魏 斌，葛慶征，張靈菲，張燕堃，李娜娜，張衛(wèi)國(guó)，江小雷

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020）

青藏高原東麓的高寒草甸不僅是發(fā)展高原草地畜牧業(yè)的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是維護(hù)黃河、長(zhǎng)江源頭地區(qū)生態(tài)安全的重要屏障。近年來(lái)，受氣候變化、鼠害肆虐、超載放牧、過(guò)度開(kāi)墾等因素的影響［1-3］，高寒草地出現(xiàn)了嚴(yán)重退化，部分地區(qū)甚至出現(xiàn)了有毒植物大面積侵蝕的趨勢(shì)［4］，導(dǎo)致天然草地優(yōu)良牧草比例大幅下降，嚴(yán)重制約了草地畜牧業(yè)的正常發(fā)展，同時(shí)給依賴于草地植被而存在的自然生態(tài)系統(tǒng)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)埋下了安全隱患，已成為危及生態(tài)安全和國(guó)計(jì)民生的重大問(wèn)題［5］。當(dāng)前，草地有毒植物的防除方法主要有機(jī)械防除和化學(xué)防除兩種，機(jī)械防除效果雖好，但費(fèi)工費(fèi)時(shí)，大面積運(yùn)用受到一定限制；化學(xué)防除大面積使用化學(xué)除草劑，不僅會(huì)降低草地的物種多樣性，影響群落的穩(wěn)定性，而且殘留物質(zhì)對(duì)土壤微生物、土壤動(dòng)物也有極大的毒害作用，進(jìn)而造成長(zhǎng)期的生態(tài)安全隱患。因此，尋求毒雜草型退化草地改良的有效途徑，應(yīng)著力于草地植被的恢復(fù)措施。研究表明［6-9］，劃破、補(bǔ)播和施肥等草地植被恢復(fù)措施均能在不同程度上改善群落結(jié)構(gòu)、增加優(yōu)良牧草比例、改變草群物種多樣性、提高草地生產(chǎn)力，對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要的影響。但不同草地植被恢復(fù)措施對(duì)高寒草甸有毒植物的影響卻鮮有報(bào)道［10-11］。本研究主要通過(guò)野外試驗(yàn)的方法探究劃破、補(bǔ)播、施肥及綜合處理等草地植被恢復(fù)措施對(duì)高寒草甸有毒植物的物種組成、物種多樣性及生物量的影響，以期為退化草地的恢復(fù)與重建、合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 自然概況 試驗(yàn)區(qū)設(shè)于甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧站（33°43′N，101°44′E），海拔3 500m，為典型高原大陸性氣候。地貌為溝谷灘地，土層深厚，土壤為亞高山草甸土，有機(jī)質(zhì)含量4.07%～5.02%。年平均氣溫0.8℃，1月均溫-10℃，7月均溫11.7℃，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，植物生長(zhǎng)期120d左右，年平均降水量463.9mm，主要集中于5―9月。植被類型為高寒草甸，屬冬季牧場(chǎng)，草地退化明顯，以莎草科和疏叢型禾本科植物為主，混生大量的雜類草，草群蓋度80%以上。主要植物組成為垂穗披堿草（Elymus nutans）、高山早熟禾（Poaalpina）、甘肅嵩草（Kobresiakansuensis）、乳白香青（Anaphalislactea）、火絨草（Leontopodiumleontopodioides）、鵝絨委陵菜（Potentillaanserrina）、披針葉黃華（Thermopsislanceolata）、盾裂銀蓮花（Anemoneobtusiloba）、條葉銀蓮花（A.trullifolia）和小花草玉梅（A.rivularis）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)區(qū)設(shè)在阿孜畜牧站附近地勢(shì)較為平坦、退化程度相對(duì)一致的高寒草甸天然草地上。為防止放牧家畜及其他大型草食動(dòng)物的干擾，試驗(yàn)區(qū)自1998年起圍欄25hm2，圍欄內(nèi)草地類型、生境條件及植被組成相對(duì)一致。于2010年在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇退化程度較為一致的4個(gè)樣地，每樣地80m×50m，分別實(shí)施劃破、補(bǔ)播、施肥、綜合處理等草地植被恢復(fù)措施。劃破處理采用機(jī)引圓盤耙成45°角對(duì)樣地實(shí)施一次對(duì)角線作業(yè)，圓盤間距30 cm，耙深10cm；補(bǔ)播處理選擇草種為垂穗披堿草，播種量為25kg·hm-2；施肥處理采用羊糞為肥源，施用量為3 000kg·hm-2；綜合處理為上述3種措施的組合；同時(shí)選擇相同面積且不經(jīng)任何處理的草地作為對(duì)照。

1.3 取樣方法 于2011年8月中旬植物生長(zhǎng)高峰期采用樣方法分別在各處理樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)面積為50cm×50cm的樣方，分別測(cè)定各樣方內(nèi)的物種數(shù)及各物種的高度、蓋度、多度，將植物齊地面剪下測(cè)其鮮質(zhì)量，然后分別裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室，在80℃下烘48h至質(zhì)量不變，稱取干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析 物種多樣性分別采用物種數(shù)（S）和Shannon-Wiener指數(shù)（H′）表示。

Shannon-Wiener指數(shù)（H′）的計(jì)算公式為：

式中，Pi為物種i的重要值，以地上生物量計(jì)算，Pi＝Wi／W，Wi為是該樣方中物種i的干質(zhì)量，W為該樣方中所有物種的干質(zhì)量之和［12］。

物種優(yōu)勢(shì)度采用物種的相對(duì)重要值表示：

采用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析及顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)有毒植物物種組成的影響 試驗(yàn)區(qū)出現(xiàn)有毒植物共計(jì)16種，分屬8科，其中以毛茛科物種數(shù)最多（5種），龍膽科其次（3種），大戟科、傘形科、菊科等最少，均只有1種。不同的草地植被恢復(fù)措施對(duì)高寒草甸有毒植物的物種組成及其優(yōu)勢(shì)度產(chǎn)生重要影響（表1）。對(duì)照樣地中，秦艽（Gentianamacrophylla）、黃帚橐吾 （Ligulariavirgaurea）和黃花棘豆 （Oxytropisochrocephala）等有毒植物的比例較高，其重要值分別為53.58%、29.10%和16.29%；劃破樣地中，小花草玉梅、披針葉黃華和盾裂銀蓮花等有毒植物處于相對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，其重要值分別為32.19%、17.72%和17.37%；施肥和綜合處理樣地中，均以盾裂銀蓮花和披針葉黃華為主要類型，其重要值亦較高；補(bǔ)播樣地中有毒植物的比例大為減少，其重要值均不高?？梢?jiàn)，不同處理樣地中有毒植物的組成及比例差異顯著（P＜0.05）。

2.2 對(duì)有毒植物物種多樣性的影響 物種多樣性是客觀反映植物群落物種組成和結(jié)構(gòu)變化的重要參數(shù)，是生物多樣性在物種水平上的反映，對(duì)研究草地群落結(jié)構(gòu)系統(tǒng)功能具有重要意義［13-15］。結(jié)果表明，不同的草地植被恢復(fù)措施對(duì)高寒草甸植物群落總物種多樣性影響不大（P＞0.05），但對(duì)草地有毒植物的物種多樣性卻有顯著影響（P＜0.05，圖1）。各處理樣地中，有毒植物物種數(shù)排序?yàn)檠a(bǔ)播（8種）＜施肥（9種）＝綜合處理（9種）＜劃破（11種）＜對(duì)照（14種）；有毒植物Shannon-Wiener指數(shù)排序?yàn)檠a(bǔ)播（0.738 9）＜劃破（0.855 5）＜施肥（1.280 2）＜對(duì)照（1.576 4）＜綜合處理（1.605 9）。此結(jié)果表明，與對(duì)照相比，補(bǔ)播、劃破和施肥均不同程度地降低了群落中有毒植物的物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)（P＜0.05），而綜合處理卻使有毒植物Shannon-Wiener指數(shù)有所上升（P＞0.05）。

2.3 對(duì)有毒植物地上生物量的影響 地上生物量是研究草地草食動(dòng)物環(huán)境容量、植被狀況及生態(tài)功能等不可或缺的量化指標(biāo)，也是草地資源管理利用的重要依據(jù)［16-17］。研究結(jié)果表明，高寒草甸有毒植物地上生物量隨草地植被恢復(fù)措施的不同而有所變化（圖2）。與對(duì)照相比，補(bǔ)播、綜合處理、施肥和劃破樣地有毒植物的地上生物量分別降低了45.65%（P＜0.05）、43.13%（P＜0.05）、22.06%（P＜0.05）和增加了9.65%（P＞0.05）。各處理樣地中，有毒植物地上生物量排序?yàn)檠a(bǔ)播（78.44 g·m-2）＜ 綜 合 處 理 （82.08g·m-2）＜ 施 肥（112.48g·m-2）＜對(duì)照（144.32g·m-2）＜劃破（158.24g·m-2）。結(jié)果表明，補(bǔ)播、施肥和綜合處理可有效降低群落中有毒植物的地上生物量，而劃破卻在一定程度上增加了有毒植物的地上生物量。

表1 不同恢復(fù)措施對(duì)有毒植物物種組成的影響Table 1 Effects of different treatments on species compositions of poisonous plants

圖2 不同恢復(fù)措施對(duì)有毒植物地上生物量的影響Fig.2 Effects of different treatments on aboveground biomass of poisonous plants

3 討論

施肥、劃破、補(bǔ)播是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)管理實(shí)踐中主要草地植被恢復(fù)措施，這些恢復(fù)措施通過(guò)調(diào)節(jié)草地資源、物種組成、物種多樣性，影響草地群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響生產(chǎn)力水平，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要的影響。

有研究［18-20］表明，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，肥力是草地生產(chǎn)力的主要限制因素，其不足或缺失是導(dǎo)致草地退化的主要因素之一。草地施肥可以增加土壤速效養(yǎng)分，改善土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，促進(jìn)對(duì)速效養(yǎng)分利用率較高的禾本科牧草的生長(zhǎng)發(fā)育，使其在地下（水肥）、地上（光）取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而使群落中其他牧草（包括有毒植物）的比例下降［21］。本研究中，施肥促進(jìn)了對(duì)速效養(yǎng)分利用率較高的禾本科牧草的生長(zhǎng)，增加了其在群落中的比例，同時(shí)削弱了黃花棘豆等豆科有毒植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致其個(gè)體數(shù)大幅下降甚至消亡，造成了草地有毒植物地上生物量的下降。另一方面，施肥在提高植物生物量的同時(shí)也會(huì)增加凋落物的累積，一定程度上抑制了某些物種的萌發(fā)，造成草地有毒植物物種多樣性的下降［22-23］。

高寒草甸類草地的一個(gè)顯著特點(diǎn)是草地表層形成一個(gè)堅(jiān)韌而致密的草根絮結(jié)層。由于這一特殊結(jié)構(gòu)降低了土壤的通透性，限制了土壤潛在肥力的釋放，成為限制高寒草甸生產(chǎn)力的重要因素之一。草皮劃破與自然干擾作用原理極為類似，具有相同的生態(tài)功效，因此劃破草皮常作為一種物理的草地植被恢復(fù)措施而被廣泛應(yīng)用于草地改良實(shí)踐中。研究［6，24］表明，對(duì)于潛在肥力水平相對(duì)較高的高寒草甸類草地而言，適度的劃破草地可明顯改善土壤的通透性，增加土壤的水、氣含量，提高土壤溫度，從而為微生物的活動(dòng)創(chuàng)造良好的條件，加速有機(jī)質(zhì)的分解和礦化，進(jìn)而提高土壤速效養(yǎng)分含量。另外，劃破草皮破壞了原凋落物層，改變了土壤理化性質(zhì)，增加了生境的異質(zhì)性，為主要依靠種子繁殖的植物，尤其是一年生禾草和雙子葉牧草，提供了更多的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)會(huì)，不僅增加了土壤種子庫(kù)及地表種子的萌發(fā)機(jī)會(huì)、改善了萌發(fā)條件，同時(shí)還為新生植物的生長(zhǎng)、定植提供了更多的空間資源［6］。本研究中，劃破處理有利于披針葉黃華、黃花棘豆等豆科雙子葉有毒植物的生長(zhǎng)，增加了其在植物群落中的比例，導(dǎo)致草地有毒植物地上生物量的增加，也是對(duì)上述機(jī)理的實(shí)證支持。

補(bǔ)播是天然草地常用的有效植被恢復(fù)措施之一，具有成本低、見(jiàn)效快、操作簡(jiǎn)便的特點(diǎn)，在增加草地植被高度、蓋度，提高草地生產(chǎn)力及優(yōu)良牧草的比例，改善牧草品質(zhì)等方面具有顯著成效［25］。研究表明［26-29］，補(bǔ)播通過(guò)改變?cè)心敛莘N間的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，對(duì)水分、養(yǎng)分和光等草地資源進(jìn)行重新分配，可以顯著提高植物群落的高度、蓋度、地上生物量、物種豐富度及物種多樣性，并明顯抑制毒雜草的生長(zhǎng)。本研究中，由于補(bǔ)播增加了大量垂穗披堿草的繁殖體，改變了原有植被的種間競(jìng)爭(zhēng)格局，形成了以垂穗披堿草為主的單一優(yōu)勢(shì)群落，從而導(dǎo)致草地有毒植物的物種數(shù)、物種多樣性及地上生物量均顯著下降，使得草地優(yōu)良牧草的生產(chǎn)力大幅度提高。

另外，本研究還表明，綜合處理結(jié)果并非施肥、劃破、補(bǔ)播等恢復(fù)措施結(jié)果的簡(jiǎn)單疊加。各種恢復(fù)措施的綜合效應(yīng)，提高了土壤的速效養(yǎng)分，改善了土壤的通透性，改變了草地表層土壤的理化性質(zhì)，增加了群落生境的異質(zhì)性，其結(jié)果不僅提高了優(yōu)良牧草的物種多樣性和生產(chǎn)力，同時(shí)也為毒雜草的生存創(chuàng)造了有利條件。因此，綜合處理樣地有毒植物物種多樣性表現(xiàn)為增加趨勢(shì)。

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