系分泌物,就像上面提到的羽扇豆一樣當(dāng)起了“山大王”,使得森林出現(xiàn)的時間被大大推遲了。在植物的演替過程中,更多的其實(shí)是這種競爭關(guān)系。
結(jié)束語
從裸地到森林,一個物種的存在為其他物種的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件。人們常說,自然生態(tài)系統(tǒng)是一個金字塔,在我看來,這樣的系統(tǒng)遠(yuǎn)沒有金字塔牢靠。比較而言,更像是小朋友用積木搭起來的一個房屋模型,不同物種間看似聯(lián)系緊密卻又相當(dāng)松散,整個模型具有很強(qiáng)的可塑性。當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境正像孩子的雙手,依據(jù)自己的喜好搭建起來模型,同那些依據(jù)生活環(huán)境而塑造出來的植被倒是有幾分神似。它們的核心都在“適應(yīng)”兩個字上。
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