林傳旭，鄒曉理，王華接，嚴巖

（1．中國科學院南海海洋研究所 海洋生物資源可持續(xù)利用重點實驗室，廣東 廣州 510301；2．中國科學院研究生院，北京100039；3．中國科學院南海海洋研究所 海洋環(huán)境工程中心, 廣東 廣州 510301；4．廣東省海洋與漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測中心，廣東 廣州 510222）

廣東碣石灣污損生物生態(tài)研究

林傳旭1,2，鄒曉理3，王華接4，嚴巖1

（1．中國科學院南海海洋研究所 海洋生物資源可持續(xù)利用重點實驗室，廣東 廣州 510301；2．中國科學院研究生院，北京100039；3．中國科學院南海海洋研究所 海洋環(huán)境工程中心, 廣東 廣州 510301；4．廣東省海洋與漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測中心，廣東 廣州 510222）

2008年5月至2009年4月，對廣東碣石灣海域進行周年污損生物掛板試驗，本次調查共記錄該海域污損生物86種，多屬于亞熱帶沿岸的廣布種，其中優(yōu)勢種為網(wǎng)紋紋藤壺（Amphibalanus reticulatus）、翡翠股貽貝（Perna viridis）、太平洋側花?？ˋnthopleura pacifica）、水云（Ectocarpussp.）等。該海域全年均有污損生物附著，月板平均生物量為1198.93 g/m2，5—9月生物附著量較高，最高為7月；季板平均生物量為2265.44 g/m2，生物群落的種類組成和生物量變化明顯，夏、秋季主要種類為無柄蔓足類，冬、春季主要為藻類和水螅，以夏季板生物量最高；翡翠股貽貝（Perna viridis）為下半年板（5—10月）和年板附著生物的絕對優(yōu)勢種，生物量所占比例分別達95.11%和92.43%。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均以春季最高，冬季次之，秋季最低；而Margalef豐富度指數(shù)則以春季最高，夏季最低。多元統(tǒng)計分析表明，碣石灣海域污損生物群落可劃分為3個組群，即第Ⅰ組群包括冬季和春季，第Ⅱ組群包括秋季，第Ⅲ組群包括夏季、上半年、下半年和全年，揭示出污損生物附著季節(jié)、演替時間長短等是影響群落種類組成的重要因素。并根據(jù)試驗結果，給出該海域污損生物的防除建議。

碣石灣；污損生物；生態(tài)學；生物防除

海洋污損生物是指生長在海中一切人工設施表面，并產(chǎn)生有害影響的動物、植物和微生物，給人類的海洋航運、海水養(yǎng)殖和海洋工程等生產(chǎn)活動帶來巨大經(jīng)濟損失，如增加船舶和水體的摩擦力，導致運輸成本的增加；加速海上金屬設施的腐蝕，導致儀表及轉動機件失靈；改變海洋結構物外表面的水動力環(huán)境，顯著增大波浪引起的動力外載荷效應；危害養(yǎng)殖生物的生長[1,2]等危害。

廣東沿海的海洋污損生物生態(tài)研究，在汕頭港[3,4]、大亞灣[5]、大鵬灣[6]、珠江口[7,8]、香港附近海域[9]、廣東電白[10]和湛江港[11,12]等海域已有開展，但對碣石灣海域尚未見報道。本文擬對碣石灣海域污損生物的種類組成、數(shù)量分布、群落結構及其演替規(guī)律進行為期1周年的掛板實驗，該實驗結果不僅為我國沿海污損生物的防除提供科學依據(jù)，同時為大型海洋工程設計提供參數(shù)。

1 材料和方法

1.1 材料

掛板試驗的站位設在廣東碣石灣田尾角的鄰近海域（圖1）。試板全部采用厚度為3 mm的棕色環(huán)氧酚醛樹脂層壓板（PVC板），分為月板（80× 140 mm2）、季板（80×145 mm2）、半年板（80× 150 mm2）和年板（80×150 mm2）4種類型。掛板試驗開始之前，PVC板的表面需用砂紙打磨，減少試板質地對污損生物附著產(chǎn)生影響[13]。PVC板通過不銹鋼螺桿平行固定在不銹鋼架子（100×50× 50 cm3）上，兩板之間由塑料管相隔20 cm，通過浮球和鉚鏈固定在試驗海域。

圖 1 碣石灣鄰近海域污損生物調查站位（“★”為污損生物掛板調查點）Fig.1 Sampling site of the fouling organisms in Jieshi Bay

1.2 方法

1.2.1 實驗設計 碣石灣掛板試驗的材料、換板過程、樣本收集、調查方法、樣品處理以及室內分析等均按照《海洋調查規(guī)范》[14]進行。掛板試驗分為表層和底層，分別距水面0.5 m和3.5 m，每組試板由月板、季板、半年板和年板各2塊組成。

1.2.2 群落結構分析 采用描述生物群落結構的三個參數(shù)——種類多樣性（H′）、種類均勻度（J）和種類豐富度指數(shù)（SR），對污損生物群落結構進行分析，計算公式是：

式中：S為種類數(shù)；N為總生物數(shù)量；Pi為第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 統(tǒng)計軟件采用PRIMER 5。根據(jù)物種相對生物量（g/m2）平方根轉換計算Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣[15]，采用軟件包中等級聚類分析（CLUSRER）和非度量多維標度分析（MDS）分析污損生物群落結構。

2 結 果

2.1 種類組成

掛板試驗共進行了1周年，污損生物經(jīng)初步鑒定共得出86種，其中藻類10種，腔腸動物8種，苔蘚動物6種，扁形動物2種，紐形動物1種，環(huán)節(jié)動物16種，軟體動物13種，節(jié)肢動物24種，棘皮動物2種，海鞘動物4種。優(yōu)勢種為翡翠股貽貝（Perna viridis）、網(wǎng)紋紋藤壺（Amphibalanus reticulatus）、太平洋側花海葵（Anthopleura pacifica）、水云（Ectocarpussp.）等；常見種為海根筆螅（Halocordyle disticha）、大室膜孔苔蟲（Membranipora grandicella）、曲膝藪枝螅（Obelia gracilis）、蜾贏蜚（Corophiumsp.）、隔貽貝（Septifer bilocularis）、中胚花筒螅（Tubularia mesembryanthemum）、柄渦蟲（Stylochus ijimai）、華美盤管蟲（Hydrioides elegans）、日本沙蠶（Nerei japonica）、變化短齒蛤（Brachidontes variabilis）、小相手蟹（Nanosesarma minutum）等。

2.2 污損生物的附著期

試驗海域全年均有污損生物附著（圖2）。藻類附著季節(jié)性明顯，在春季和冬季出現(xiàn)，主要種類是褐藻類的水云（Ectocarpus sp.）和綠藻類的管滸苔（Enteromorpha prolifera）、石莼（Ulva lactuca）等；水螅幾乎每月均有附著，主要種類有海根筆螅、藪枝螅等，優(yōu)勢種海根筆螅主要出現(xiàn)在3－5月份和8－10月份，在底層上半年板生物群落中占優(yōu)勢，長度達到20 cm；太平洋側花海葵在夏、秋、冬季板上均有附著，但以夏季為最多；網(wǎng)紋紋藤壺一年四季均有大量繁殖（除1月），其附著高峰出現(xiàn)在夏季和秋季，是月板和季板中數(shù)量和生物量最大的類群；甲殼類的蜾贏蜚、細足鉤蝦、長鰓櫛、腔齒海底水虱、小相手蟹等在污損生物群落中出現(xiàn)的頻率較高，但個體小、數(shù)量不多，生物量不高。

2.3 污損生物的附著量

月板平均附著生物量為1 198.93 g/m2，變化幅度為44.13～5 964.21 g/m2（圖3、表1）。污損生物的月變化表現(xiàn)出單峰型走勢（圖3），即7月份為月板生物量的最高峰，附著生物量依次向兩邊遞減。月板的附著生物量與藤壺的附著關系密切，7月藤壺的附著生物量占該月總生物量的98.19%，6月和8月也分別占該月總生物量的97.84%和98.00%（表1）。11—次年2月，盡管月板總生物量不大，但藻類大量附著，成為了這4個月的優(yōu)勢種。

圖 2 碣石灣海域主要污損生物的附著期Fig .2 Attaching seasons of major fouling organisms in Jieshi Bay

季板平均附著生物量為2 265.44 g/m2，夏季和秋季季板的附著生物量明顯多于春季和冬季，季板生物量從大到小順序為：夏季＞秋季＞春季＞冬季（圖4）。春季主要污損生物是藤壺和苔蘚蟲，其次是藻類；藤壺和軟體動物為夏季的主要污損生物；秋季的主要污損生物為藤壺，成為該季節(jié)的絕對優(yōu)勢種，占該季節(jié)總生物量的97.01%（表1）；冬季的污損生物以軟體動物為主，其次為藻類。

上半年板和下半年板的平均附著生物量分別為3 109.38 g/ m2和9 549.09 g/ m2，下半年板明顯大于上半年板；年板的平均濕重生物量達18 537.11 g/ m2（圖5），主要為個體較大的翡翠股貽貝。

圖 3 碣石灣海域污損生物生物量的月變化Fig.3 Monthly biomass variation of fouling organisms in Jieshi Bay

表 1 碣石灣鄰近海域的污損生物數(shù)量及組成Tab.1 Number and composition of fouling organisms in Jieshi Bay

圖 4 碣石灣海域污損生物生物量的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal biomass variation of fouling organisms in Jieshi Bay

圖5 碣石灣海域污損生物生物量的周年變化Fig.5 Annual biomass variation of fouling organisms in Jieshi Bay

2.4 群落結構

4個季度污損生物的種群多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J）的表現(xiàn)一致，即春季最高，冬季次之，秋季最??；而種群豐富度指數(shù)（SR）則表現(xiàn)為春季最高，冬季次之，夏季最小。這種情況的出現(xiàn)與優(yōu)勢種的種類和生物量有重要關系。在春季，藻類大量繁殖，藤壺類的個體相對較小，各種污損生物生物量處于相對均衡的狀態(tài)，使該季節(jié)污損生物群落多樣性程度高，且種群豐富度也較高，種類分布較為均勻；而在秋季，絕對優(yōu)勢種藤壺的生物量占總生物量達97.01%，致使種群多樣性指數(shù)下降明顯，種類分布不均勻，豐富度也較小。

表 2 碣石灣海域的污損生物種群多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab.2 Seasonal variation of diversity index of fouling organisms in Jieshi Bay

2.5 群落結構的聚類分析和MDS分析：

圖6和圖7分別對不同季節(jié)和演替時間污損生物群落的聚類分析和MDS分析結果，分析的污損生物群落包括春夏秋冬4個季節(jié)，以及上半年、下半年和全年。如圖6所示，以50%的相似性來劃分，可以將污損生物群落分為3個組群，第Ⅰ組群包括冬季和春季；第Ⅱ組群包括秋季；第Ⅲ組群包括夏季、上半年、下半年和全年。

圖 6 碣石灣海域污損生物群落聚類分析結果Fig.6 Results of CLUSTER analysis of fouling communities in Jieshi Bay

第Ⅰ組群內相似性為52.07%，群落特點為藻類大量繁殖，覆蓋整個群落，藻類中生長著小型的藤壺和牡蠣等生物。第Ⅱ組群只包括污損生物的秋季群落，藤壺類生物大量附著成為該組群的最顯著特點。第Ⅲ組群又可以分為2個組群，即全年和下半年、上半年和夏季，前者組群內相似性為74.29%，相似特點為個體較大的翡翠股貽貝占生物量的絕對優(yōu)勢；后者組群內相似性達76.47%，優(yōu)勢種藤壺和牡蠣相對均衡的生長成為兩個群落的共同特點。

群落結構的MDS分析中，參數(shù)Stress值為0.03，小于0.1，則認為所得的MDS圖形可以正確解釋樣本間的相似關系[16]。MDS排序結果與聚類分析結果基本一致，并相互印證其分析結果的正確性。

圖 7 碣石灣海域污損生物群落MDS分析結果Fig.7 Results of MDS analysis of fouling communities in Jieshi Bay

3 討 論

碣石灣是粵東較大的海灣之一，屬于南亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫21.8℃，潮汐屬于不規(guī)則日潮[17]。本次污損生物掛板試驗結果表明：該海域全年均有生物附著，主要種類為網(wǎng)紋紋藤壺、翡翠股貽貝，其次為太平洋側花海葵、水云、水螅等污損生物，多為亞熱帶沿岸廣布種，與大鵬灣[6]具有相似的種群區(qū)系特征。

網(wǎng)紋紋藤壺幾乎在全年均有附著，是月板和季板中生物量最大的類群，其數(shù)量變化很大程度上決定污損生物群落的時空變化，5－8月為藤壺附著的高峰期，在試板上的厚度、覆蓋面積、附著生物量均起決定性作用。水云等藻類主要附著在春季和冬季，2月附著量達到最大，占該月總生物量的81.34%，夏季和秋季因水溫升高而生長繁殖受到抑制，試板上沒有出現(xiàn)。翡翠股貽貝生命周期較長，月板中，翡翠股貽貝的密度和生物量較小，但隨著試板浸海時間的增加，翡翠股貽貝的數(shù)量和個體大小呈現(xiàn)增加的趨勢，在下半年板和全年板中生物量所占比例分別達95.11%和92.43%，翡翠股貽貝可能為碣石灣生物群落演替中頂級群落的重要組成種類。

碣石灣與廣東其他海域污損生物比較發(fā)現(xiàn)，5個海區(qū)污損生物既有所不同，又存在許多相似之處（表3）。生物量方面，碣石灣月板平均生物量為1198.93 g/m2，比汕頭港[4]低，但高于大鵬灣[6]、大亞灣[5]和湛江港[11]；季板生物量均比其他海域低，平均生物量為2265.44 g/m2；年板則僅比大亞灣[5]海域高。種類組成方面，網(wǎng)紋紋藤壺和翡翠股貽貝均為5個海區(qū)主要的污損生物，同樣也是廣東沿海污損生物群落中的絕對優(yōu)勢種和主要防除對象[18-21]；碣石灣其他優(yōu)勢種，如太平洋側花海葵、水云、海根筆螅等，與其他海區(qū)有較大差異，體現(xiàn)出不同海區(qū)污損生物種類的差異性和特異性。

群落結構的聚類分析和MDS分析結果表明，冬季板和春季板基本上聚為一類，而與秋季板和夏季板生物群落相似性較差，沒有明顯的聚為一類，反映出碣石灣污損生物群落季節(jié)變化明顯。全年板與下半年板生物群落相似性較高，為74.29%，這與絕對優(yōu)勢種翡翠股貽貝的大量附著密切關系。有此可見，海區(qū)的環(huán)境性質、污損生物附著季節(jié)和演替時間長短、優(yōu)勢種附著情況等均是影響群落種類組成的重要因素，而其中彼此間的相關性、變化規(guī)律和影響程度，則有待更為深入的研究和探討。

碣石灣污損生物種類較多，平均生物量大，附著季節(jié)長，且全年附著，群落的季節(jié)變化非常明顯。根據(jù)碣石灣污損生物的調查結果以及不同生物的附著機理，該海區(qū)污損生物防除應全年進行，冬季和春季主要防除對象為海藻和水螅，夏季和秋季主要的防除對象為藤壺和貽貝?？紤]到無柄蔓足類（藤壺）和雙殼類（貽貝）等硬性污損生物的危害程度遠遠大于其他種類，故應是防除的重點對象。

表 3 碣石灣與其他海區(qū)污損生物的比較Tab.3 Comparison of fouling organisms between Jieshi Bay and other sea areas

[1]黃桂芳, 鄭國富, 魏觀淵, 等.福建圍頭海域深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)污損生物 [J].海洋學報(中文版), 2007(1): 98-104.

[2]曹善茂, 張叢堯, 張國范, 等.海洋貝類養(yǎng)殖網(wǎng)籠污損生物類群的研究 [J].大連水產(chǎn)學院學報.1998(4): 15-21.

[3]鄭成興, 黃宗國, 李傳燕, 等.汕頭港碼頭、浮標污損生物[J].海洋學報(中文版), 1996(1): 115-124.

[4]李傳燕, 黃宗國, 鄭成興, 等.汕頭港污損生物生態(tài)研究 [J].臺灣海峽, 1996(1): 19-24.

[5]鄭成興, 黃宗國, 李傳燕, 等.大亞灣珍珠養(yǎng)殖場的污損生物[J].應用生態(tài)學報, 1991(2): 146-152.

[6]張漢華, 梁超愉, 吳進鋒, 等.大鵬灣深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的污損生物研究 [J].中國水產(chǎn)科學, 2003(5): 414-418.

[7]嚴濤, 嚴文俠, 王華接, 等.珠江口以東近海水域污損生物的組成與分布 [J].臺灣海峽, 1999(3): 325-331.

[8]嚴濤, 嚴文俠, 董鈺, 等.珠江口東南近海海區(qū)污損生物研究[J].海洋學報(中文版), 2003(6): 117-125.

[9]黃玉山, 黃宗國, 劉培生, 等.香港維多利亞港碼頭的附著生物群落 [J].海洋學報(中文版), 1999(2): 86-92.

[10]林盛, 黃宗國, 李傳燕, 等.廣東電白浮標污損生物生態(tài)研究[J].海洋學報(中文版), 1989(1): 70-78.

[11]嚴巖, 嚴文俠, 董鈺.湛江港污損生物掛板試驗 [J].熱帶海洋, 1995(3): 81-85.

[12]嚴巖, 董鈺, 嚴文俠.湛江港浮標污損生物生態(tài)研究 [J].熱帶海洋, 1994(2): 68-74.

[13]Ahmed M E, Aisha A B.Marine fouling in suez canal, Egypt [J].Egyptian journal of aquatic research, 2004, 30(A): 189-206.

[14]中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局, 中國國家標準化管理委員會.海洋調查規(guī)范(第6部分: 海洋生物調查)[M].北京: 中國標準出版社, 2007: 52-56.

[15]張志南, 周紅.大型多元統(tǒng)計軟件PRIMER的方法原理及其在底棲群落生態(tài)學中的應用 [J].青島海洋大學學報, 2003, 33(1): 58-64.

[16]Field J G, Clarke K R, Warwick R M.A practical strategy for analysing multispecies distribution patterns [J].Marine Ecology Progress Series, 1982: 37-52.

[17]中國海灣志編纂委員會.中國海灣志（第九分冊）.廣東省東部海灣 [M].北京: 海洋出版社, 1993: 113-166.

[18]嚴濤, 劉姍姍, 曹文浩.中國沿海水產(chǎn)設施污損生物特點及防除途徑 [J].海洋通報, 2008(1): 102-110.

[19]劉姍姍, 嚴濤.海洋污損生物防除的現(xiàn)狀及展望 [J].海洋學研究, 2006(4): 53-60.

[20]李靜, 嚴濤, 曹文浩, 等.近海污損生物生態(tài)研究進展 [J].海洋通報, 2010(1): 113-119.

[21]方芳, 嚴濤.南海污損生物研究的現(xiàn)狀及展望 [J].熱帶海洋學報, 2004, 23(1): 76-85.

An ecological study on the fouling community in Jieshi Bay, Guangdong

LIN Chuan-xu1,2, ZOU Xiao-li3, WANG Huajie4, YAN Yan1

(1.South China Sea Institute of Oceanology, CAS,Key Laboratory of Marine Bio-resources Utilization, Guangzhou 510301, China; 2.Graduate University of CAS, Beijing 100039, China; 3.South China Sea Institute of Oceanology, CAS,Marine Environmental Engineering Center, Guangzhou 510301, China; 4.Guangdong Ocean and Fishery Environment Monitoring Center, Guangzhou 510222, China)

From May 2008 to April 2009, an annual panel test on fouling organisms was carried out in Jieshi Bay, Guangdong.During the experiment period, a total number of 86 species of fouling organisms were recorded.Most of the species were widely distributed on the sub-tropical coast.The dominant species wereAmphibalanus reticulatus,Perna viridis,Anthopleura pacifica,Ectocarpus.Biofouling occurred all the year round, but the main period of settlement extended from May to September.The monthly average biomass of fouling organisms was 1198.93 g/m2and the highest amount appeared in June.The seasonal average biomass was 2265.44 g/m2and the highest season is summer.The species composition and biomass exhibited a distinct shift of season.The main species were Balanus in summer and autumn, and Alage and Coelenterate in spring and winter.Perna viridiswas the mainly dominant species on the semiannual(May to October) and annual test panels, accounting for 95.11% and 92.43% of the total biomass respectively.Shannon-Wiener diversity index and Pielou’s evenness index were at the highest level in spring, middle level in winter, and the lowest level in autumn.The highest and the lowest Margalef richness indices were recorded separately in spring and summer.The analysis of multivariate methods showed that three groups were identified for fouling community in Jieshi Bay.GroupⅠ included winter and spring, groupⅡ autumn, and groupⅢ summer, semiannual and annual test panels.The analysis revealed that submersion season and succession period played an important factor in species composition of the community.Different suggestions on biocontrol are given according to the results.

Jieshi Bay; fouling organisms; ecology; biocontrol

P735.12

A

1001-6932(2011)03-0287-07

2010-10-29；

2011-03-28

廣東省人工魚礁建設專項（2005002）。

林傳旭（1985—），男，遼寧鞍山市人；碩士研究生；從事海洋污損生物方面的研究；電子郵箱：lianxu2008@126.com。

嚴巖，研究員。電子郵箱：yany@scsio.ac.cn。