平歐榛子花序及花器官發(fā)育

張力凡，朱俊義**，沈 鵬，任保青，梁 宇

(1.通化師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 通化134002;2.山西太山植物園，山西 太原 030025)

平歐榛子以原產(chǎn)的平榛(CorylusheterophyllaFisch.)為母本與引入我國(guó)的歐洲榛(C.avellanaL.)為父本，通過(guò)種間遠(yuǎn)緣雜交選育出的優(yōu)良榛子雜交品種．既具有平榛的抗寒適應(yīng)性強(qiáng)及優(yōu)良風(fēng)味的特點(diǎn)，又具有歐洲榛的果大、豐產(chǎn)、出仁率高、抗寒、耐瘠薄等的特點(diǎn)[1-2]．

栽培中發(fā)現(xiàn)有近40%的雌花序沒(méi)有完成傳粉受精過(guò)程，導(dǎo)致不能結(jié)果，結(jié)果率僅有60%左右，并且，空粒率還占10.2%．所以，研究平歐雜交榛子雌雄花序的發(fā)育特征，提高平歐榛子雌花序傳粉受精的幾率，提高結(jié)果率，具有重要生產(chǎn)意義[3]．本文重點(diǎn)研究了平歐榛子雌雄花器官的發(fā)育過(guò)程及雌蕊花柱特點(diǎn)和花粉粒萌發(fā)過(guò)程，為提高平歐榛子傳粉受精比率，提供理論支持．

1 材料和方法

平歐榛子的雌雄花序取自通化師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院的試驗(yàn)基地，海拔380m ．取材時(shí)間為2012年6月1日～9月15日．每4d采集一次雌、雄花序，并用FAA固定液固定．

在體視鏡下解剖實(shí)驗(yàn)材料，選取適于觀察的材料在無(wú)水乙醇中脫水30min，換入丙酮內(nèi)30min，再放入醋酸異戊酯內(nèi)20min，而后進(jìn)行臨界點(diǎn)干燥．把樣品固定在樣品臺(tái)上，進(jìn)行離子濺射鍍金膜，用HITACHI S-3000N型掃描電子顯微鏡觀察、拍照．

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 雌花序、小花序和花形態(tài)發(fā)生過(guò)程

發(fā)育成熟的平歐榛子雌花序由芽鱗包被越冬，由芽鱗包被的雌花序芽1～3個(gè)位于雄花序的基部，有的單個(gè)花序芽位于莖干上．每個(gè)雌花序由3～4個(gè)小花序螺旋狀緊密排列組成．花芽長(zhǎng)一般為0.5cm，直徑一般為0.2cm．雌花序的發(fā)生時(shí)間一般在7月中旬．

雌花序原基圓柱狀，分化出3～4個(gè)呈螺旋狀排列的小花序原基(圖1～4)；小花序原基先分化出一個(gè)初級(jí)苞片和位于其基部的近球形的小花序原基分生組織(圖2～4)，隨后小花序原基分生組織中央部分開(kāi)始凹陷，形成2個(gè)花原基，平行排列(圖5～9)；花原基的近軸面和遠(yuǎn)軸面，出現(xiàn)不均等分化的第一層花被原基，形成的第一層花被為非合生狀(圖7～11)；同時(shí)，在花原基的兩端形成2個(gè)心皮原基(圖12)；心皮原基向上分化形成2個(gè)柱狀花柱，中央的分生組織分化少、生長(zhǎng)慢，下部分化形成子房，形成二心皮雌蕊(圖13～16)；花原基基部又分化一環(huán)狀的花被原基(圖13～15)；入冬前形成的雌蕊，具2個(gè)柱狀花柱，內(nèi)外層花被尚未發(fā)育完成，2個(gè)二心皮雌蕊呈直角排列(圖15～16)；春季，柱狀花柱表皮細(xì)胞在傳粉時(shí)形成乳突，花粉粒在花柱表面上萌發(fā)，花粉管與乳突結(jié)合(圖17～20)．

2.2 雄花序、小花序和花的形態(tài)發(fā)生過(guò)程

入冬前觀察，發(fā)育成熟的平歐榛子雄花序?yàn)槿彳锠睿?～4個(gè)呈聚合狀分布于枝干上，雄花序裸露越冬，長(zhǎng)一般為1.6 cm左右，直徑一般在0.3cm左右．雄花序的發(fā)生時(shí)間一般在6月中旬．

雄花序原基呈圓柱狀伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，外被芽鱗，并分化出呈螺旋狀排列的球形小花序原基；隨著雄花序的分化，球形小花序原基在遠(yuǎn)軸面分化出1個(gè)初級(jí)苞片和近球形小花序原基分生組織(圖21)，在初級(jí)苞片內(nèi)側(cè)球形分生組織細(xì)胞團(tuán)分化出1對(duì)次級(jí)苞片原基和4個(gè)球形的花原基(圖22)；由花原基直接發(fā)育為近球形的雄蕊原基(圖23～24)；近球形的雄蕊原基縱裂至基部，形成兩部分(圖25～26)；每部分側(cè)面淺縱裂，形成兩個(gè)藥囊(圖27～28)，同時(shí)，花絲形成，并縱裂至基部完全分開(kāi)(圖30～32)．

3 討論

從觀察結(jié)果看出，平歐榛子的雌雄花序及小花序、小花的形態(tài)發(fā)生過(guò)程沒(méi)有異常，在入冬前均能形成發(fā)育完整的雄蕊和雌蕊，雄花序、雌花序均能越冬萌發(fā)．通過(guò)觀察花粉粒萌發(fā)過(guò)程，發(fā)現(xiàn)平歐榛子的花粉粒在花柱表面萌發(fā)，形成花粉管，同時(shí)，花柱表皮細(xì)胞形成乳突，花粉管與乳突結(jié)合進(jìn)入花柱道，但花粉粒的萌發(fā)率很低，僅有5%左右．研究認(rèn)為榛子需授粉才能結(jié)實(shí),其結(jié)實(shí)不受雌雄搭配不當(dāng)或雌雄花期不遇的影響,從相對(duì)值上分析,不同授粉處理對(duì)榛子結(jié)實(shí)仍有一定程度促進(jìn)作用;榛子的花粉能正常萌發(fā),但之后花粉管停止生長(zhǎng),花粉管中的雄配子體逐漸萎縮,最后花粉管死亡;另外,雌花在受精前,有相大部分的花柱干枯死亡．這可能就是雖然授粉,榛子依然空殼的原因所在[4]．

基于以上研究結(jié)果，認(rèn)為平歐榛子結(jié)果率低，空粒率高的主要原因是花粉粒萌發(fā)率低．另外，寒冷地區(qū)的倒春寒氣候會(huì)造成花柱受到凍害，影響傳粉受精．

圖版Ⅰ 平歐榛子雌雄花序及花的形態(tài)發(fā)生過(guò)程

1.示雌花序原基，外被芽鱗; 2～4.示雌性小花序原基分生組織；5～11.示雌性小花原基分生組織分化形成小花原基，小花原基近軸面和遠(yuǎn)軸面，出現(xiàn)不均等分化的第一層花被原基；12.小花原基出現(xiàn)心皮原基；13～16.心皮原基逐漸分化，形成二心皮雌蕊，及第2層花被原基和柱狀花柱；17～20.示花柱在傳粉時(shí)形成乳突，花粉管與乳突結(jié)合．21.示雄性小花序原基分生組織及初級(jí)苞片；22.示次級(jí)苞片和4個(gè)小花原基；23～26.示雄性小花原基直接發(fā)育為雄蕊原基，雄蕊原基縱裂直至完全分開(kāi)；27～29.示成熟的雄蕊；30～32.示每個(gè)雄蕊的花絲縱裂至基部

Scale bars: 18～20=50μm；2～3, 7, 9, 11～13，21～23=100μm；1, 5～6, 8,14～15,17，24～29=200μm;；4,10,16=300μm； 32=500μm.；30～31=1mm

參考文獻(xiàn)：

[1]陳剛，楊靜榮.吉林地區(qū)大果榛子引種試驗(yàn)初報(bào)[J].北方園藝，2012(21)：31-33.

[2]王秀春，王偉.吉林省通化地區(qū)平歐大榛子栽培技術(shù)[J].吉林林業(yè)科技，2011(40)：60-61.

[3]劉劍峰，等.榛子花粉生活力和柱頭可授性與結(jié)實(shí)特征研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012(34)：58-63.

[4]王文波.榛子花期物候與開(kāi)花結(jié)實(shí)促進(jìn)技術(shù)研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2002.