劉炳響，王志剛，楊敏生，梁海永

（河北農(nóng)業(yè)大學林學院 河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室，河北 保定071000）

土壤鹽漬化是制約農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重大問題。土壤鹽漬化使大面積土壤資源難以利用，嚴重制約農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的改善。全世界約有3.8億hm2土地具有不同程度的鹽漬化，約占可耕地面積的10%。我國約有2 600萬hm2鹽荒地和700萬hm2次生鹽漬化土壤，占可耕地面積的25%左右［1］。隨著我國人口的劇增、工業(yè)的迅猛發(fā)展和生態(tài)環(huán)境改善的迫切需要，合理開發(fā)和利用大面積的鹽漬化土地，篩選耐鹽植物資源，提高農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)能力，改善鹽漬化土地生態(tài)環(huán)境成為我國農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的迫切任務。

白榆（Ulmus pumila）是我國華北、東北、西北等地區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹種，其生長快、材質好，適應性強，特別是耐鹽堿、抗寒、抗旱、耐瘠薄，對煙和有毒氣體的抗性也較強。同時，白榆樹皮含纖維16.14%，纖維堅韌，可代麻用，制繩索、麻袋或人造棉。樹皮及根皮有粘液的膠質物，可作造紙糊料。果實俗稱榆錢，種子含油率25.5%，可榨油供食用，制肥皂及其他工業(yè)用油。新鮮嫩葉是很好的牲畜飼料，果、葉、樹皮還可入藥［2］。目前，白榆是我國北方濱海鹽堿地造林的主要樹種之一，現(xiàn)階段對白榆抗鹽性方面的研究也有不少報導［3－5］，但主要集中在白榆幼苗耐鹽性比較及白榆對鹽脅迫的生理響應方面。

白榆在華北、東北地區(qū)濱海鹽化土壤中有很多成片或者零星野生資源分布，每年4－5月份大量白榆種子散落，但林下少有白榆種子萌發(fā)成苗。因此，深入了解鹽化土壤如何制約白榆種子萌發(fā)、出苗和幼苗生長，探討鹽脅迫條件下白榆萌芽和幼苗生長狀況與土壤鹽分的關系，從而進一步揭示白榆種子萌發(fā)、出苗和幼苗生長階段適應鹽漬環(huán)境的機理具有重要意義。對鹽脅迫白榆萌芽、出苗，生長的影響等方面進行了研究，試圖理解白榆對鹽漬環(huán)境的適應機制及抗鹽苗木的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試白榆種子2011年5月初采于河北省鹽山縣耐鹽堿林木良種繁育基地。選取籽粒飽滿、質地均勻的種子，試驗于2011年5月10至6月20日進行。

1.2 種子萌芽實驗

試驗采用中性鹽NaCl，設置4個濃度梯度，分別為0（蒸餾水對照）、100、200和300mmol／L。在12cm的培養(yǎng)皿內(nèi)鋪設2層定性濾紙，每皿澆相應濃度的NaCl溶液10mL后播種30粒，置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中進行發(fā)芽試驗［6，7］，每個處理5次重復。種子萌發(fā)過程中每24h觀察記錄1次種子的發(fā)芽情況（以芽長達到種子長一半為種子發(fā)芽標準）。在統(tǒng)計發(fā)芽粒數(shù)期間測定培養(yǎng)皿重量，如水分損失過多可添加適量蒸餾水。在發(fā)芽末期連續(xù)5 d發(fā)芽粒數(shù)平均不足供試種子總數(shù)的1%時計算發(fā)芽率，并計算發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時間。各發(fā)芽指標計算公式如下［8，9］：

其中Gi為第i天發(fā)芽種子數(shù)，Di為天數(shù)。

1.3 田間出苗實驗

于河北農(nóng)業(yè)大學苗圃進行田間試驗，土壤含鹽量為0.06%，有機質含量2.04%，全氮1.63g／kg。選用底部有孔的盆（口徑30cm，高30cm），每盆裝土干重10kg，根據(jù)實驗需要，按照質量分數(shù)配置成NaCl濃度為0%，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%六個鹽分處理。每盆選取100粒飽滿的白榆種子均勻播于盆中，播種后覆土0.5cm左右，每個鹽分處理5盆重復。實驗過程中，定期澆少量水，以平衡蒸發(fā)量。為防止鹽分流失，花盆下墊塑料托盤，滲出的溶液再返倒回盆中。播種后每天觀察記錄出苗和死苗情況，以兩片子葉出土定義為出苗，并記錄出苗時間，第10天計算出苗率（出苗數(shù)／播種種子數(shù)）。出苗后正常生長，在15d仍存活的苗定義為成苗，計算成苗率（成苗數(shù)／播種種子數(shù)）。

1.4 鹽脅迫對幼苗生長影響測定

第30天統(tǒng)計各處理白榆幼苗存活情況（存活數(shù)／播種種子數(shù)），測定成活幼苗平均高度、根系條數(shù)和平均長度及快速葉綠素熒光參數(shù)?？焖偃~綠素熒光動力學曲線測定與計算方法：每個處理選取測定5株，參考Strasserf等［10］的方法，測定前先將葉片暗適應15min，然后利用Pocket PEA植物效率分析儀（Hansatech，UK）測定葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（O－J－I－P曲線）。

JIP－test分析：根據(jù)李鵬民等［11］的方法，對獲得的OJIP熒光誘導曲線進行分析：最大光化學效率（在t＝0時）φPo；捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率（在t＝0時）Ψo；用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（在t＝0時）φEo；用于熱耗散的量子比率φDo；單位面積吸收的光能（在t＝0時）ABS／CSO；單位面積吸收的光能（在t＝tFM時）ABS／CSM；單位面積捕獲的光能（在t＝tFM時）TRO／CSM；單位面積的電子傳遞的量子產(chǎn)額（在t＝tFM時）ETO／CSM；單位面積的熱耗散（在t＝tFM時）DIO／CSM；單位面積的反應中心的數(shù)量（在t＝0時）RC／CSO；單位面積的反應中心的數(shù)量（在t＝tFM時）RC／CSM；以吸收光能為基礎的性能指數(shù)PIABS；以單位面積為基礎的性能指數(shù)PICSM；以單位材料面積為基礎的推動力DFCSM。

表1 鹽脅迫對白榆種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時間的影響Table 1 Effects of salt stress on germination rate，germination index and mean germination time of U.pumila

1.5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2003進行計算，用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行方差分析

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對白榆種子萌發(fā)的影響

100mmol／L鹽濃度白榆種子發(fā)芽率與對照相比差異不顯著（表1），說明白榆種子具有一定的耐鹽性。鹽分濃度達到200mmol／L，白榆種子發(fā)芽率降低達到顯著水平，隨著溶液鹽濃度的增加，種子發(fā)芽率急劇下降，當鹽分濃度300mmol／L，發(fā)芽率下降為對照水平的31.20%。與發(fā)芽率相比，白榆種子發(fā)芽指數(shù)對鹽脅迫的反應更加敏感，100mmol／L鹽濃度發(fā)芽指數(shù)與對照相比差異不顯著，200和300mmol／L鹽濃度下，發(fā)芽指數(shù)顯著下降，分別比對照下降53.05%和87.80%。鹽脅迫使種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)下降，同樣也會影響種子的發(fā)芽時間，使種子萌發(fā)延遲，當鹽濃度到達200 mmol／L差異顯著，300mmol／L鹽濃度使種子平均發(fā)芽時間延長了3.93d。

2.2 鹽脅迫對白榆幼苗出苗和成活的影響

隨著土壤中鹽濃度的增加，白榆出苗率和幼苗成活率整體呈現(xiàn)下降的趨勢（圖1）。0.1%鹽濃度沒有顯著降低白榆的出苗率，當土壤鹽分含量0.2%以上（包含0.2%），白榆出苗率急劇下降，均顯著低于對照水平，出苗率分別為對照的69.44%，30.56%，15.65%和9.54%。鹽漬化土壤中，白榆出苗并不意味著成活，受土壤鹽分和水分脅迫可能造成白榆幼苗出苗后陸續(xù)死亡。白榆幼苗成活率與出苗率趨勢相同，但出苗率對鹽分脅迫程度敏感，0.1%鹽濃度成苗率顯著低于對照水平，隨著土壤鹽濃度的增加，出苗后死亡比例逐漸增大。

2.3 鹽脅迫對白榆存活和生長的影響

由于有些成活的白榆幼苗不能適應土壤鹽漬環(huán)境，加上土壤表層鹽分受太陽光照影響較大，造成一部分幼苗不能存活。播種30d后，白榆存活率隨著土壤鹽分濃度的增加而降低，各鹽分處理顯著低于對照水平（表2）。白榆幼苗苗高和根長對土壤鹽脅迫的反應十分敏感，隨土壤鹽濃度增加，平均苗高和平均根長均顯著下降，鹽脅迫抑制了白榆幼苗的苗高和根系生長。根系生長對鹽脅迫的響應更加敏感，各鹽分處理根長比苗高下降的比例高6.28%，17.14%，28.21%，18.62%和12.65%。土壤0.1%鹽濃度白榆幼苗根系條數(shù)略有增加，但達到顯著水平。當土壤鹽分濃度到達0.30%，根系條數(shù)下降顯著低于對照，并隨土壤鹽濃度的進一步增加，根系條數(shù)迅速下降。

圖1 鹽脅迫對白榆出苗率（10d）和成活率（15d）的影響Fig.1 Effects of salt stress on the emergence rate（10d）and survival seedling rate（15d）of U.pumila

表2 鹽脅迫對白榆幼苗存活率、苗高和根系生長的影響Table 2 Effects of salt stress on the survival rate，height and root growth of U.pumila

2.4 鹽脅迫對快速葉綠素熒光誘導動力學曲線的影響

圖2為白榆不同鹽濃度處理下，O－J－I－P曲線的變化情況。不同濃度鹽處理快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（O－J－I－P曲線）變化顯著。隨著鹽脅迫濃度的增加，J點和I點的熒光強度逐漸增強，均明顯高于對照。J相和I相顯著升高，鹽脅迫葉片J相的變化是由于QB－非還原性PSⅡ反應中心在PSⅡ反應中心中所占的比例增加造成的。鹽脅迫葉片I相的升高可能是還原型PQ庫失活所致。白榆在鹽處理下O－J－I－P曲線變形為O－J－K－I－P曲線，即在曲線中出現(xiàn)明顯的拐點K，K點出現(xiàn)在5ms左右。

圖2 白榆不同鹽處理下的 O－J－I－P曲線Fig.2 The curve of O－J－I－P of U.pumilaunder salt stress

2.5 鹽脅迫對量子產(chǎn)額或能量分配比率的影響

白榆在不同鹽度處理下吸收、轉化、用于電子傳遞和以熱輻射方式耗散的能量發(fā)生明顯變化（表3）。φPo反映了暗適應后的最大光化學效率，其測定與調制式熒光儀的參數(shù)Fv／Fm的測定相一致，隨著鹽處理濃度增加，白榆葉片φPo先升高后降低，當鹽脅迫濃度達到0.3%，φPo下降達顯著水平，說明光合機構發(fā)生了光抑制，發(fā)生光抑制是PSⅡ受到傷害的體現(xiàn)，也是植物進行光保護的過程；Ψo反映了在反應中心捕獲的激子中，用來推動電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的其他電子受體的激子占用來推動QA還原激子的比率，當鹽濃度達到0.5%時，與對照相比Ψo降低達到顯著水平，而0.20%～0.40%與對照相比，Ψo雖有降低，但差異不顯著；φEo用于電子傳遞的量子產(chǎn)額，反映了反應中心捕獲的光能將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率，隨著鹽處理濃度增加，葉片φEo先升高后降低，當鹽處理濃度達到0.4%，φEo降低與對照相比差異顯著，φEo比對照降低了10.9%；φDo用于熱耗散的量子比率，鹽處理增加了白榆葉片φDo，當鹽脅迫濃度達到0.3%，φDo增加達顯著水平。鹽脅迫下，葉片光合系統(tǒng)吸收的光能應用于光化學反應的能量降低，而天線耗散能量增強，葉片具有較高的過剩能量耗散能力，有效地通過葉黃素循環(huán)耗散掉過剩的激發(fā)能，是其自我保護的一種機制。

表3 NaCl脅迫下白榆葉綠素熒光誘導動力學參數(shù)變化Table 3 Changes of chlorophyll a fluorescence parameters under NaCl stress of U.pumila （mean±SE）

2.6 鹽脅迫對比活性參數(shù)的影響

ABS／CSO其大小近于初始熒光Fo是PSⅡ反應中心全部開放時的熒光，其大小主要與PSⅡ天線色素內(nèi)最初激子密度、天線色素到PSⅡ反應中心的激發(fā)能傳遞速率的結構狀態(tài)和葉綠素含量有關，而與光合作用的光化學反應無關［12，13］。鹽分含量低于0.2%，ABS／CSO呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，但未達到顯著差異水平。當NaCl含量達到0.3%時，ABS／CSO比對照顯著增加，可能是植物葉片PSⅡ反應中心出現(xiàn)了可逆的失活或出現(xiàn)了不易逆轉的破壞，也可能由于植物葉片類囊體膜受到損傷造成的，ABS／CSO增加量越多，類囊體膜受損壞程度就越嚴重，光合作用潛力下降，活性則降低。隨著土壤鹽含量的增加，單位面積吸收的光能（t＝tFM時，ABS／CSM≈Fm）和單位面積反應中心數(shù)量（RC／CSO和RC／CSM）呈現(xiàn)下降趨勢。ABS／CSM的下降主要是鹽脅迫使反應中心降解或失活，或是導致天線色素結構的改變并迫使天線色素降解，從而引起葉片捕獲的光能下降，進而導致單位面積上用來還原QA的激發(fā)能（TRO／CSM）及進入超過QA的電子傳遞鏈中的還原能（ETO／CSM）減少。單位面積光合機構有活性反應中心的數(shù)目（RC／CSO和RC／CSM）的下降則是由于鹽脅迫導致白榆葉片PSⅡ反應中心降解和失活造成的。TRO／CSM和ETO／CSM反應單位面積光能捕獲和電子傳遞的量子產(chǎn)額，隨土壤鹽濃度增加，均呈先升后降的趨勢。當土壤鹽濃度達到0.2%（TRO／CSM）和0.3%（ETO／CSM）時差異顯著，說明低鹽處理，并未影響葉片單位面積光能捕獲和電子傳遞的量子產(chǎn)額，當土壤鹽含量達到濃度，TRO／CSM和ETO／CSM均顯著降低，嚴重制約了單位面積葉片的光能捕獲和電子傳遞過程。

隨著土壤鹽含量的增加，DIO／CSM先降后增，當土壤鹽處理達到0.4%（表4），DIO／CSM達到顯著水平，為保護光合機構不被過剩激發(fā)能傷害，白榆啟動光保護機制，熱耗散掉過多的光能，這也就從另一個角度說明0.4%鹽濃度處理導致反應中心失活，使剩余的反應中心所承受的激發(fā)壓增大，葉片遭受鹽脅迫后啟動了相應的防御機制，使得葉片中過剩激發(fā)能得到及時耗散。

表4 NaCl脅迫下白榆比活性參數(shù)變化Table 4 The specific activity under NaCl stress parameter changes of U.pumila （mean±SE）

2.7 性能及推動力的影響

PIABS指以吸收光能為基礎的性能指數(shù)，PICSM指以單位面積為基礎的性能指數(shù)，DFCSM以單位材料面積為基礎的推動力。隨土壤鹽脅迫濃度的增加，PIABS、PICSM和DFCSM均較大幅度降低。PIABS分別下降了8.8%，13.1%，28.1%，52.8%和67.0%（圖3），鹽分嚴重影響了植物對光能的吸收。單位材料面積的性能指數(shù)PICSM分別比對照下降24.7%，26.8%，36.6%，46.1%和74.4%，以吸收光能為基礎的性能指數(shù)PIABS、單位材料面積為基礎的推動力DFCSM和單位面積為基礎的性能指數(shù)在土壤鹽濃度0.1%時差異顯著，可見PIABS、PICSM和DFCSM三個參數(shù)對鹽脅迫十分敏感，能很好地反映脅迫對光合機構的影響。

3 討論與結論

3.1 鹽脅迫對白榆萌芽、出苗和存活的影響

隨著鹽脅迫濃度的增加，白榆種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢，平均發(fā)芽時間逐漸延長，這與紀榮花等［14］研究結果相一致，說明這3個指標均反映了白榆種子對鹽脅迫的響應。100mmol／L鹽濃度對白榆發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時間的影響均差異不顯著，說明白榆種子能夠忍受100mmol／L鹽濃度，具有一定的耐鹽性，只有鹽處理達到一定濃度，才會對白榆種子萌芽造成影響。發(fā)芽指數(shù)對鹽濃度變化最為敏感，可作為白榆種子耐鹽性篩選的重要指標。

植物生長周期中不同階段對逆境的耐受能力不同，一般認為，種子階段的耐受能力強，幼苗階段耐受能力較弱［15，16］，所以萌發(fā)了的種子不一定出苗，即使出苗也不意味著能夠存活下來。隨著土壤鹽濃度增加，白榆幼苗出苗率、成苗率和存活率均呈下降趨勢，且各鹽分處理（對照除外），出苗后一些幼苗陸續(xù)死亡。這種趨勢也就揭示了濱海鹽堿地有很多成片或者零星野生資源分布，每年大量白榆種子散落，但林下極少有白榆幼苗的原因。

圖3 不同NaCl脅迫下性能及推動力的變化Fig.3 The changes of performance and driving force under different NaCl stress

3.2 鹽脅迫對白榆幼苗生長的影響

鹽脅迫抑制了白榆幼苗生長，平均苗高和平均根長均顯著下降，這與陳炳東等［17］、李存楨等［18］與景艷霞和袁慶華［19］研究結果相一致，根系條數(shù)則呈先增加后降低的趨勢。根系伸長對鹽脅迫的響應更加敏感，更能反映鹽脅迫對白榆幼苗生長的影響。植物根系直接和土壤接觸，收到鹽分、水分和養(yǎng)分吸收的影響，受影響最為直接。

3.3 鹽脅迫對白榆葉綠素熒光動力學的影響

PSⅡ對逆境脅迫非常敏感，因此，植物葉片的PSⅡ的光化學反應特性是衡量逆境脅迫對光合器官傷害的有效指標［20，21］。NaCl處理可以增加PSⅡ對光的敏感性，加速光抑制的產(chǎn)生，通過降低反應中心的光能捕獲效率，避免吸收過多光能，從而減少對光合機構造成的損傷；隨著土壤鹽濃度增加，反應中心數(shù)目也受到影響，植物進一步減少光能的吸收，這種反應中心失活可能也是植物自身的一種保護機制［22］，避免光合機構受到損傷。電子傳遞鏈QA后的電子傳遞也受到影響，這表明QA后的暗反應也可能受到了影響。

很多研究表明，脅迫會使最小熒光值（FO）升高，ABS／CSO大小近于初始熒光（FO），隨著鹽脅迫的增強，最小熒光值增加，F(xiàn)o上升，說明PSⅡ內(nèi)色素吸收的能量流向光化學的部分減少，以熱和熒光形式散失的能量增加，這樣避免或減輕光合機構的破壞。造成白榆ABS／CSO升高的原因，可以歸結為2個方面。第一，鹽脅迫使PSⅡ反應中心與色素天線細胞分離，阻斷了能量向PSⅡ中的傳遞過程。反應中心與天線細胞的這種分離是一種激發(fā)能的猝滅器，它可以耗散掉過多的光能，從而保護鄰近的反應中心不受破壞。第二，鹽處理打破了QA和QB的氧化還原平衡，使得電子可以更加容易從質體醌庫中流回，導致了Fo處的熒光有所上升［13，23］。

快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（O－J－I－P熒光曲線）包含大量有關光合原初光化學反應的信息，能更好地反映脅迫對光合機構的影響［24，25］?，F(xiàn)已證明，O－J－I－P熒光曲線中K點的出現(xiàn)與PSⅡ的供體，特別是放氧復合體受傷害有關［26，27］，當PSⅡ的供體側受到傷害時，經(jīng)過很短的時間（在J點之前），葉綠素熒光產(chǎn)量就會急劇上升，出現(xiàn) K 點，多相熒光（O－J－I－P）變?yōu)椋∣－J－K－I－P）［28－30］。鹽脅迫導致 K 點（5ms）的出現(xiàn)，K 點的出現(xiàn)是由于水裂解系統(tǒng)被抑制以及QA之前受體側的部分被抑制所造成的。在此抑制過程中，受傷害的是放氧復合體（OEC），所以K點也可以作為OEC受傷害的一個特殊標記點［10，31，32］，Ψo則可以反映PSⅡ受體側的相對電子傳遞速率［11］。

鹽脅迫下，φPo和Ψo降低，導致QA傳遞電子的能力下降，引起φEo下降，但φDo顯著提高，白榆葉片的自我保護機制啟動；φEo明顯下降也表明了鹽脅迫抑制QA－的電子傳遞。鹽脅迫對PSⅡ電子傳遞受體側的影響可能是脅迫導致QB位點的改變而降低其與質體醌結合的親和力。

RC／CSM、ABS／CSM、TRO／CSM和ETO／CSM都下降，而 DIO／CSM增加，表明 NaCl脅迫可能一方面使反應中心降解或失活，另一方面通過改變天線色素的結構或者使天線降解，而使得捕獲的光能下降，進而導致單位面積上用來還原QA的激發(fā)能和進入超過QA－的電子傳遞鏈中的還原能減少，與此同時，脅迫導致單位葉面積熱耗散增加，說明白榆葉片遭受脅迫后啟動了相應的防御機制，使葉片中的過剩激發(fā)能得以及時耗散。熱耗散是植物抗光抑制破壞的主要機制，熱耗散通常反映植物非輻射能力耗散大小［21，33］。結果表明鹽脅迫增加，使葉片接受的光能轉變?yōu)闊崮芟牡?，從而保護光合機構免受過量光能的危害。

隨土壤鹽濃度增加，PIABS、PICSM和DFCSM均較大幅度降低，表明性能指數(shù)（PIABS、PICSM）和推動力（DFCSM）對鹽脅迫比較敏感，能較好地反映脅迫對光合機構的影響。鹽脅迫下，白榆葉片發(fā)生光抑制，PSⅡ的受體側受到傷害，PSⅡ反應中心降解或失活，迫使葉片啟動了的防御機制。

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