杜曉濛，田向榮，李 菁，曹 丹，胡 榮，魏玉晶

（1.吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南吉首 416000；2.吉首大學(xué)植物資源保護與利用湖南省高校重點實驗室，湖南吉首 416000）

蘚類植物脫水耐性與生理生態(tài)適應(yīng)性的研究進展＊

杜曉濛1，2，田向榮1，2，李 菁1，2，曹 丹2，胡 榮2，魏玉晶2

（1.吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南吉首 416000；2.吉首大學(xué)植物資源保護與利用湖南省高校重點實驗室，湖南吉首 416000）

干旱脅迫下，蘚類植物表現(xiàn)出一系列生理生態(tài)適應(yīng)性變化.重點闡述蘚類植物在干旱脅迫下的生理代謝指標(biāo)，綜述了蘚類植物的脫水耐性和生態(tài)適應(yīng)性的關(guān)系.分析表明，蘚類植物耐脫水生理生態(tài)適應(yīng)性受多方面調(diào)節(jié)和控制，對蘚類植物脫水耐性的研究要從多方面綜合考慮.

蘚類植物；脫水耐性；生態(tài)適應(yīng)性

2 蘚類植物脫水耐性與ABA調(diào)控系統(tǒng)

與高等植物相似，ABA是蘚類植物抵御環(huán)境脅迫的關(guān)鍵調(diào)控激素之一.Nishiyama［6］研究發(fā)現(xiàn)，小立碗蘚（Physcomitrella patens）具有ABA合成、降解、修復(fù)的必要酶類.水分脅迫下，ABA的合成受到促進，在體內(nèi)合成加快的同時，分解也在進行，所以持續(xù)的干旱將在體內(nèi)形成一個穩(wěn)定或緩慢增加的ABA水平.干旱脅迫下，蘚類植物的ABA積累來源于束縛型ABA的釋放和新ABA的大量合成.Beckett［7］也研究表明，干燥苔蘚的ABA逐漸累積到基底水平的6倍，而低劑量的ABA足夠使得耐旱蘚類應(yīng)對干旱、鹽、溫度、滲透等脅迫.當(dāng)遭遇鹽、干旱或低溫等非生物脅迫時，小立碗蘚會同時激活A(yù)BA依賴途徑和ABA非依賴途徑2種信號傳導(dǎo)通路［8］.參與ABA依賴途徑的基因不僅誘導(dǎo)ABA的生物合成，而且調(diào)節(jié)含有ABA響應(yīng)元件（ABRE元件）的基因的表達［9］.此外，ABA劑量的增加會引起LEA蛋白轉(zhuǎn)錄本的增高，而ABA水平的下降也會導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄本的衰減［10］.這都說明ABA的積累是啟動環(huán)境脅迫誘導(dǎo)表達基因轉(zhuǎn)錄的一個重要環(huán)節(jié)，ABA可以誘導(dǎo)一些耐脫水信號途徑中的重要基因的表達.

3 蘚類植物脫水耐性與活性氧代謝

此外，對蘚類植物脫水耐性生理機制的研究表明，其具有獨立于ABA調(diào)控的組成性保護系統(tǒng)，其中抑制過量活性氧的產(chǎn)生和脂質(zhì)過氧化，維持氧化還原穩(wěn)態(tài)對細(xì)胞膜、細(xì)胞器及生物大分子起保護作用的抗氧化保護系統(tǒng)就是其中之一［11］.

3.1 脂質(zhì)過氧化

在正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，而干旱脅迫會造成膜質(zhì)發(fā)生過氧化作用，從而破壞膜結(jié)構(gòu)，形成脂質(zhì)過氧化物（MDA）［12］.項俊等對尖葉提燈蘚（Mnium cuspidatum）、青蘚（Brachythecium albicans）和石地錢（Reboulia hemisphaerica）研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對3種苔蘚植物配子體的MDA質(zhì)量摩爾濃度影響較?。?3］.而Oliver［14］研究發(fā)現(xiàn)，小曲尾蘚（Dicranella palustris）脫水后，丙二醛含量升高，擬山墻蘚（Tortula ruraliformis）的丙二醛含量卻沒有變化.說明不同的蘚類受水分脅迫脅迫后MDA含量變化各有差異，而MDA含量變化的差異直接表現(xiàn)為不同蘚類在水脅迫下膜質(zhì)過氧化的受損嚴(yán)重程度各有不同.

3.2 抗氧化酶促系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)

在膜質(zhì)過氧化作用下，作為復(fù)蘇植物重要的防衛(wèi)和清除系統(tǒng)，抗氧化保護系統(tǒng)主要是通過一些有關(guān)的酶和一些能與活性氧自由基產(chǎn)生穩(wěn)定產(chǎn)物的有機分子進行，即酶促系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)［15］.酶促系統(tǒng)方面，PEG誘導(dǎo)直葉灰蘚（Hypnum vaucheri Lesq）水分脅迫的研究表明，隨著滲透脅迫加強，SOD、APX和CAT活性均先上升后下降，其活性與超氧陰離子含量呈極顯著負(fù)相關(guān)［16］.這些酶活性的上升，表明其抗氧化酶活性的高低與脫水脅迫的耐受程度存在某種關(guān)聯(lián).非酶促系統(tǒng)方面，國外早先對小型旱生蘚類的研究表明，山墻蘚（Tortula ruralis）緩慢脫水時GSH變成氧化型谷胱甘肽（GSSG），抵抗氧化損傷的能力下降，而擬山墻蘚干燥時GSH含量沒有下降，抗壞血酸含量卻減少［17］.Dhindsa也在對山墻蘚的研究中發(fā)現(xiàn)，在脫水條件下，苔蘚體內(nèi)約有30%的還原型谷胱甘肽（GSH）被氧化為氧化型谷胱甘肽（GSSG），GSSG含量在水分重新恢復(fù)時會顯著增加，但很難恢復(fù)到正常水平，表明干旱脅迫下苔蘚的耐受能力在下降，雖然環(huán)境逐漸恢復(fù)，但代謝活動仍然遭到一定的脅迫.［18］可見，抗氧化保護系統(tǒng)在受到水分脅迫的過程中發(fā)揮著積極重要的保護作用，是研究蘚類植物脫水耐性的一個重要部分.而越來越多研究把復(fù)蘇植物活性氧清除系統(tǒng)作為衡量脫水耐性強弱的指標(biāo)［19－20］.

4 蘚類植物脫水耐性與細(xì)胞質(zhì)膜透性變化

在細(xì)胞水平上，干旱和溫度脅迫會使蘚類植物的細(xì)胞功能受到破壞，產(chǎn)生大量活性氧，使得活性氧的產(chǎn)生與清除之間的平衡被打破，引起細(xì)胞質(zhì)膜過氧化，引起膜上蛋白的聚合和交聯(lián)，使細(xì)胞膜透性增大，導(dǎo)致膜內(nèi)離子外滲，引起細(xì)胞代謝紊亂，造成膜系統(tǒng)的損傷，嚴(yán)重時導(dǎo)致細(xì)胞死亡［21］.由于細(xì)胞膜是受脫水傷害的主要靶區(qū)，因此膜系統(tǒng)的保護及修復(fù)機制被認(rèn)為是耐旱蘚類植物關(guān)鍵生存機制之一.吳楠研究認(rèn)為干旱脅迫下刺葉赤蘚會產(chǎn)生大量的氧自由基，這勢必破壞膜的結(jié)構(gòu)及生理完整性.魏美麗［22］在對刺葉赤蘚細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn)，干燥下植株的細(xì)胞膜仍然能夠保持完好.陳志玲［23］對仙鶴蘚（Atrichum undulatum）微管骨架的研究也發(fā)現(xiàn)，干燥時原生質(zhì)體并未與細(xì)胞壁完全脫離，而是存在細(xì)胞壁與質(zhì)膜相連的一小部分區(qū)域，復(fù)水后原絲質(zhì)體細(xì)胞的質(zhì)壁分離復(fù)原.Pressel和Oliver［24－25］也發(fā)現(xiàn)脫水和復(fù)水能引起擬金發(fā)蘚（Polytrichum formosum）細(xì)胞質(zhì)體變?yōu)閳A形，復(fù)水化后細(xì)胞保持完整性，并無證據(jù)表明細(xì)胞質(zhì)分離或膜破裂.石勇［26］對土生對齒蘚（Didymodon vinealis）和真蘚（Bryum argenteum）的研究發(fā)現(xiàn)，2種苔蘚隨干旱脅迫的增強，細(xì)胞膜與液泡膜活性增強，滲透壓增強，促進了抗旱信號轉(zhuǎn)導(dǎo)物質(zhì)的合成.說明干燥脅迫下蘚類植物仍能保持完整的細(xì)胞機構(gòu)，水分的缺失并不能從形態(tài)結(jié)構(gòu)上破壞細(xì)胞膜，而水分虧缺促會使植株體內(nèi)活性氧產(chǎn)生加快、明顯積累，對生物大分子和膜系統(tǒng)進行攻擊，造成膜質(zhì)過氧化，使細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損和功能降低，膜透性增大，且過氧化作用的敏感性隨著脫水程度增加逐漸加?。?］.

5 蘚類植物脫水耐性與滲調(diào)物質(zhì)變化

在復(fù)蘇植物研究中，干旱脅迫能誘導(dǎo)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的大量積累.其中脫水過程中游離脯氨酸（proline）明顯積累［27］.然而對蘚類植物卻只限很少幾種.其中刺葉赤蘚葉片的游離脯氨酸含量隨脫水時間加長而逐漸增加，與未脫水相比，脫水4h時的游離脯氨酸增至脫水前1.5倍，脫水12h時，脯氨酸含量超過脫水前的2倍，脫水24h達到脫水前的近3倍［2］.由此可見，在水分脅迫中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，在維持原生質(zhì)與環(huán)境之間的滲透平衡，既可為防止水散失起重要作用，也可以體現(xiàn)蘚類植物耐旱能力強弱.游離脯氨酸不僅能作為逆境條件下的細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，還具有穩(wěn)定生物大分子復(fù)合物功能的作用，甚至在一定水分脅迫限度內(nèi)，脯氨酸的積累可能先于可溶性糖，其積累停止也先于可溶性糖，但并不表示脯氨酸在滲透調(diào)節(jié)中發(fā)揮絕對作用.干旱脅迫下鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum）的研究表明，可溶性糖和脯氨酸含量增加，但起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)是可溶性糖而非脯氨酸［28］.這可能是因為不同蘚屬存在不同的調(diào)節(jié)機制，但不管如何比較，滲調(diào)物質(zhì)在蘚類植物處于逆境條件下發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用.

6 蘚類植物脫水耐性與糖代謝變化

可溶性糖（soluble sugar）的積累是復(fù)蘇植物形成脫水耐性的重要原因之一，而它們在復(fù)蘇植物當(dāng)中主要起到保護作用.當(dāng)植物處在嚴(yán)重脫水情況下，隨著大分子表面的水層失去，細(xì)胞內(nèi)部積累的糖類物質(zhì)會在膜上大分子表面代替水分子，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，防止?jié)B漏［29］.刺葉赤蘚在脫水過程中可溶性糖類持續(xù)積累，脫水24h時，可溶性糖含量已接近未脫水時的4倍［2］.Allision等［30］就認(rèn)為糖類物質(zhì)可以通過維持小分子內(nèi)部或它們之間的氫鍵來穩(wěn)定膜系統(tǒng)或蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu).山墻蘚（Tortula ruralis）研究發(fā)現(xiàn)，在干燥過程中可溶性蛋白質(zhì)合成能力下降，表現(xiàn)為多核糖體的喪失［13］.Corwe等［31］也認(rèn)為糖能夠穩(wěn)定干燥狀態(tài)下膜和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，能使細(xì)胞內(nèi)含物呈玻璃化狀態(tài)而穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)來維持脫水期間細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性.說明蘚類植物體內(nèi)可溶性糖含量能夠?qū)Ω珊得{迫產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，而濕地匐燈蘚的可溶性糖含量隨著脫水程度加劇先增加，但是在脫水12h后下降.這被認(rèn)為不同生境下的苔蘚可能具有不同的滲透調(diào)節(jié)機制［32］.糖類除了保護細(xì)胞免受脫水損傷外，還存在其他功能，如協(xié)同蛋白控制水脅迫時的失水速度，作為水的緩沖劑起到保護作用，作為自由基清除劑，清除脫水過程中急劇增加的自由基［33－34］.由此可以認(rèn)為，蘚類植物在干旱脅迫下由于可溶性糖的積累，保持了膜和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能，提高了抵御干旱脅迫傷害的能力.

7 蘚類植物脫水耐性與光合作用

對干旱脅迫下復(fù)蘇植物的光合作用的研究發(fā)現(xiàn)，其光合系統(tǒng)在脫水過程中仍能保持生理完整性，由于受到蛋白質(zhì)合成抑制劑的影響，CO2吸收固定功能進入休眠狀態(tài)，氧代謝同時收到抑制.而一旦再水化后，類囊體的功能恢復(fù)迅速，光合系統(tǒng)逐漸恢復(fù)正常［35］.

7.1 葉綠素?zé)晒庾兓?/p>

長期生活在變化非常劇烈的干旱區(qū)和半干旱區(qū)環(huán)境中的蘚類植物形成一套完整的光合機構(gòu)與之相適應(yīng)，能在脫水過程中維持光合色素含量，保持一定的光合能力，當(dāng)水分條件非常惡劣時，耐旱蘚類植物便停止光合作用轉(zhuǎn)入休眠［36］.在干燥生境下，蘚類植物大部分時間能充分吸水，其代謝活躍，只有當(dāng)它們干透時，才承受暫時的水缺乏壓力.蘚類植物在干旱條件下存活并從失水中恢復(fù)生機的能力可以通過失水后生長速率和葉綠素含量變化等來觀察.蘚類植物在水分含量較低時，葉綠素?zé)晒馓卣鞅憩F(xiàn)為光合量子轉(zhuǎn)化效率較低，光合系統(tǒng)Ⅱ的反應(yīng)中心關(guān)閉，而一旦環(huán)境變適又迅速吸收水分，逐漸恢復(fù)正常的新陳代謝和積極的碳平衡［37－38］.干旱脅迫下，苔蘚植物的葉綠素?zé)晒猓–hlorophyll Fluorescence）表現(xiàn)為光量子轉(zhuǎn)化效率下降，光系統(tǒng)Ⅱ的反應(yīng)中心關(guān)閉，非光化學(xué)過程的結(jié)束.隨水分含量的降低，蘚類植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)（CFP）保持相對穩(wěn)定，當(dāng)?shù)陀谀骋恢禃r，一部分葉綠素?zé)晒鈪?shù)開始下降，如初始熒光、最大光化學(xué)效率和非光化學(xué)淬滅等［39］.如毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera P.Beauv）在閾值范圍內(nèi)脫水，對葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響不大，然而低于閾值后，各熒光參數(shù)值會迅速下降，再復(fù)水后PSⅡ、PSⅠ反應(yīng)中心得到快速而有效的恢復(fù)［40］.如尖葉擬垂枝蘚（Rhytidiadelphus loreus）再水化短時間內(nèi)Fv／Fm和非光化學(xué)淬滅（qP）就能恢復(fù)，表明其光合系統(tǒng)在復(fù)水后仍能正常工作.而在脫水過程中尖葉擬垂枝蘚非輻射性熱耗（NPQ）增加，降低因缺水造成的光損耗，從而使光系統(tǒng)維持在可恢復(fù)狀態(tài)［41］.同時也有研究表明，齒勒赤蘚整個再水化3 min內(nèi)完成，PSⅡ超過50%復(fù)活，包括激發(fā)能傳遞、氧代謝、電荷錯位和電子傳遞等，可以在再水化0.5min內(nèi)恢復(fù)正常，再水化時間越長，傳遞到PSⅡ反應(yīng)中心的能量逐漸平衡，同時NPQ下降.說明再水化后，蘚體PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)反應(yīng)靈敏［42］.

7.2 光合速率和呼吸作用

除葉綠素?zé)晒庥糜趶?fù)水植物在干旱脅迫下光合作用的研究以外，蘚類植物需要水分來進行光合呼吸作用.大量有關(guān)蘚類植物水分含量與光合作用關(guān)系的研究表明，很多蘚類植物的凈光合速率隨組織含水量的增加而提高.而過剩的水分含量反而會增加植物體對CO2吸收的阻力，因而引起光合速度的下降［43］.唐禮?。?4］對長白山蘚類的研究發(fā)現(xiàn)，鼠尾蘚（Myuroclada maximwiczii）、尖葉提燈蘚、垂枝蘚（Rhytidium rugosum）、筆梳蘚（Ptilium cristacastrensis）、塔蘚（Hylocomium splendens）等5種蘚類光合作用最適水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為80%～85%；植物體蓄水過多會增加CO2擴散阻力，光合速度下降.不同的蘚類植物光合作用的最適質(zhì)量分?jǐn)?shù)也存在較大差異，如尖葉泥炭蘚（Sphagnum angustifolium）水分含量為干重的9～13倍時凈光合速率最大［45］.劉應(yīng)迪等［46］在探討蘚類植物水分含量與光合作用速率的關(guān)系過程中，發(fā)現(xiàn)在大羽蘚（Thuidium symbifolium）和垂蘚（Chrysocladium retrosum）水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%～70%時，光合作用速率隨水分增加而增加，但在水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為80%～95%時，凈光合速率隨水分增加而減少，光合作用最適水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為70%～80%.而濕地葡燈蘚的光合作用的最適水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為80%以上，大羽蘚和垂蘚光合最適水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為70%～80%，水分含量降低到150%時光合作用開始收到擬制，在40%～50%時凈光合速率降低到零或略變?yōu)樨?fù)數(shù).濕地匍燈蘚水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)60%～95%的范圍內(nèi)，暗呼吸保持相對穩(wěn)定，水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)在20%～70%之間，暗呼吸隨水分含量的下降而降低.復(fù)水后，一般認(rèn)為呼吸速率恢復(fù)快于凈光合速率［46－47］.李佑稷［48］也發(fā)現(xiàn)，低含水量、高溫組合和高含水量、低氣溫組合的尖葉擬船葉蘚（Dolichomitriopsis diversiformis）高光強下都使光合速率降低，當(dāng)有效光輻照度介于2 30～270μmol·s－1·m－2之間時，光合速率對溫度和含水量影響的靈敏度最大.這說明不同蘚類植物在含水量變化過程中的呼吸速率變化不同，不同的蘚類植物具有不同的光合作用的最適含水量.此外，唐禮俊［44］研究發(fā)現(xiàn)，垂枝蘚和塔蘚隨水分含量的降低暗呼吸速率增加，在接近自然干燥前期出現(xiàn)突然躍起的峰，之后下降.鼠尾蘚、尖葉提燈蘚和筆梳蘚則沒有明顯的峰出現(xiàn).在脫水過程中蘚類植物呼吸速率與其光合速率變化相似，也呈下降趨勢，干燥的植物體沒有明顯的氣體交換，所有5種蘚類植物在吸水1d后光合活力即可恢復(fù)到原初水平.說明干燥對蘚類植物光合能力影響的差異較明顯，而復(fù)水后大多蘚類植物的光合作用能夠快速恢復(fù).

8 蘚類植物脫水耐性與蛋白調(diào)控

8.1 基因表達

植物耐旱性屬多基因控制的數(shù)量性狀.目前，已經(jīng)克隆出10多個干旱脅迫相關(guān)基因，而根據(jù)這些基因的功能，可以分為2大類.（1）功能基因.這些基因編碼的蛋白質(zhì)直接對逆境中的植物起保護作用；宋曉宏［49］從毛尖紫萼蘚克隆獲得了GpAPX抗壞血酸過氧化物酶基因，該基因與其他抗壞血酸過氧化物酶的同源性為70.2%～89.7%，通過定量PCR顯示GpAPX蛋白在干旱脅迫和再水化下均能表達.而宋曉宏［50］從毛尖紫萼蘚干旱脅迫cDNA文庫調(diào)出GH425基因，并將GH425克隆得到GH425NO.1全長序列，經(jīng)Blastx分析確定該序列編碼真核啟動子4E.楊紅蘭［51－54］研究發(fā)現(xiàn)，利用RTPCR技術(shù)可以從荒漠齒勒赤蘚（Syntrichia caninervis）中成功克隆出抗旱基因scALDH21－Sc288，與山墻蘚cDNA序列高度同源，與小立碗蘚的同源性相比較低，而三者的氨基酸同源性較高，半定量RT－PCR結(jié)果表明，ALDH21在干旱脅迫下的表大量顯著高于再水化狀態(tài).（2）調(diào)節(jié)基因.其編碼的蛋白質(zhì)在信號傳導(dǎo)途徑和逆境基因表達的調(diào)節(jié)作用中起調(diào)控作用.值得注意的是快速干燥條件下，蘚類植物幾乎不可能通過誘導(dǎo)相關(guān)基因表達來產(chǎn)生保護，其主要依賴于復(fù)水后預(yù)存mRNA的蛋白質(zhì)合成能力.Oliver等［55］的研究表明山墻蘚的基因表達的改變主要在轉(zhuǎn)錄后水平上調(diào)控，從性質(zhì)上穩(wěn)定的mRNA庫選擇和／或編碼不同復(fù)水素－（rehydrin）－mRNAs.山墻蘚有選擇地吸收rehydrin mRNAs，在脫水組織中貯存為mRNPs，為再水化做準(zhǔn)備，這不僅保護了mRNAs，而且一旦獲得水后，增加了反應(yīng)速度.目前，越來越多的復(fù)蘇植物已鑒定出一些與干旱脅迫有關(guān)的基因，而越來越多的編碼蛋白的功能被確定.鑒定對干旱脅迫最敏感的代謝步驟，利用反義RNA生產(chǎn)突變體，將與脫水耐性有關(guān)的基因轉(zhuǎn)入植物，評價編碼蛋白的功能并探明其與脫水耐性的關(guān)系等技術(shù)逐漸發(fā)展與完善［56］.

8.2 脫水蛋白

植物在受到干旱脅迫信號刺激后可以表達多種響應(yīng)蛋白，其中包括脫水蛋白.脫水蛋白最初在種子中發(fā)現(xiàn)，并且在種子成熟的脫水耐受過程中發(fā)揮重要作用，然而在蘚類植物研究中，脫水蛋白的功能仍然不清楚.脫水蛋白區(qū)別于其他蛋白質(zhì)最主要的特征在于其保守性［57］.首先，它有一個富含賴氨酸的K片段，不同的脫水蛋白具有1至11個K片段拷貝.其次，一些脫水蛋白具有絲氨酸束的S片段，玉米中絲氨酸殘基可被磷酸化，這與核酸定位的信號肽的結(jié)合，參與核酸的運輸.最后，脫水蛋白還有一個保守Y片段，即（V／T）DEYGNP，存在于大多數(shù)脫水蛋白氨基酸的C端［58］.張永煒［59］以克隆載體PTZ－19R－dhn1（ZM）為載體，成功構(gòu)建了脫水蛋白DHN1表達載體pB221－dhn1.李玉坤［60］也從東方山羊豆鹽誘導(dǎo)抑制性差減雜交cDNA文庫中分離了一個脫水蛋白（G0DHN）.通過對東方山羊豆外源脅迫的誘導(dǎo)，結(jié)果表明DHN基因在抗逆性中可能起到調(diào)控作用.目前，脫水蛋白廣泛存在于細(xì)菌、藻類和一些高等植物中［61］，而脫水蛋白在蘚類植物的研究不多，只有Ruibal從小立碗蘚中分離出了4個脫水蛋白（DHNs）和2個疑似脫水蛋白（DHN－Like），并在鹽和滲透脅迫誘導(dǎo)下成功構(gòu)建了脫水蛋白DHN的表達載體PpDHNA和PpDHNB［62］，然而干旱脅迫下脫水蛋白載體構(gòu)建的研究尚未見報道.

9 結(jié)語

總的來說，蘚類植物與環(huán)境關(guān)系的研究一直是植物生理生態(tài)學(xué)的研究熱點.蘚類植物的種數(shù)僅次于種子植物，在植被類型的指示和演替、水土保持和防止水土流失中起著十分重要的作用.隨著研究方法的進步，蘚類植物分子系統(tǒng)學(xué)有了飛速的發(fā)展.蘚類植物中越來越多的生理指標(biāo)被測定，為進一步研究提供了豐富的資料.就現(xiàn)有研究情況來看，蘚類植物脫水耐性大多數(shù)表現(xiàn)出生理和形態(tài)適應(yīng)性，但不同蘚類植物對干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)卻不盡相同.干旱脅迫下，不同蘚屬表現(xiàn)出不同的生理生態(tài)適應(yīng)性.這些適應(yīng)性大多受到環(huán)境、內(nèi)源激素及相關(guān)基因的誘導(dǎo)和調(diào)控.相關(guān)基因克隆的研究已經(jīng)在小立碗蘚得到發(fā)現(xiàn)，但也只是在模式植物的研究，對于其他耐脫水蘚類植物分子機制還需進一步研究.

在生理生態(tài)研究方面，蘚類植物與同屬變水植物的地衣研究較為同步，然而兩者均滯后于種子植物盡管對蘚類植物脫水耐性開展了大量研究，但由于其生理機制較為復(fù)雜，仍然有許多問題需要進一步探索與研究，主要表現(xiàn)在：（1）蘚類植物脫水耐性研究以荒漠干旱區(qū)較多，應(yīng)加強對半干旱區(qū)蘚類耐脫水性的研究.（2）大多數(shù)蘚類植物的研究主要集中在配子體植株脫水耐性的研究，還應(yīng)加強對干旱脅迫下孢子體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)適應(yīng)性的研究.（3）大多數(shù)蘚類植物的研究，只單純集中在單一蘚種的研究，應(yīng)該重視不同蘚屬的脫水耐性生理生態(tài)適應(yīng)性的比較研究.（4）蘚類植物脫水耐性研究還應(yīng)該結(jié)合多方面因素綜合考慮，包括其與溫度、生長小環(huán)境等的關(guān)系.總之，近年來國內(nèi)對苔蘚植物脫水耐性的研究滯后于國外，考慮到苔蘚植物在生態(tài)環(huán)境具有非常特殊和重要的價值，今后應(yīng)加強對其生態(tài)適應(yīng)性研究的重視程度.

［1］ FARRANT J M，MOORE JP.Programming Desiccation－Tolerance：from Plants to Seeds to Resurrection Plants［J］.Current Opinion in Plant Biology，2011，14（3）：340－345.

［2］ 吳 楠，魏美麗，張元明，等.生物土壤結(jié)皮中刺葉蘚質(zhì)膜透性對脫水、復(fù)水過程的響應(yīng)［J］.自然科學(xué)進展，2009，9：942－951.

［3］ 陶 冶，張元明.生物結(jié)皮中齒勒赤蘚葉結(jié)皮凝結(jié)水形成及蒸發(fā)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2012，32（1）：7－16.

［4］ 吳玉環(huán)，高國宏，高謙，等.苔蘚植物對環(huán)境變化的響應(yīng)及適應(yīng)性研究進展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2001，12（6）：943－946.

［5］ CHARRON A J，QUATRANOL R S.Between a Rock and a Dry Place：the Water－Stressed Moss［J］.Molecular Plant，2009，3（2）：478－486.

［6］ NISHIYAMA T，F(xiàn)UJITA T，SHIIN－I T，et al.Comparative Genomics of Physcomi－Trella Patens Gametophytic Transcriptome and Arabidopsis Thaliana：Implication for Land Plant Evolution［J］.Proc.Nat.Acad.Sci.USA.，2003，100（13）：8 007－8 012.

［7］ BECKETT R P.ABA－Induced Tolerance to Ion Leakage During Rehydration Following Desiccation in the Moss Atrichum Androgynum［J］.Plant Growth Regulation，2001，35：131－135.

［8］ MARELLA H H，SAKATA Y，QUATRANO R S.Characterization and Functional Analysis of Abscisic Acid Insensitive 3－Like Genes fromPhyscomitrella Patens［J］.Plant Journal，2006，46（6）：1 032－1 044.

［9］ ROCK C D，SAKATA Y，QUATRANO R S.Stress Signaling I：The Role of Abscisic Acid（ABA）［M］／／PAREEK A，SOPORY S K，BOHNERT H J，et al.Abiotic Stress Adaptation in Plants－Physiological－Molecular and Genomic Foundation［M］.Berlin：Springer Publication，2010：33－73.

［10］ SHINDE S，Nurul Islam M，Ng CK－Y.Dehydration Stress－Induced Oscillations in Lea Protein Transcripts Involves Abscisic Acid in the Moss，Physcomitrella Patens［J］.New phytologist，2012，195（2）：321－328.

［11］ OLIVER M J，BEWLEY J D.Desiccation－Tolerance of Plant Tissues：A Mechanistic Overview［J］.Horticultural Reviews.1997，18：171－214.

［12］ 王洪濤，趙玉珉.水分脅迫對植物活性氧代謝的影響［J］.通化師范學(xué)院學(xué)報，2011：32（2）：52－54.

［13］ 項 俊，趙 芳，方元平，等.水分和鈣脅迫對苔蘚植物生理生化指標(biāo)的影響［J］.環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2010，33（12）：7 0－74.

［14］ OLIVER M J，VELTEN J，WOOD A J.Bryophytes as Experimental Models for the Study of Environmental Stress Tolerance：Tortula Ruralis and Desiccation－Tolerance in Mosses［J］.Plant Ecology，2000，151：73－84.

［15］ PUKACKA S，RATAJCZAK E.Antioxidative Response of Ascorbate－Glutathione Pathway Enzymes and Metabolites to Desicaation of Recalcitrant Acer Saccharinum Seeds［J］.Journal of Plant Physiology，2006，163（12）：1 259－1 266.

［16］ 包斯日古冷，斯琴巴特爾，田桂泉，等.滲透脅迫對直葉灰蘚活性氧代謝的影響［J］.內(nèi)蒙古師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2011，40（1）：68－73.

［17］ OLIVER M J，CUSHMAN J C，KOSTER K L.Dehydration Tolerance in Plants［M］／／SUNKAR R，Ed.Plant Stress Tolerance－Methods Molecular Biology.Berlin：Springer Publication，2010：3－24.

［18］ DHINDSA R S.Glutathione Status and Protein Synthesis During Drought and Subsequent Rehydration of Tortula Ruralis［J］.Plant Physiology，1987，83（4）：816－819.

［19］ SGHERRI C L M，LOGGINI B.PULIGA S，et al.Antioxdant System in Sporobolus Stapfianus：Changes in Response to Desiccation and Rehydration［J］.Phytochemistry，1994，35（3）：561－565.

［20］ FRANCA M B，PANEK A D，ELUTHERIO E C A.Oxidative Stress and Its Effects During Dehydration［J］.Molecular Integrative Physiology，2007，146（4）：621－631.

［21］ XU S J，LIU C J，JING P A，et al.The Effects of Drying Follwing Heat Shock Exposure of the Desert Moss Syntrichia Caninervis［J］.Science of the Total Environment，2009，407（7）：2 411－2 419.

［22］ 魏美麗，張元明.生物結(jié)皮中齒肋赤蘚葉片細(xì)胞顯微與亞顯微結(jié)構(gòu)特征［J］.中國沙漠，2009，29（3）：493－497.

［23］ 陳志玲，歐陽浩淼，劉祥林.微管骨架在苔蘚植物適應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答中的功能［J］.生物工程學(xué)報，2003，19（3）：3 17－321.

［24］ PRESSEL S，LIGRONE R，Duckett J G.Effects of De＿and Rehydration on Food－Conduction Cells in the Moss Polytrichum Formosum：A Cytological Study［J］.Annals of Botany，2006（98）：67－76.

［25］ OLIVER M J，VELTON J，MISHLER B D.Desiccation Tolerance in Bryophytes：A Reflection of the Primitive Strategy for Plant Survival in Dehydrating Habitats［J］.Integrative and Comparative Biology，2005，45（5）：788－799.

［26］ 石 勇，楊小菊，趙 昕，等.逐漸干旱脅迫下生物土壤結(jié)皮中土生對齒蘚和真蘚信號轉(zhuǎn)導(dǎo)物質(zhì)的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（5）：1 136－1 142.

［27］ PANDEY V，RANJAN S，DEEBA F，et al.Desiccation－Induced Physiological and Biochemical Changes in Resurrecton Plant，Selaginella Bryopteris［J］.Journal of Plant Physiology，2010，167（16）：1 351－1 359.

［28］ 張顯強，羅在柒，唐金剛，等.高溫和干旱脅迫對鱗葉蘚游離脯氨酸和可溶性糖含量的影響［J］.廣西植物，2004，24（6）：570－573.

［29］ SONG S Q，CHEN L，F(xiàn)U J R.Desiccation Tolerance and the Molecular Basis of Lea Roteins in Seeds［J］.Plant Physiology Communications，1999，35（5）：424－432.

［30］ ALLISON S D，CHANG B，RANDOLPH T W，et al.Hydrogen Bonding Between Sugar and Protein is Responsible for Inhibition of Dehydration Induced Protein Unfolding［J］.Archives of Biochemistry and Biophysics，1999，365（2）：289－298.

［31］ CROWE J H，CARPENTER J F，CROWE L M.The Role of Vitrification in Anhydrobiosis［J］.Annual Review of Physiology，1998，60：73－103.

［32］ 李朝陽，田向榮，陳 軍，等.脫水與復(fù)水過程中濕地匍燈蘚的生理生化響應(yīng)［J］.廣西植物，2009，29（1）：139－142.

［33］ PUKACKA S，WOJKIEWICZ E.Carbohydrate Metabolism in Norway Maple and Sycamore Seeds in Relation to Desiccation Tolerance［J］.Journal of Plant Physiology，2002，159（3）：273－279.

［34］ WALTERS C，RIED J L，WALKER－SIMONS M K.Heat－Soluble Roteins Extracted from Wheat Embryos Have Tightly Bound Sugars and Unusualhy－Dration Roerties［J］.Seed Science Research，1997，7（2）：125－134.

［35］ DINAKAR C，DJILIANOV D，BARTELS D.Photosynthesis in Desicaation Tolerant Plants：Energy Metabolism and Antioxidative Stress Defense［J］.Plant Science，2012，182（1）：29－41.

［36］ TUBA Z，PROCTOR M C F，CSINTALAN Z S.Ecophysiological Responses of Homoio Chlorophyllous and Poikilochlorophyllous Desiccation Tolerant Plants：A Comparison and an Ecological Perspective［J］.Plant Growth Regulation，1998，24（3）：211－217.

［37］ PROCTOR M C F.Mosses and Alternative Adaptation to Life On Land［J］.New Phytologist，2000，148（1）：1－6.

［38］ PROCTOR M C F.The Bryophyte Paradox：Tolerance of Desiccation，Evasion of Drought［J］.Plant Ecology，2000，151：41－49.

［39］ GUO P G，BAUM M，RAJEEV K，et al.QTLs for Chlorophyll and Chlorophyll Fluorescence Parameters in Barley Under Post－Flowering Drougt［J］.Euphytica，2008，163（2）：203－214.

［40］ 衣艷君，劉家堯.毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera P.Beauv）光化學(xué)效率對脫水和復(fù)水的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2007，27（12）：5 238－5 244.

［41］ CSINTALAN Z，PROCTOR M C F，TUBA Z.Chlorophyll Fluorescence During Drying and Rehydration in the Mosses Reytidiadelphus Ioreus（Hedw.）Warnst.，Anmodon Viticulosus（Hedw.）Hook.＆Tayl.and Grimmmia Pulvinata（Hedw.）Sm［J］.Annals of Botany，1999，84（2）：235－244.

［42］ LI Y，WANG Z，XU T H，et al.Reorganization of PhotosystemⅡis Involved in the Rapid Photosynthetic Recovery of Desert Moss Syntrichia Caninervis upon Rehydration［J］.Journal of Plant Physiology，2010，167（6）：1 390－1 397.

［43］ MAYABA N，BECKTT R P，CSINTALAN Z，et al.ABA Increases the Desiccation Tolerance of Photosynthesis in the Afromontane Understorey Moss Atrichum Androgynum［J］.Annals of Botany，2001，88（6）：1 093－1 100.

［44］ 唐禮俊，楊思河，林繼惠，等.長白山蘚類植物在失水干燥及再水化過程中的CO2同化能力和呼吸速率的變化［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，1998，4（1）：6－9.

［45］ NIEMI R，MARTIKAINEN P J，SILVOLA J，et al.Ozone Effects On Sphagnum Mosses，Carbon Dioxide Exchange and Methane Emission in Boreal Peatland Microcosms［J］.Science of the Total Environment，2002，289（1－3）：1－12.

［46］ 劉應(yīng)迪，曹 同，李 菁，等.兩種五倍子蚜蟲冬寄主蘚類植物的光合特性及其與光照、溫度和植物體水分含量變化的關(guān)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2000，11（5）：687－692.

［47］ 劉應(yīng)迪，朱杰英，陳 軍，等.3種蘚類植物水分含量與光合作用、呼吸作用和水勢的關(guān)系［J］.武漢植物學(xué)研究，2001，19（2）：135－142.

［48］ 李佑稷，李 菁，陳 軍，等.不同含水量下尖葉擬船葉蘚光合速率對光溫的響應(yīng)及其模型［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15（3）：391－395.

［49］ 宋曉宏，沙 偉，金忠民，等.毛尖紫萼蘚GpAPX的克隆和信息學(xué)分析及其在植株干旱與復(fù)水下的表達分析［J］.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，35（2）：51－58.

［50］ 宋曉宏，沙 偉，林 琳，等.毛尖紫萼蘚干旱脅迫cDNA文庫的構(gòu)建［J］.植物研究，2010，30（6）：713－717.

［51］ 楊紅蘭，張道遠(yuǎn)，劉 燕，等.齒肋赤蘚乙醛脫氫酶基因ALDH21的克隆與表達分析［J］.基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2010，29（1）：24－30.

［52］ QUATRANO R S，MCDANIEL S F，KHANDELWAL A，et al.Physcomitrella Patens：Mosses Enter the Genomic Age［J］.Current Opinion in Plant Biology，2007，10（2）：182－189.

［53］ CHEN X B，WOOD A J.The Stress－Responsive Tortula Ruralis Gnen Aldh21A1Describes A Novel Eukaryotic Aldehyde Dehydrogenase Protein Family［J］.Journal of Plant Physiology，2002，159（7）：677－684.

［54］ 沙 偉，吳 力.編碼真核啟動因子4E的毛尖紫萼蘚基因GH425電子克隆及驗證分析［J］.貴州師范大學(xué)學(xué)報，2010，11（4）：29－32.

［55］ OLIVER M J，BEWLEY J D.Plant Desiccation and Protein Synthesis：Vi.Changes in Protein Synthesis Elicited by Desiccation of the Moss Tortula Ruralis are Effected at the Translational Level［J］.Plant Physiology，1984，74（4）：923－927.

［56］ LEPRINCE O，BUTINK J.Desiccation Tolerance：from Genomics to the Field［J］.Plant Science，2010，179（6）：5 54－564.

［57］ PROCTOR M C F，OLIVER MJ，WOOD AJ，et al.Desiccation Tolerance in Bryophytes：A Review［J］.The Bryologist，2007，110（4）：595－621.

［58］ 張玉秀，王 梓.脫水蛋白在逆境下的分子作用機制研究進展［J］.自然科學(xué)進展，2007，17（1）：1－10.

［59］ 張永煒，邱全勝.脫水蛋白DHN1表達載體pBV221－dhn1的構(gòu)建及基因表達［J］.北京師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)報，2001，37（2）：250－254.

［60］ 李玉坤，王學(xué)敏，王 贊，等.東方山羊豆脫水蛋白基因的克隆及初步分析［J］.草業(yè)學(xué)報，2012，21（1）：176－183.

［61］ KOSOVA K，VITAMVA S PAVEL，PRASIL L T.Expression of Dehydrin in Wheat and Barley Under Different Temperatures［J］.Plant Science，2011，180（1）：46－52.

［62］ RUIBAL C，SALAM?I P，CARBALLO V，et al.Differential Contribution of Individual Dehydrin Genes from Physcomitrella Patens to Salt and Osmotic Stress Tolerance［J］.Plant Science，2012，190：89－102.

（責(zé)任編輯 易必武）

Desiccation Tolerance of Bryophyta and Its Ecological Adaptation

DU Xiao－meng1，2，TIAN Xiang－rong1，2，LI Jing1，2，CAO Dan2，HU Rong2，WEI Yu－jing2
（1.School of Biology and Environmental Science，Jishou University，Jishou 416000，Hunan China；2.Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization，Jishou University，Jishou 416000，Hunan China）

Under drought stress，bryophyta shows a series of physiological and ecological adaptation changes.This study shows bryophyta’s physiological metabolic indexes under drought stress，and explains the relationship between desiccation tolerance and ecological adaptation.Through further analysis，bryophyta’s adaptation is shown to be controlled by many factors，so desiccation tolerance of bryophyta should be considered comprehensively.

bryophyta；desiccation tolerance；ecological adaptation

Q945.65

A

10.3969／j.issn.1007－2985.2013.03.018

1007－2985（2013）03－0082－07

在眾多環(huán)境因素中，限制植物生長的最普遍因素之一是水分.干旱脅迫是植物逆境最普遍的形式，嚴(yán)重失水會影響作物生長發(fā)育.蘚類植物雖然結(jié)構(gòu)簡單，控水能力差，且大多生長在陰濕的環(huán)境中，但其典型的變水特性使它們能夠在特殊生境（如極度干旱地區(qū)）和特殊基質(zhì)（如維管植物葉面）生長，其耐旱性來自于其特殊的生理機制，并使其具有極強的適應(yīng)環(huán)境的能力［1］.

1 蘚類植物含水量對干旱脅迫的響應(yīng)

作為典型的變水植物，苔蘚植物的含水量是很容易發(fā)生變化的，對脫水與復(fù)水的響應(yīng)靈敏直接.吳楠等［2］研究發(fā)現(xiàn)刺葉赤蘚（Syntrichia caninervis）的葉片鮮重在脫水后的最初8h內(nèi)下降近一半，14h后其鮮重基本保持不變，而葉片的相對含水量也有類似的變化，在脫水最初的6h內(nèi)下降，12h后相對含水量小于10%，14h后相對含水量基本保持不變.也有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)蘚類植物體內(nèi)含水量下降為其干重的20%或10%，某些耐旱力強的還能存活，將其再濕潤時，代謝活動仍能恢復(fù)正常.也就是說，生長在極端環(huán)境的蘚類植物與一些復(fù)蘇被子植物不同，它的結(jié)構(gòu)相對簡單，沒有真正的根系統(tǒng)，以及多為單層細(xì)胞的葉片，缺乏疏導(dǎo)和蒸發(fā)系統(tǒng)，因此控水能力有限度.但研究脫水到一定程度，其含水量就不會再減少，而是保持在恒穩(wěn)定的狀態(tài).如陶冶［3］研究發(fā)現(xiàn)，荒漠齒勒赤蘚（Syntrichia caninervis）有毛尖植株的水分指標(biāo)均比無毛尖植株延遲20 min達到恒定，表明毛尖能有效提高和維持齒勒赤蘚植株含水量并延緩水分散失速度.這可能是其細(xì)胞膜系統(tǒng)得以保持完整性的一重要原因，避免細(xì)胞受損和代謝物質(zhì)破壞，它能在干燥環(huán)境下快速失水，代謝活動停止，進入休眠狀態(tài).而一旦有可利用的水時，植株的生理代謝便會在數(shù)分鐘內(nèi)快速恢復(fù)［4］.大多蘚類植物獲取水分的方式可分為3類：即內(nèi)導(dǎo)水型、外導(dǎo)水和混合導(dǎo)水.內(nèi)導(dǎo)水型一般具有發(fā)達的內(nèi)部導(dǎo)水組織，能將蘚叢基部的水分向上輸送，如金發(fā)蘚屬（Polytrichum）.不少蘚類植物屬混合導(dǎo)水型，同時可以通過植物體表面和內(nèi)部來吸收和傳導(dǎo)水分，如扭口蘚屬（Barbula）［5］.值得指出的是，獲取水的方式可能對于蘚類植物脫水耐性的影響未見相關(guān)報道.

2013－02－15

國家自然科學(xué)基金面上資助項目（30470181）；湖南省教育廳優(yōu)秀青年課題資助項目（09B082）；湖南省重點學(xué)科建設(shè)資助項目（JSU0713Z11）；湖南省高?？萍紕?chuàng)新團隊支持計劃資助項目（201208Z02）

杜曉濛（1985－），男，河南安陽人，吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院碩士研究生，主要從事苔蘚植物生理生態(tài)學(xué)研究

李 菁（1955－），男，湖南石門人，吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院教授，碩導(dǎo)，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究.