黃德君，毛祝新，傅華

（蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州730020）

植物中水溶性碳水化合物（water soluble carbohydrate，WSC）是指構(gòu)成植物細胞壁及細胞內(nèi)容物中可溶或易溶性碳水化合物的總稱［1］，主要包括果聚糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、棉子糖和水蘇糖等。一些研究表明，提高飼草中WSC含量可以促進反芻動物對蛋白質(zhì)的利用［2］和干物質(zhì)的吸收［3－5］，提高奶蛋白產(chǎn)量［5］，減少溫室氣體的排放［6－10］。顯然提高牧草中WSC的含量，對反芻家畜生產(chǎn)和減少環(huán)境污染具有重要意義。牧草中WSC的含量與遺傳、環(huán)境和生長時期等因素密切相關［11－14］。本研究就遺傳與環(huán)境等因素對牧草WSC的影響及機理方面的研究進展進行綜述，旨在為進一步的深入研究提供參考。

1 牧草種、生長時期與部位

1.1 牧草種與品種

牧草WSC的含量及各組分的比例與其遺傳特性有關，不同的牧草種、品種含量差異很大（表1）。一般禾本科牧草的WSC總量比豆科牧草的高12%～15%［15，16］，且果聚糖含量高于豆科牧草，青貯時不用添加劑就可穩(wěn)定發(fā)酵［17］。溫帶禾本科牧草中，黑麥草 WSC含量最高，有些品種達干物質(zhì)的30%以上，雞腳草最低，僅4%［18－20］。豆科牧草小葉錦雞兒和白三葉WSC含量高于沙打旺和小冠花［16］。同種牧草生長在熱帶其WSC含量低于溫帶［6，7］。同種牧草的不同品種間WSC含量也有差異：Henderson［19］分析了多年生黑麥草的二倍體和四倍體材料后，發(fā)現(xiàn)四倍體WSC含量高于二倍體［21，22］，Volaire和Lelievre［23］在雞腳草的研究中也得到類似結(jié)論。在相同處理條件下，同一部位意大利黑麥草 WSC含量高于多年生黑麥草［24－26］。Sanada等［20］研究表明，晚熟品種的雞腳草比早熟品種WSC含量高。

1.2 生長時期

牧草WSC含量的日變化受光合作用的影響，其含量從清晨到傍晚先逐漸增加，而后下降［38，45，46］。Lechtenberg等［46］研究高羊茅得出，這種日變化主要由蔗糖和葡萄糖含量變化引起。牧草WSC的季節(jié)變化從萌動開始增加到展葉期含量有所下降，而后很快增加，一年內(nèi)可能出現(xiàn)一個或多個峰值，峰值的出現(xiàn)因環(huán)境而異［47］。通常禾本科牧草在開花前WSC的含量最高［48］。Waite和Boyd［18］通過田間試驗證明，多年生黑麥草莖基部 WSC含量在營養(yǎng)生長期積累，在生殖生長期減少，此時WSC轉(zhuǎn)化為淀粉儲存在種子中。這一結(jié)論在后續(xù)研究中在多種植物中被證實［30，49］。

表1 各種牧草中WSC含量Table 1 The content of water－soulble carbohydrate in a variety of grass

1.3 牧草部位

WSC在牧草各組織器官中并不均勻分配［24］，牧草莖基部和根（根莖、鱗莖）中所含WSC一般較多，但是禾本科植物的葉鞘也是WSC貯存的主要器官［50，51］，另外，在牧草生長組織（葉伸長區(qū)、根尖）WSC含量較高；土壤水分條件良好的植株葉基部WSC最高，比葉鞘高2倍以上，且幼嫩葉片比成熟葉片的WSC含量高［52］。意大利黑麥草殘茬中的WSC含量最高，隨后是伸長及擴展的葉片和根，這主要是因為葉鞘沒有從殘茬中分離出來，所以殘茬碳水化合物的水平較高，又由于伸長的葉片代謝比擴展的葉片高，導致增加的果聚糖存儲在伸長的葉片組織中［28］。Turner等［53］發(fā)現(xiàn)雞腳草與雀麥莖稈中距地面11～20mm區(qū)域WSC含量最高，且70%WSC集中在2種牧草0～60mm的莖中，鴨茅莖中離地面41～100mm部分WSC含量基本穩(wěn)定，而雀麥為逐漸減少（表2）。且莖基部－根冠的WSC介于根與莖之間［26］，莖節(jié)比節(jié)間的WSC含量低［24］，但也有研究發(fā)現(xiàn)雞腳草和牛尾草（Festucaelatior）莖葉部 WSC含量高于根部［54］。

2 環(huán)境

2.1 水分

水分脅迫影響植物體中碳水化合物代謝過程。一些試驗表明，在干旱前期，牧草的 WSC［55，56］和果聚糖含量增加［23］，隨著脅迫加劇，WSC含量減少［57，58］，即干旱脅迫時，植物體內(nèi)WSC含量表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢［59］。Thomas［57］認為多年生黑麥草蔗糖和果聚糖含量在干旱時增加，低聚三糖、四糖含量降低。雞腳草在干旱50d后葉組織中WSC含量增加40%～50%［23］。但也有試驗發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，多年生黑麥草莖基部組織的蔗糖和己糖濃度增加，而果聚糖和其他 WSC含量減少［60，61］，主要是因為干旱時果聚糖水解為小分子化合物，增加了植物的滲透勢，降低水勢［60］，增加植物的抗干旱能力［61，62］。而水分脅迫條件下，雞腳草體內(nèi)果聚糖含量增加，但水解過程也有所加強［23］。

Jiang和Wang［63］發(fā)現(xiàn)在水淹脅迫條件下，匍匐翦股穎（Agrostisstolonifera）芽的WSC含量增加，這主要是缺氧條件下，牧草根和芽的碳水化合物含量增加［64］。

表2 牧草各部位WSC的含量［53］Table 2 The water－soluble carbohydrate relations to segment of grasses

2.2 溫度

植物光合和呼吸作用是在一系列酶促反應下完成，溫度通過調(diào)節(jié)酶的活性來影響植物體內(nèi)的生化反應。Baker和Jung［65］對梯牧草、雀麥、雞腳草和草地早熟禾進行溫度控制試驗，結(jié)果顯示，夜晚溫度從1.8℃增加到18.3℃幾種牧草WSC含量減少的幅度大于白天溫度從18.3℃增加到34.8℃，因為適宜地增加白天溫度可使光合作用和呼吸作用都增強，而增加夜晚溫度特別是高于最適溫度僅使植物的呼吸作用增強［66］。低溫使WSC含量增加［11，67］，植物根中的 WSC含量在低溫（1.2～2.3℃）要比高溫（20.4～32.7℃）高近3倍［68］。冬季在光照充足且溫度適宜時，牧草 WSC濃度最高［69－71］，主要是由于這時有較低的呼吸速率，Sanada等［37］發(fā)現(xiàn) WSC含量與雞腳草的抗寒性呈正相關關系。由此可見，在低溫條件下，牧草葉片中可溶性糖的積累是其適應低溫環(huán)境的一種反應。

2.3 光照

光照強度和光照時間影響植物的光合速率和WSC含量。黑麥草WSC含量在相同溫度條件下（白天15℃，晚間10℃），低光照強度（90g／kg DM）僅是高光照強度的1／4［72］。Fulkerson和 Trevaskis［73］研究表明，葉片和刈割后殘茬中的WSC含量變化與每天的光照時間和太陽輻射量呈正相關關系，但是在試驗最后6d的陰云天氣下，殘茬和葉片的WSC含量下降50%以上。Mackenzie和Wylam［74］發(fā)現(xiàn)遮光的黑麥草蔗糖含量在24h內(nèi)迅速下降，而果聚糖含量在24h后保持不變，48h后稍有減少。Ciavarella等［38］觀察喜濕虉草遮光后除蔗糖以外的WSC成分都減少，但是在除去遮蓋物2～4h后，減少的量又恢復，Waite和Boyd［18］及 Marais等［75］在意大利黑麥草的研究中也得出相同結(jié)論。由此可見，減少光照強度會降低牧草WSC含量。

2.4 鹽分

可溶性糖既是植物生長中合成其他有機物的碳架和能量來源，又是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，鹽脅迫對WSC含量也有影響。劉華等［36］對2年生的堿茅經(jīng)硫酸鹽混合液處理約半月之后，發(fā)現(xiàn)其葉片和根系中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（淀粉＋可溶性糖）含量在低鹽和高鹽脅迫下均降低。肖強等［35］對不同鹽濃度溶液培養(yǎng)的互花米草研究表明，在高鹽度（50‰）海水下，互花米草葉片中可溶性糖含量隨鹽濃度增加總體上呈上升趨勢。Chiy和Phillips［15］研究了添加鈉對白三葉和多年生黑麥草的影響，發(fā)現(xiàn)鈉鹽使多年生黑麥草WSC含量增加，而使白三葉減少。這可能是由于鈉使豆科牧草固氮能力增強，導致固氮菌消耗了較多的WSC，使植物WSC含量減少［76］；而在多年生黑麥草中鈉可以刺激液泡膜上的ATP酶活性，來增加蔗糖含量［77］，或者在喜鈉植物中激活淀粉合成酶增加WSC的含量。

3 管理

3.1 氮、磷、鉀

氮素是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，能促進植物的光合作用和干物質(zhì)生產(chǎn)，是植物生長的重要元素之一。土壤中礦物質(zhì)缺乏時，牧草體內(nèi)部分有機化合物不能合成，使得WSC的利用率降低，含量相對增加。但長期缺乏會使牧草的生長受阻，葉面積也會受到影響，最終WSC含量也會下降，因此，適量施肥（氮、鉀）增加牧草WSC含量［75，78－80］，只有過多施用時，WSC才會降低［81］。但更多的研究表明，增施氮肥可增加牧草中粗蛋白含量，降低WSC含量［82－84］。Reid和Strachan［82］對多年生黑麥草進一步研究發(fā)現(xiàn)，牧草粗蛋白含量增加一個單位，WSC含量降低一個單位，但是這種增加是短期的。氮肥的長期施用可以提高牧草產(chǎn)量和 WSC含量［72，85］，這是因為氮肥施加以后經(jīng)過一段時間，牧草吸收利用增加了植株光合葉面積而使 WSC含量增加［86］。李焰焰［81］研究表明，氮肥分次施用比一次基施對提高小黑麥（Triticale）生育中期（拔節(jié)到抽穗）的全株可溶性糖含量效果要好。磷、鉀等的缺乏常導致植株光合效率下降，光抑制增強，從而使植株光合產(chǎn)物的積累減少，進而影響光合產(chǎn)物的運轉(zhuǎn)分配。但是牧草中此類研究報道較少，僅有一些缺磷、鉀對大豆（Glycinemax）、菜豆（Phaseolusvulgaris）等水溶性碳水化合物在植物中的含量和分配的研究報道［87］。

3.2 CO2濃度

CO2是植物光合作用的原料，但大氣中的CO2一般不能滿足植物光合作用的需求，所以它常是光合作用的限制因子［88］。因此，CO2可作為肥料，提高環(huán)境中CO2的濃度能夠增加豆科牧草苜蓿［89］和落地三葉草葉片中的淀粉含量［90］。Baxter等［91］在CO2濃度分別為680和340μmol／mol條件下比較了細弱翦股穎（A.capillaris）、F.vivipara和高山早熟禾3種牧草中WSC含量的變化，發(fā)現(xiàn)105d后，高濃度下F.vivipara及高山早熟禾葉片及葉鞘WSC含量增加，而細弱翦股穎在58d后，葉片和葉鞘WSC減少；高濃度的CO2使F.vivipara及細弱翦股穎根部的WSC分別減少25%和55%，但對高山早熟禾根部WSC含量沒有影響。Baxter等［91］也證明短期在適宜范圍內(nèi)提高CO2濃度，能促進植物光合同化的能力，但時間延長反而會影響光合作用的進行。

3.3 家畜采食與刈割

草地管理影響牧草體內(nèi)養(yǎng)分分配及其含量。Grant等［92］報道，增加家畜采食和刈割的強度（減少留茬高度，會導致多年生黑麥草中的WSC含量減少［93，94］。Donaghy［95］證實家畜的采食間隔時間越短，牧草中WSC含量就越低，這一結(jié)論與Fulkerson［96］研究一致。張光輝［30］發(fā)現(xiàn)，在羊草刈割后第1天內(nèi)，牧草地上根莖部 WSC含量表現(xiàn)為增加的趨勢，第2天開始（除蔗糖外）逐漸降低，第6天降至最低值，尤其是果聚糖和甘露醇，其降幅分別達到50%和70%；至刈割后第12天，各種WSC的含量開始逐漸增加。WSC的分配方式可刺激牧草的分蘗［30］，直接影響其再生［97，98］。另外，第2茬牧草比第1茬的 WSC含量低［99］。王靜等［98］對放牧干擾下冷蒿種群葉綠素、可溶性糖含量的變化進行了研究，結(jié)果表明，在不同的放牧梯度上，1年齡冷蒿，可溶性糖含量隨著放牧強度的增加顯著降低；在多年齡冷蒿中，可溶性糖含量隨著放牧強度的增加變化不顯著。

4 小結(jié)

碳水化合物代謝作為植物最基本的代謝過程之一，其在牧草體內(nèi)含量的變化受到遺傳、部位和不同生長時期的影響，另外溫度、水分、鹽等非生物脅迫均對植物WSC含量有不同程度的影響。不同營養(yǎng)元素對牧草WSC的代謝影響也不盡相同，在適宜范圍內(nèi)，能提高可溶性糖的含量，促進植物生長；而過量時，則對植物生長及可溶性糖積累起反作用。草地管理措施得當也能有效地促進可溶性糖向植物的生殖器官輸入。綜上所述，植物對各種外界因素的響應，均能通過植株體內(nèi)可溶性碳水化合物的變化表現(xiàn)出來。已有研究結(jié)果表明，可溶性碳水化合物中葡萄糖、果糖、蔗糖和低聚合度的果聚糖均可能是信號物質(zhì)［100］。盡管目前對植物WSC的代謝及其對各因素的響應有較為深入的了解，但是關于水溶性碳水化合物代謝對環(huán)境脅迫的響應機制尚不完全清楚，雖然“糖信號”在植物生長發(fā)育過程中的作用日益受到重視，但是各種水溶性碳水化合物作為信號物質(zhì)在植物生態(tài)系統(tǒng)中的作用還不明確，亦有待進一步的研究。

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