趙 兵

仝 卉

(山西省交通科學研究院，山西 太原030006)

(山西大學黃土高原研究所，山西太原030006;山西省懷仁縣何家堡鄉(xiāng)政府，山西懷仁038300)

山西夏、秋季果園雜草區(qū)系成分及物種多樣性的比較研究

趙 兵

仝 卉

(山西省交通科學研究院，山西 太原030006)

(山西大學黃土高原研究所，山西太原030006;山西省懷仁縣何家堡鄉(xiāng)政府，山西懷仁038300)

在野外植物樣方調查數據的基礎上，采用吳征鎰的區(qū)系分析法和物種豐富度指數(R0,λ)、均勻度指數(E1)和多樣性指數(H′)分析方法，對山西夏、秋季果園雜草區(qū)系成分及物種多樣性進行了比較研究。結果表明：(1)果園夏季共有雜草73種，隸屬于27科61屬；秋季共有雜草66種，隸屬于27個科55個屬；果園雜草的優(yōu)勢科、單種屬現象明顯，其中以菊科(Compositae)種數最多、禾本科(Gramineae)次之；(2)從植物區(qū)系成分看，果園雜草分布區(qū)系類型多樣，夏、秋季雜草植物區(qū)系均以各種溫帶分布為主，其中北溫帶分布占絕對優(yōu)勢，分別占其總屬數的27.40%、34.85%；(3)從雜草群落的多樣性指數看，秋季雜草群落的豐富度指數R0和多樣性指數H′明顯的大于夏季的指數值；而秋季雜草群落的均勻度指數E1略低于夏季雜草群落，說明夏季雜草群落中植物物種更為均勻。

山西；果園雜草；植物區(qū)系；物種多樣性

雜草對農業(yè)生產的危害已引起全世界的高度重視，據聯(lián)合國糧農組織(FAO)統(tǒng)計，全世界每年因農田雜草損失約達201億美元[1]。果園雜草是影響果樹生長及果品質量、產量的主要因素之一[2]。目前果園雜草的研究僅限于雜草種類和化學防治方法等。采用數量生態(tài)方法，對果園雜草的種類、區(qū)系成分、物種多樣性進行研究，搞清雜草的季節(jié)分布特征，對加強果園管理具有十分重要的科學價值。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設在山西省農科院果樹研究所果園內，該果園位于山西省太谷縣西南12km處，地理位置介于111°23′～114°28′E，36°39′～38°06′N之間，面積378hm2，包括蘋果園、梨園、桃園、棗園等。果園所在地平均海拔850m左右，屬暖溫帶大陸性季風氣候，春季季風干燥，夏季溫度偏高，秋季天高氣爽，冬季相對寒冷，年平均氣溫9.8℃，一月均溫-7℃，七月均溫23.0℃，降雨量462.9mm，降水集中在7～9月，年均日照時數為2500～2630h，無霜期175d，土壤類型為褐土。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

采用樣方調查方法，于2009年夏季和秋季分別隨機設置1m×1m的草本樣方。調查記錄每個樣方的植物種類名稱、蓋度、高度、海拔、經緯度、坡度、坡向等。夏季調查設置草本樣方66個，記錄了73個物種，構成66×73數據矩陣；秋季調查設置草本樣方69個，記錄了66個物種，構成69×66數據矩陣。

2.2 數據處理與分析

2.2.1 植物區(qū)系與群落分類方法

采用重要值來處理數據，運用雙向指示種分析法[3]分別對夏秋季66個和69個樣方進行數量分類，選用豐富度指數、均勻度指數和多樣性指數來分析物種多樣性[4-6]。其計算公式為：

草本重要值=(相對蓋度+相對高度)/200

(1)

Patrick豐富度指數(1949)：R0=S

(2)

(3)

(4)

(5)

式中，S為每一樣方的物種總數，N為S個種的全部重要值之和，Ni為第i個種的重要值。

3 結果與分析

3.1 果園雜草區(qū)系成分分析

3.1.1 夏季雜草物種屬的區(qū)系成分s

在夏季調查的66個樣方中，共記錄了73種雜草植物，隸屬于27個科61個屬。其中雜草種類最多的為菊科(Compositae)14種，占19.2%，其次為禾本科(Gramineae)11種，占15.1%(表1)。根據吳征鎰[7]的中國種子植物屬的分布區(qū)類型，果園夏季雜草群落的73個種隸屬的61個屬分為9個分布區(qū)類型(表2)。

表1 果園夏季雜草科屬組成統(tǒng)計表

表2 果園夏季雜草群落66個樣方植物屬的分布區(qū)類型

由表2可知，世界分布的共24屬，占總屬數的32.88%，這些植物大多為中生植物，是一些常見的雜草物種，如車前屬(Plantago)、早熟禾屬(Poa)、茄屬(Solanum)、藜屬(Chenopodium)等。

各種熱帶分布的屬總共有18屬，占總屬數的24.66%，可見熱帶分布的屬在夏季植物區(qū)系組成中處于從屬地位，在植被組成上不具有重要的意義。以泛熱帶分布和熱帶亞洲分布為主，其中熱帶分布中最豐富的是泛熱帶分布，有16個屬，占總屬數的21.92%。常見的屬有狗尾草屬(Setaria)、蘆葦屬(Phragmites)等，而蘆葦屬也是某些樣方的優(yōu)勢種。

夏季雜草植物區(qū)系中以各種溫帶分布占絕對優(yōu)勢，共25屬，占總屬數的34.25%，體現了該區(qū)系的溫帶性。其中北溫帶分布是溫帶分布中最大的一類，共20屬，占到總屬數的27.40%，可見北溫帶分布類型對確立該地區(qū)的植物區(qū)系性質有重要意義。北溫帶分布的屬有苦苣菜屬(Sonchus)、蒿屬(Artemisia)等。

其他分布的屬共6個屬，占總屬數的8.22%，分別是甘草屬(Glycyrrhiza)、糖芥屬(Erysimum)、牻牛兒苗屬(Erodium)、沙蓬屬(Agriophyllum)、狗哇花屬(Heteropappus)、地黃屬(Rehmannia)。

3.1.2 秋季雜草物種屬的區(qū)系成分

在秋季調查的69個樣方中，共有66種雜草植物，隸屬于27個科55個屬(表3)。其中，雜草種類最多的為菊科15種，占22.7%，其次為禾本科11種，占16.7%。根據吳征鎰[7]的中國種子植物屬的分布區(qū)類型，果園秋季雜草群落的66個種隸屬的55個屬分為10個分布區(qū)類型(表4)。

表3 果園秋季雜草科屬組成統(tǒng)計表

表4 果園秋季雜草群落69個樣方植物屬的分布區(qū)類型

由表4可知，世界分布的共14屬，占總屬數的21.21%，這些植物大多為一些常見的秋季雜草物種，如車前屬(Plantago)、茄屬(Solanum)等。

各種熱帶分布的屬總共有17屬，占總屬數的25.76%，可見熱帶分布所占的比例與世界分布的比例相近，在秋季植物區(qū)系組成中處于從屬地位，在植被組成上不具有非常重要的意義。其中以泛熱帶分布最為豐富有14個屬，占總屬數的21.21%。常見的屬有狗尾草屬、蘆葦屬等。

以各種溫帶分布占絕對優(yōu)勢，共27屬，占總屬數的40.92%，所有分布中所占比例最高。其中北溫帶分布所占比例最大，共23屬，占總屬數的34.85%，可見北溫帶分布類型是秋季雜草植物區(qū)系類型中最重要的一類，典型的北溫帶分布的屬有薊屬、蒿屬等。

其他分布的屬共6個屬，占總屬數的8.22%，分別是甘草屬、糖芥屬、牻牛兒苗屬、沙蓬屬、狗哇花屬、地黃屬。

3.2 不同群叢類型雜草物種多樣性分析

3.2.1 雜草群落的TWINSPAN分類結果

(1)夏季雜草群落的TWINSPAN分類 TWINSPAN將夏季雜草66個樣地分為11組，依據《中國植被》的分類系統(tǒng)[8]并結合實際生態(tài)意義，最終將其歸并為11個群叢，即：Ⅰ.平車前+狗尾草群叢(Ass.Plantagodepressa+Setariaviridis)、Ⅱ.黃花蒿+狗尾草群叢(Ass.Artemisiaannua+Setariaviridis)、Ⅲ.苣賣菜+灰綠藜群叢(Ass.Sonchusarvensis+Chenopodiumglaucum)、Ⅳ.狗尾草+刺兒菜群叢(Ass.Setariaviridis+Cirsiumsetosum)、Ⅴ.狗尾草+灰綠藜+黃花蒿群叢(Ass.Setariaviridis+Chenopodiumglaucum+Artemisiaannua)、Ⅵ.灰綠藜+狗尾草+蒺藜群叢(Ass.Chenopodiumglaucum+Setariaviridis+Tribulusterrester)、Ⅶ.田旋花+灰綠藜群叢(Ass.Convolvulusarvensis+Chenopodiumglaucum)、Ⅷ.狗尾草+灰綠藜+青杞群叢(Ass.Setariaviridis+Chenopodiumglaucum+Solanumseptemlobum)、Ⅸ.灰綠藜+地黃群叢(Ass.Chenopodiumglaucum+Rehmanniaglutinosa)、Ⅹ.打碗花+灰綠藜群叢(Ass.Calystegiahederacea+Chenopodiumglaucum)、Ⅺ.蘆葦+黃花蒿群叢(Ass.Phragmitesaustralis+artemisiaannua)。

(2)秋季雜草群落的TWINSPAN分類 TWINSPAN將秋季雜草69個樣地分為12組，依據《中國植被》的分類系統(tǒng)并結合實際生態(tài)意義，最終將其歸并為12個群叢，即：Ⅰ.田旋花+馬唐群叢(Ass.Convolvulusarvensis+Digitariasanguinalis)、Ⅱ.獨荇菜+益母草群叢(Ass.Lepidiumapetalum+Leonurusartemisia)、Ⅲ.通泉草+蒲公英群叢(Ass.Mazusjaponicus+Taraxacummongolicum)、Ⅳ.益母草+畫眉草群叢(Ass.Leonurusartemisia+Eragrostispilosa)、Ⅴ.灰綠藜+畫眉草群叢(Ass.Chenopodiumglaucum+Eragrostispilosa)、Ⅵ.灰綠藜+益母草群叢(Ass.Chenopodiumglaucum+Leonurusartemisia)、Ⅶ.馬唐+山野豌豆群叢(Ass.Digitariasanguinalis+Viciaamoena)、Ⅷ.馬唐+葎草群叢(Ass.Digitariasanguinalis+Humulusscandens)、Ⅸ.茜草+披針苔草群叢(Ass.Rubiacordifolia+Carexlanceolata)、Ⅹ.披針苔草+蘆葦群叢(Ass.CarexlanceolataBoott+Phragmitesaustralis)、Ⅺ.野韭菜+草木樨群叢(Ass.AlliumjaponicurnRegel+Melilotusofficinalis)、Ⅻ.狗尾草+白羊草群叢(Ass.Setariaviridis+Bothriochloaischcemum)。

3.2.2 雜草群叢物種多樣性及其影響因素分析

物種多樣性是生物群落組成結構的重要指標，而物種豐富度和均勻度與物種多樣性密切相關。群落內物種愈豐富，則多樣性愈大[9]。多樣性指數是衡量群落穩(wěn)定性的一個重要指標，是群落多樣性和異質性程度的度量，能夠綜合反映群落中物種的多樣性[10]。而物種均勻度指數是指群落中不同物種分布的均勻程度。本文選取Patrick豐富度指數(R0)、Simpson多樣性指數(λ)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(E1)作圖，以準確地充分地反映群落的多樣性水平[11]。

(1)夏季雜草群叢物種多樣性及其影響因素分析 圖1為夏季雜草11個群落類型的豐富度指數、物種多樣性指數和均勻度指數的變化曲線圖。由圖1可見，豐富度指數R0和多樣性指數H′表現出基本一致的變化趨勢，而均勻度指數與前2類指數相比，呈基本相反的變化趨勢。λ指數和H′指數也表現出相反的變化趨勢，這是由于它們表示了不同的生態(tài)學意義。λ指數和H′指數都能反映優(yōu)勢種在群叢中的作用，λ指數稱為生態(tài)優(yōu)勢度，λ指數值越高，優(yōu)勢種的優(yōu)勢度越高，而H′指數與生態(tài)優(yōu)勢度呈負相關，H′指數越高，種的優(yōu)勢度則越小[12]。植物群落的多樣性與群落的類型有密切的關系。

圖1 果園夏季雜草11個群落的物種多樣性

群叢Ⅷ的豐富度指數R0和多樣性指數H′最大，表明其物種豐富，物種多達26個，群叢Ⅷ中的樣方多分布于多年生的蘋果園中，光照充足，水分豐富，土層較厚，屬于中生的環(huán)境，多種不同生態(tài)習性的物種共存，因此群落結構較復雜，群叢所含的物種較多；而群叢Ⅺ的豐富度指數R0和多樣性指數H′都最小，物種只有13種，這是因為群叢Ⅺ的樣方多分布在水邊，長期受水流沖擊，土壤較貧瘠，生態(tài)條件較差，適應的物種少，相應的指數也較低，抵抗外界環(huán)境壓力的能力低[13]。

環(huán)境對植物群落的多樣性也有著較大的影響。在影響夏季果園雜草群落多樣性的環(huán)境因子包括海拔、土壤類型及厚度、水分含量、有機質成分、人為干擾程度等，但生境條件的差異是導致物種多樣性變化的主要原因。在夏季雜草的11個群叢中，群叢Ⅷ狗尾草-灰綠黎-青杞的物種豐富度和多樣性指數都較高，群叢Ⅺ和群叢Ⅳ的兩個指數相對較低，原因與群叢所在的環(huán)境有關。群叢Ⅷ中的樣方多分布在海拔較低的多年生的蘋果園中，群落相對較為穩(wěn)定，土層較厚，土壤水分養(yǎng)分較為豐富，人為的干擾也較小，因此植物可很好地利用水熱條件，物種較為豐富，分布也較為均勻；而群叢Ⅳ的樣方多分布在比其他群落海拔高的一年生的桃園中，由于海拔較高，土壤較為貧瘠，而且受到的人為干擾較大，因此群落環(huán)境條件不是特別理想，物種豐富度和多樣性指數也相應較低。

圖2 果園秋季雜草12個群落的物種多樣性

(2)秋季雜草群叢物種多樣性及其影響因素分析 圖2為秋季雜草12個群落類型的豐富度指數、物種多樣性指數和均勻度指數的變化曲線圖。由圖2可見，曲線圖的變化趨勢規(guī)律同夏季雜草的規(guī)律，即豐富度指數和多樣性指數H′表現出基本一致的變化趨勢，而均勻度指數與前兩類指數相比，呈基本相反的變化趨勢。而由于λ指數和H′指數表示不同的生態(tài)學意義，因此也表現出相反的變化趨勢。

植物群落多樣性與植物群落類型的關系。在秋季雜草群落中，群叢Ⅴ和群叢Ⅵ的豐富度指數R0和多樣性指數H′最大，它們都是含有灰綠黎為優(yōu)勢種的群叢，分布在多年生的蘋果園中，群落結構較復雜，屬于中生的環(huán)境，適合多種物種共存，因此物種也較為豐富；而群叢Ⅳ的豐富度指數R0和多樣性指數H′都最小，其樣方幾乎都分布在一年生的桃園中，由于桃園的年限較短，群落結構較為簡單，抵抗外界環(huán)境的變換能力較低，因此物種較少，均勻度指數反而較大。

環(huán)境因子對于秋季雜草群落多樣性也是有一定影響的。在以上的排序中可知，群叢Ⅴ和群叢Ⅵ的豐富度指數R0和多樣性指數H′最大，分布在多年生的蘋果園中，海拔跨度較大，環(huán)境中光照充足，土壤水分和養(yǎng)分豐富，土層中的有機質也是經過多年的積累變得很豐富。立地的環(huán)境條件都很適于植物的生長，因此可有多種物種共存，抵抗外界不良的因素的能力也較強。而群叢Ⅻ狗尾草-白羊草群叢，其中的樣方分布在海拔較低的中旱生的環(huán)境中，由于環(huán)境中水分不足，養(yǎng)分也不是很豐富，再加上所處的果園年限較短，人為管理較為頻繁，干擾較大，因此物種較小，多樣性指數較小，也由于整個群落不是特別的穩(wěn)定，導致了群叢中物種的均勻度也較小。

4 結論與討論

4.1 夏、秋季果園雜草的區(qū)系成分比較

山西夏、秋季果園雜草分別有維管植物27科61屬73種和27科55屬66種，其中菊科、禾本科雜草種類最多，分別占夏、秋季雜草總量的19.2%、15.1%和22.7%、16.7%；從植物區(qū)系成分看，夏、秋季雜草植物區(qū)系中均以各種溫帶分布為主，其中北溫帶分布占絕對優(yōu)勢，分別占總屬數的27.40%、34.85%，是夏秋季雜草植物區(qū)系類型中最重要的一類，這與該區(qū)屬于北溫帶分布區(qū)的特點相吻合。

4.2 夏、秋季果園雜草物種多樣性與群落類型有關

豐富度指數會隨著群落中物種數目的增加而增加，而且群落的結構越復雜，豐富度指數和多樣性指數也會相應的越大，而均勻度指數一般反而會越小。

4.3 夏、秋季果園雜草物種多樣性指數比較

從夏、秋季果園雜草群落的多樣性指數變化曲線圖可以看出：秋季雜草群落的豐富度指數R0和多樣性指數H′明顯的大于夏季的指數值，這是因為對于果園來說，秋季果園除草措施低于夏季，雜草群落更為穩(wěn)定、復雜，抵抗外界不良環(huán)境因素的能力也越強；而對于均勻度指數E1來說，秋季雜草群落比夏季雜草群落的值稍小一點，夏季雜草群落中植物物種更為均勻。

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2012-10-22

山西省國際科技合作項目(2012081010)。

趙 兵(1972-)，男，山西昔陽人，碩士生，工程師，研究方向為環(huán)境生態(tài)學。

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.11.002

Q948.2

A

1673-1409(2012)11-S004-06