林恭華，楊傳華，陳生云，劉文杰，陳桂琛，張同作

（1．中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧810008；2．中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所冰凍圈科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 祁連山冰川與生態(tài)環(huán)境觀測研究站，甘肅 蘭州730000）

土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要成員，對土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)的轉(zhuǎn)換、有機(jī)物的分解、土壤的發(fā)育和成熟等功能過程起著極其重要的作用［1］。近年來，國內(nèi)土壤動(dòng)物的研究內(nèi)容日益廣泛，所涉及的生態(tài)系統(tǒng)類型和研究角度也不斷增加；然而總體來看，這些研究主要集中于中國東部地區(qū)，對廣闊且自然環(huán)境獨(dú)特的西部，土壤動(dòng)物方面的知識(shí)依然十分匱乏［2］。

疏勒河流域地處青藏高原東北緣祁連山西段，是我國河西走廊內(nèi)陸干旱區(qū)三大內(nèi)陸河流域之一，也是河西農(nóng)牧民群眾的“生命線”和“天然水塔區(qū)”［3］。疏勒河上游地區(qū)按陸地表層干濕指數(shù)區(qū)劃屬于半干旱區(qū)－干旱區(qū)邊緣地帶，呈現(xiàn)干寒氣候條件下的草原－荒漠景觀［4］。然而由于氣候、地形、水文等因素的影響［4－6］，這一地區(qū)形成多種不同的植被和凍土類型［3］，進(jìn)而影響土壤動(dòng)物的群落組成。本研究初步分析疏勒河上游地區(qū)不同草地類型大型土壤動(dòng)物群落組成、多樣性、生物量等特征，同時(shí)分析這些特征與樣點(diǎn)分布、凍土類型以及植被類型等環(huán)境因子的關(guān)系，以期為更好地認(rèn)識(shí)這一地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況和樣地信息 疏勒河發(fā)源于祁連山境內(nèi)的沙果林那穆吉木嶺，其上游區(qū)域位于疏勒南山與托來南山之間，海拔2 100～5 750m，行政區(qū)域上地跨青海省海西蒙古族自治州的天峻縣和甘肅省酒泉市的肅北蒙古族自治縣。研究區(qū)總體氣候、植被、土壤因子等概況之前已有詳細(xì)報(bào)道［3］。

本研究涉及的疏勒河上游地區(qū)樣點(diǎn)分布于2個(gè)樣帶上，一個(gè)是青海省天峻縣蘇康公路兩側(cè)（6個(gè)樣點(diǎn)：SLP2、SLP4、SLP5、SLP6、SLP7、SLP8），另一個(gè)是甘肅省肅北縣石夢公路兩側(cè)（4個(gè)樣點(diǎn)：SB1、SB2、SB3、SB5）。樣點(diǎn)基本信息見表1。

1．2 植被信息分析 在每一樣地隨機(jī)布設(shè)50m長樣線，沿此樣線隨機(jī)設(shè)置50cm×50cm的一級(jí)樣方3～5個(gè)。用目測法觀測各樣方內(nèi)植物群落種類組成與結(jié)構(gòu)特征值，包括植物種名、株數(shù)、平均高度、分種蓋度、頻度等［3］。在此基礎(chǔ)上，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)物種數(shù)（Np）、群落蓋度（Cp）；計(jì)算相對重要值（Pi），進(jìn)而計(jì)算植物多樣性Shannon－Wiener指數(shù)（Hp）。

Pi＝（相對高度＋相對蓋度＋相對頻度）／3；

Hp＝－∑Piln Pi，（i＝1，2，…，Np）［7］。

用刈割法收集植物地上部分，爾后隨機(jī)選取25 cm×25cm的二級(jí)樣方，用土鉆或環(huán)刀法篩取植物0～20cm地下部分（20cm以下根系生物量比例極?。?］，本研究未予考慮），然后連同地上部分在85℃烘干箱內(nèi)烘干至質(zhì)量不變后稱量，測定并換算地上生物量（Bpu）、地下生物量（Bps）值（g／m2，精度為0．01g）。

1．3 大型土壤動(dòng)物調(diào)查與鑒定 預(yù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，疏勒河上游地區(qū)大型土壤動(dòng)物數(shù)目較少，且考慮到大型土壤動(dòng)物有較強(qiáng)的垂直遷移能力，對該地區(qū)的采樣未采用分層取樣的方法。具體的調(diào)查方法：在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取面積大小為50cm×50cm×20cm的樣方8個(gè)，手揀法收集大型土壤動(dòng)物，保存在裝有75%乙醇溶液的收集管中。

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，取出土壤動(dòng)物用濾紙吸干表面溶液，在萬分之一天平上稱取生物量（總鮮質(zhì)量）。土壤動(dòng)物的鑒定根據(jù)《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［9］、《昆蟲學(xué)》［10］等著作，在雙目普通解剖鏡下進(jìn)行。因土壤動(dòng)物成蟲和幼蟲的生活習(xí)性差異較大，所以將成蟲和幼蟲（包括蛹）分開統(tǒng)計(jì)數(shù)量；為統(tǒng)一起見，成蟲和幼蟲都僅鑒定到目。

1．4 數(shù)據(jù)分析 土壤動(dòng)物多度的劃分：個(gè)體數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)10．00%以上者為優(yōu)勢類群（＋＋＋），占 1．00% ～10．00%者為常見類群（＋＋），不足1．00%者為稀有類群（＋）。土壤動(dòng)物的多樣性分析用個(gè)體數(shù)與Shannon－Wiener指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。分布檢驗(yàn)顯示，土壤動(dòng)物數(shù)據(jù)顯著偏離正態(tài)分布，因此不同區(qū)域、凍土類型及植被類型間（表1）土壤動(dòng)物生物量、個(gè)體數(shù)和Shannon－Wiener多樣性指數(shù)均值比較用 Mann－Whitney U檢驗(yàn)進(jìn)行，為增加檢驗(yàn)靈敏度，這類檢驗(yàn)以每個(gè)樣方為單位樣本。不同變量之間的相關(guān)性分析用非參數(shù)的Spearman檢驗(yàn)，不同樣點(diǎn)之間土壤動(dòng)物群落的相似性用聚類法（hierarchical cluster analysis）進(jìn)行分析。所有統(tǒng)計(jì)分析都在SPSS 15．0中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2．1 植被與土壤動(dòng)物群落的組成特征 各個(gè)樣地的植被類型如表1所示，相關(guān)植被指標(biāo)見表2。研究表明，疏勒河上游植被蓋度較小（＜50%），不同植被類型間各植被指標(biāo)差異較大；另外一個(gè)顯著特征是，地下生物量遠(yuǎn)高于地上生物量。10個(gè)樣點(diǎn)共捕獲大型土壤動(dòng)物453頭，隸屬3綱9目共13個(gè)類群（表3）。其中鞘翅目昆蟲（尤其是幼蟲）占絕對優(yōu)勢（2／3左右），除SB5樣點(diǎn)外都有分布；雙翅目次之，僅SLP8和SB5兩個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)無分布。

聚類分析將10個(gè)樣點(diǎn)分為2個(gè)大組（圖1）：SLP4、SLP7與SB3組成“鞘翅目占絕對優(yōu)勢”組；而其他7個(gè)樣點(diǎn)又可分為“鞘翅目較多”亞組（SLP2、SLP5、SLP6、SLP8和SB2）、荒漠亞組［SB1，以螞蟻（Formicidae spp．）及蜘蛛（Araneidaspp．）為代表動(dòng)物］和高寒冰緣亞組［SB5，以石蜈蚣（Lithobio－morphaspp．）為代表動(dòng)物］。

表1 土壤動(dòng)物采樣點(diǎn)經(jīng)緯度、海拔、植被類型、凍土類型及優(yōu)勢植物信息［3］

表2 不同樣地植物群落組成

在天峻縣樣區(qū)，以青藏苔草＋紫花針茅為主的高寒草甸樣點(diǎn)（SLP4）和以紫花針茅＋賴草為主的高寒草原樣點(diǎn)（SLP7），生物量和個(gè)體數(shù)都遠(yuǎn)高于該區(qū)其他樣點(diǎn)；而在高山嵩草＋青藏苔草為主的高寒草甸樣點(diǎn)（SLP2），各項(xiàng)植被指標(biāo)都較高，但土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)卻低于其他所有樣點(diǎn)，推測認(rèn)為，可能是高山嵩草龐大緊實(shí)的根系限制了土壤動(dòng)物的生存。在肅北縣樣區(qū)，荒漠群落（SB1）中以膜翅目（主要是螞蟻）為主，荒漠化草原（SB2）和高寒草原（SB3）中以鞘翅目為主，而高寒冰緣群落（SB5）中則以石蜈蚣占優(yōu)勢?？梢?，不同植被類型間大型土壤動(dòng)物類群組成差別較大，這些都體現(xiàn)出疏勒河上游地區(qū)大型土壤動(dòng)物分布的復(fù)雜性。

表3 不同樣地大型土壤動(dòng)物群落組成

圖1 不同樣地大型土壤動(dòng)物群落系統(tǒng)聚類圖

鞘翅目是昆蟲綱中乃至動(dòng)物界種類最多、分布最廣的第一大目［11－12］，在本研究中，鞘翅目總體上也占絕對優(yōu)勢地位。然而在荒漠群落（SB1），鞘翅目的地位被膜翅目的螞蟻所取代，說明螞蟻在干旱貧瘠的環(huán)境中具有更強(qiáng)的競爭力。此外，在高寒冰緣群落（SB5）中，未發(fā)現(xiàn)鞘翅目存在，而石蜈蚣成為優(yōu)勢物種，這可能與冰緣地帶流石灘環(huán)境給石蜈蚣提供適宜的棲息地條件相關(guān)。至于體型相對較大的石蜈蚣如何在食物資源非常匱乏的高山冰緣群落完成生活史過程，是一個(gè)值得探討的問題。

2．2 土壤動(dòng)物生物量與多樣性分布 SLP4、SLP7和SB3樣地具有較高的個(gè)體數(shù)，SLP4、SLP7和SB2具有較高的生物量，而SLP4、SLP5和SB1具有較高的物種多樣性（表4）。Spearman相關(guān)檢驗(yàn)顯示，個(gè)體數(shù)與生物量之間具有顯著相關(guān)性（r＝0．770，P＜0．01，N＝10），而生物量和個(gè)體數(shù)與Shannon－Wiener多樣性指數(shù)之間無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0．05，N＝10）。

Mann－Whitney U檢驗(yàn)表明，土壤動(dòng)物生物量、個(gè)體數(shù)和Shannon－Wiener多樣性3個(gè)指標(biāo)在兩個(gè)地區(qū)間均無顯著差別（P＞0．05，N＝80）。此外，Spearman相關(guān)分析也未發(fā)現(xiàn)植被相關(guān)指標(biāo)與土壤動(dòng)物各指標(biāo)之間有明顯相關(guān)關(guān)系，可見空間差異和植被定量指標(biāo)不是影響疏勒河上游大型土壤動(dòng)物的根本因素。Mann－Whitney U檢驗(yàn)顯示，季節(jié)凍土和多年凍土之間，上述3個(gè)指標(biāo)無明顯差異（P＞0．05，N＝64）；而過渡類型中的生物量和個(gè)體數(shù)卻顯著大于季節(jié)凍土和多年凍土（P＜0．05，N分別為40和56）。凍土是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，不同凍土類型其土壤水分格局、植被演替和微生物作用規(guī)律等有明顯區(qū)別［13－14］，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)組成與功能差異，最終可能影響土壤動(dòng)物的類群組成和多樣性。過渡類型個(gè)體數(shù)多于季節(jié)凍土和多年凍土，主要體現(xiàn)在鞘翅目幼蟲個(gè)體數(shù)上（表3），根據(jù)本研究結(jié)果推測，多年凍土和季節(jié)凍土之間的過渡類型可能更有利于土壤中鞘翅目幼體的存活。

表4 大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、生物量和Shannon－Wiener多樣性均值分布

西北高海拔地區(qū)大型土壤動(dòng)物研究方面的資料比較匱乏，同時(shí)，由于不同研究其取樣深度不同，因此僅少數(shù)資料具有直接比較的價(jià)值。吳亞和金翠霞［15］對青海省海北藏族自治州門源種馬場的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行大型土壤動(dòng)物調(diào)查，結(jié)果表明，平均每個(gè)50cm×50cm×20cm樣方中大型土壤動(dòng)物個(gè)數(shù)為37．25頭。魏登賢［16］對青海省瑪沁縣格姆灘4種高寒草甸（輕度退化、中度退化、重度退化和封育草地）類型進(jìn)行土壤動(dòng)物調(diào)查，基于其發(fā)布的研究方法和數(shù)據(jù)可以推算出這一地區(qū)平均每個(gè)50cm×50cm×20cm樣方中大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)為43．25頭。本研究的10個(gè)樣點(diǎn)（共80個(gè)50cm×50cm×20cm樣方）平均每樣方動(dòng)物個(gè)體數(shù)僅為6．04頭，遠(yuǎn)低于上述兩個(gè)區(qū)域。根據(jù)文獻(xiàn) 資 料［3，15－16］，門 源 種 馬 場、瑪 沁 格 姆灘和疏勒河地區(qū)年均溫分別為0、－3．9、－4．85℃，而年降水分別為500～570、513～549、100～300mm。由此推測，極端干旱的氣候特征可能是導(dǎo)致疏勒河地區(qū)大型土壤動(dòng)物總體稀少的主要原因之一。

3 結(jié)論

對疏勒河上游地區(qū)大型土壤動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查，10個(gè)樣點(diǎn)共捕獲大型土壤動(dòng)物453只，隸屬3綱9目；其中鞘翅目昆蟲占2／3左右。聚類分析顯示，鞘翅目的相對優(yōu)勢地位是區(qū)分群落組成的主要指標(biāo)。總體上看，疏勒河上游屬于西北地區(qū)土壤動(dòng)物數(shù)目較少的區(qū)域，而寒冷干旱可能是導(dǎo)致這一現(xiàn)象的主要原因。研究表明，盡管不同植被類型間的物種組成有較大差別，空間差異和植被定量指標(biāo)不是影響疏勒河上游大型土壤動(dòng)物生物量和多樣性的根本因素。季節(jié)凍土和多年凍土之間，土壤動(dòng)物生物量、個(gè)體數(shù)和Shannon－Wiener多樣性指數(shù)無明顯差異；而過渡類型中的生物量和個(gè)體數(shù)卻顯著大于其他兩種凍土類型，主要體現(xiàn)在鞘翅目幼蟲個(gè)體數(shù)上，推測多年凍土和季節(jié)凍土之間的過渡類型可能更加有利于土壤中鞘翅目幼體的存活。

［1］ 尹文英．中國土壤動(dòng)物［M］．北京：科學(xué)出版社，2000：1－4．

［2］ 朱永恒，趙春雨，王宗英，等．我國土壤動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究綜述［J］．生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（12）：1477－1481．

［3］ 陳生云，劉文杰，葉柏生，等．疏勒河上游地區(qū)植被物種多樣性和生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（3）：70－83．

［4］ 吳吉春，盛煜，李靜，等．疏勒河源區(qū)的多年凍土［J］．地理學(xué)報(bào)，2009，64（5）：571－580．

［5］ 王海群．疏勒河流域生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展對策研究［J］．甘肅科技，2003，19（3）：46－47．

［6］ 謝霞，楊國靖，王增如，等．疏勒河上游山區(qū)不同海拔梯度的景觀格局變化［J］．生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（7）：1420－1426．

［7］ 郭連金，徐衛(wèi)紅，孫海玲，等．空心蓮子草入侵對鄉(xiāng)土植物群落組成及植物多樣性的影響［J］．草業(yè)科學(xué)，2009，26（7）：137－142．

［8］ 贠靜，王萬林，安沙舟，等．昭蘇馬場不同垂直帶草地類型生物量的研究［J］．草業(yè)科學(xué)，2009，26（1）：19－22．

［9］ 尹文英．中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒［M］．北京：科學(xué)出版社，1998：1－6．

［10］ 南開大學(xué)，中山大學(xué)，北京大學(xué)，等．昆蟲學(xué)（上冊）［M］．北京：高等教育出版社，1980：67－321．

［11］ 葛斯琴，楊星科，李文柱，等．鞘翅目系統(tǒng)演化關(guān)系研究進(jìn)展［J］．動(dòng)物分類學(xué)報(bào)，2003，28（4）：599－605．

［12］ Resh V H，Carde R T．Encyclopedia of Insects［M］．2nd Edition．San Diego：Academic Press，2009：183－201．

［13］ 呂久俊，李秀珍，胡遠(yuǎn)滿，等．寒區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中多年凍土研究進(jìn)展［J］．生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（3）：435－442．

［14］ 袁九毅，閆水玉，趙秀峰，等．唐古拉山南麓多年凍土退化與嵩草草甸變化的關(guān)系［J］．冰川凍土，1997，19（1）：47－51．

［15］ 吳亞，金翠霞．土壤昆蟲的數(shù)量與生物量及其影響因素［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，1982，2（4）：375－382．

［16］ 魏登賢．格姆灘不同程度退化草地土壤動(dòng)物的指示作用研究［D］．西寧：青海大學(xué)，2008：13－21．