曹裕松，胡文杰，周 兵，周升團(tuán)，宋勇生

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武功山高山草甸土壤微生物生物量碳及其影響因素

曹裕松1, 2，胡文杰1, 2，周 兵1, 2，周升團(tuán)1, 2，*宋勇生1, 2

(1. 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安 343009；2 江西省生物多樣性與生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西，吉安 343009)

研究了武功山高山草甸3個(gè)不同坡向土壤微生物生物量碳及其影響因素，結(jié)果表明：東坡土壤微生物生物量碳含量與土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于南坡和北坡土壤，南坡土壤高于北坡；土壤速效鉀(K)濃度以東坡土壤最高，南坡土壤次之，北坡土壤最低，但3個(gè)坡面土壤速效鉀K含量之間的差異不顯著；東坡土壤有效磷(P)的濃度極顯著地高于南坡土壤和北坡土壤有效P濃度；不同坡面土壤銨態(tài)氮含量依次為北坡>南坡>東坡。土壤土壤微生物量生物量碳與土壤有機(jī)質(zhì)含量和P濃度之間存在顯著的正相關(guān)性，與速效鉀K濃度之間相關(guān)性不顯著，土壤微生物量生物量碳隨著土壤銨態(tài)氮含量的升高而減小。

武功山；高山草甸；土壤微生物量生物量碳；土壤有機(jī)質(zhì)

前言

土壤微生物生物量是指土壤中體積小于5.0 ×103μm3的生物總量，是土壤有機(jī)質(zhì)中最為活躍的組分[1-3]。作為土壤微生物生物量的重要組成部分，微生物生物量碳(microbial biomass carbon，簡(jiǎn)稱MBC)雖然只占土壤總有機(jī)碳的1% ~ 4%，但它直接參與了土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化過程，也是土壤中植物有效養(yǎng)分的儲(chǔ)備庫(kù)，能促進(jìn)土壤養(yǎng)分的有效化，因此，在土壤肥力和植物營(yíng)養(yǎng)中具有重要的作用[4-6]。微生物生物量碳還可以在土壤全碳變化之間反映土壤碳庫(kù)的微小變化，隨著全球碳循環(huán)問題受到廣泛關(guān)注，微生物生物量碳日益引起人們的重視。目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)森林土壤微生物生物量碳的研究較多，有關(guān)高山草甸土壤微生物生物量碳的研究尚屬少數(shù)。

高山草甸又稱為高寒草甸，是在高原和高山等寒冷環(huán)境條件下發(fā)育而成的一種草地類型，以冷中生的莎草科、禾本科以及雜類草等多年生草本植物為主要植被組成，土壤主要為高山草甸土，主要分布在青藏高原的東北部、四川北部。武功山高山草甸從發(fā)云界到最高峰金頂綿延數(shù)二十余公里，面積達(dá)十萬(wàn)畝，堪稱中國(guó)一絕，在如此高的海拔，生長(zhǎng)著如此大面積的高山草甸，在中國(guó)乃至整個(gè)亞洲都十分罕見。深入研究武功山高山草甸這一獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能具有重要的理論與實(shí)踐意義，不僅豐富草甸生態(tài)系統(tǒng)的理論研究，對(duì)于自然資源的開發(fā)利用、風(fēng)景區(qū)旅游業(yè)的開發(fā)以及全球變化背景下高寒脆弱生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)都具有重要的實(shí)際意義。

然而，到目前為止，僅極少數(shù)學(xué)者對(duì)武功山草甸害蟲名錄及其區(qū)系[7]、木本植物區(qū)系[8]、珍稀瀕危植物資源及其區(qū)系特征[9]等進(jìn)行了相關(guān)研究，而對(duì)于武功山高山草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的研究幾屬空白。本文初步研究了武功山高山草甸不同坡向土壤微生物生物量碳及其影響因素，以期為深入理解武功山高山草甸土壤生態(tài)過程以其對(duì)全球變化的響應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

武功山位于羅宵山脈中段，蓮花、萍鄉(xiāng)、宜春、安福等市縣境內(nèi)，呈東北一西南走向，是吉泰盆地的西北緣。武功山屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。受東南季風(fēng)影響，氣候溫暖濕潤(rùn)，全年無(wú)霜期長(zhǎng)，四季分明且冬季較短，有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育。雨量充沛，年降雨量在999.5 ~ 2223.0 mm 之間，但分配不均，春夏多雨，占全年降雨量的73.7%，空氣相對(duì)濕度80 % 左右。生長(zhǎng)季節(jié)山地多地形雨，山中年均降雨量偏大，空氣相對(duì)濕度偏高。伏秋時(shí)節(jié)秋高氣爽，干旱無(wú)雨天氣有時(shí)持續(xù)70余天[8]。

試驗(yàn)樣地位于江西省安?？h武功山金頂峰(N27°26′, E114°07′)，海拔1600 m，土壤是山地草甸土，由于枯枝落葉豐富以及積水、低溫等因素，有機(jī)物腐爛分解緩慢，土層淺薄，色澤幽黑，干后成塊。在天然草地上，主要有禾本科的野古草()、芒類()、冬茅(.)等，還有少量蓼科、薔薇科、元寶草科、唇形科和十字花科植物[7]。

野外采樣于2012年9月進(jìn)行。在同一海拔(1600 m)的東面、南面和北面3個(gè)坡面上各設(shè)立3個(gè)面積為5 m×5 m的樣方，在每個(gè)樣方中沿對(duì)角線方向用土鉆(d=5 cm)分別取5鉆表層(0~20 cm)土壤，混合裝袋，袋口放一小團(tuán)棉花，帶回實(shí)驗(yàn)室，從每個(gè)樣品袋中分取150 g土樣，進(jìn)行微生物生物量碳測(cè)定，其余土樣在室內(nèi)自然風(fēng)干，供理化性質(zhì)測(cè)定。

土壤微生物生物量碳利用氯仿薰蒸直接提取法[10]進(jìn)行測(cè)定。先測(cè)定土壤含水量，除去植物根系和砂礫，分取20 g土壤兩份，一份作為薰蒸樣，另一份作為不薰蒸樣。薰蒸樣放入干燥器中，用重蒸氯仿薰蒸48 h。薰蒸樣和未薰蒸樣用60 mL濃度為0.5M的K2SO4溶液進(jìn)行提取，利用總有機(jī)碳分析儀(TOC-500, Shimadzu, Kyoto, Japan)分析提取液中TOC含量。土壤微生物生物量碳通過下面的公式計(jì)算：

式中F和NF分別代表薰蒸樣和未薰蒸樣的TOC含量，K為常數(shù)，一般取0.33。

土壤有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮、有效磷、速效鉀分別采用重鉻酸鉀容量法、氯化鉀浸提-靛酚藍(lán)比色法、鹽酸-氟化銨浸提-鉬銻抗比色法、乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定[11]。

所有數(shù)據(jù)分析運(yùn)用Excel 2003進(jìn)行整理與處理，運(yùn)用SPSS 15.0進(jìn)行One-way ANOVA分析。

2 結(jié)果分析

2.1 土壤微生物量生物量碳含量

不同坡位土壤微生物生物量碳含量表現(xiàn)出較大的異質(zhì)性，最大值(1.638 mg·kg-1)比最低值(1.228 mg·kg-1)高33.4% 。東坡土壤的微生物生物量碳含量(1.616 ± 0.013 mg·kg-1)顯著高于南坡和北坡土壤的微生物生物量碳含量，差異達(dá)極顯著水平(p = 0.001, n = 3)，南坡土壤的微生物生物量碳含量(1.300 ± 0.048 mg·kg-1)高于北坡土壤的微生物生物量碳含量(1.259 ± 0.020 mg·kg-1)，但差異未達(dá)到顯著水平(圖1,= 0.383,= 3)。

2.2 土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤微生物量生物量碳的影響

武功山高山草甸不同坡向土壤有機(jī)質(zhì)含量差異明顯(表1)。東坡土壤有機(jī)質(zhì)含量最高(4.757 ± 1.012) %，顯著地高于南坡(= 0.019,= 3)，南坡土壤有機(jī)質(zhì)含量(2.722 ± 0.198) %高于北坡，但差異不顯著(= 0.416,= 3)。

圖1 土壤微生物量生物量碳含量

不同坡向之間土壤有機(jī)質(zhì)含量的這種差異與其土壤微生物量生物量碳的差異一致，分析土壤有機(jī)質(zhì)含量與土壤微生物量生物量碳之間的相關(guān)性(圖2)，結(jié)果表明兩者之間存在顯著的正相關(guān)性(= 0.675，表2)，即土壤微生物生物量碳含量隨著土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加而增加。

表1 土壤微生物量生物量碳和養(yǎng)分含量

注：表中數(shù)值表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

圖2 土壤微生物生物量碳與有機(jī)質(zhì)含量的相關(guān)性

2.3 土壤無(wú)機(jī)養(yǎng)分對(duì)土壤微生物量生物量碳的影響

土壤速效鉀(K)濃度以東坡土壤最高，南坡土壤次之，北坡土壤最低，但3個(gè)坡面土壤速效鉀K含量之間的差異不顯著(表1)。東坡土壤有效磷(P)的濃度顯著高于南坡土壤(= 0.052,= 3)和北坡土壤(= 0.020,= 3)，南坡土壤有效P濃度極高于北坡土壤P濃度，但差異不顯著(= 0.488,= 3)。北坡土壤銨態(tài)氮(NH4+-N)含量最高，南坡次之，兩者均顯著高于東坡土壤NH4+-N含量。

土壤微生物生物量碳與土壤溶液中濃度之間存在顯著的相關(guān)性(= 0.704,= 9)，與速效鉀濃度之間相關(guān)性不顯著。土壤微生物量生物量碳隨著土壤銨態(tài)氮含量的升高而降低，但兩者的相關(guān)性不顯著(表2)。

表2 土壤微生物量生物量碳與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性

注：*. 表示在0.05水平顯著相關(guān)，**. 表示在0.01水平顯著相關(guān)(雙尾檢驗(yàn))。

3 討論

不同坡位土壤微生物生物量碳含量與土壤有機(jī)質(zhì)含量均表現(xiàn)出較大的異質(zhì)性，東坡土壤顯著高于南坡和北坡土壤，南坡土壤高于北坡土壤，土壤微生物量生物量碳與土壤有機(jī)質(zhì)含量之間存在顯著的正相關(guān)性，即土壤微生物生物量碳含量隨著土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加而增加。大量研究表明[12-13]，微生物大多數(shù)是異養(yǎng)型的，新鮮而易分解的生物有機(jī)質(zhì)的含量往往是決定它們分布和活性的主要因素，土壤微生物生物量碳與土壤有機(jī)碳和全氮之間密切相關(guān)。不同的植被類型因其地上部分生物量及其枯落物的質(zhì)量的差異使輸入到土壤中的有機(jī)碳量明顯不同，致使土壤有機(jī)碳含量差異，從而影響土壤微生物的活動(dòng)[6]。但本試驗(yàn)所在的區(qū)域地上植被類型均以野古草()、細(xì)葉芒() 、冬茅()為主，不同坡面之間并無(wú)明顯差異，土壤有機(jī)質(zhì)出現(xiàn)差異的主要原因可能是氣候因素所致，東坡和南坡由于東南季風(fēng)氣團(tuán)在抬升過程中冷卻，雨水較充沛，有利于土壤微生物活動(dòng)，同時(shí)，東坡接受的日照時(shí)間較長(zhǎng)，土壤溫度相對(duì)較高，促進(jìn)了土壤微生物活性和有機(jī)質(zhì)的積累。而北坡氣溫較低，晚上有大量水汽冷凝成細(xì)雨降落，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)淋溶作用，從而減少了土壤有機(jī)質(zhì)含量。

結(jié)果表明3個(gè)不同坡面土壤銨態(tài)氮含量依次為北坡> 南坡> 東坡，土壤微生物量生物量碳隨著土壤銨態(tài)氮含量的升高而減小。這與前人的報(bào)道正好相反。Wardle的研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量碳與底物的碳、氮成顯著正相關(guān)，而且微生物生物量碳與底物氮的相關(guān)性比與底物碳的相關(guān)性來(lái)得強(qiáng)，表明土壤氮是影響微生物生物量碳大小的主要因素[14]。可能的原因是土壤濕度條件的影響，一般而言，土壤微生物生物量會(huì)隨著水分的干濕交替而改變[15]。本試驗(yàn)測(cè)定的北坡土壤含水量平均為41.43%，達(dá)到田間持水量(以60%計(jì)算)的69.04%，土壤濕度太大，導(dǎo)致土壤通氣不良、厭氣缺氧，抑制了土壤菌類的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)也使得土壤銨態(tài)氮含量增加。并且，結(jié)果表明土壤微生物量生物量碳以及土壤銨態(tài)氮含量與土壤含水量之間并無(wú)顯著的相關(guān)性(表2)。另一方面，有研究表明草地土壤在持續(xù)干旱條件下，微生物生物量碳顯著下降[16-17]。Van Gestel等[18]也報(bào)道也認(rèn)為淋溶土或泥炭土干旱時(shí)，微生物生物量碳減小26%~30%，而武功山伏秋時(shí)節(jié)秋高氣爽，干旱無(wú)雨天氣有時(shí)持續(xù)70余天[8]，這可能是土壤微生物量生物量碳低下的主要原因。

土壤微生物對(duì)土壤的形成發(fā)育、物質(zhì)循環(huán)和肥力演變等均有重大影響，過去有關(guān)土壤微生物的研究長(zhǎng)期停留在對(duì)土壤微生物區(qū)系的組成和作用過程的定性探討，并且很多報(bào)道都是在室內(nèi)對(duì)受干擾的土壤樣品進(jìn)行研究，很少關(guān)注野外環(huán)境下的微生物生物量碳動(dòng)態(tài)變化[6]，同時(shí)，主要集中對(duì)農(nóng)業(yè)土壤微生物生物量碳的研究，近年來(lái)，森林土壤微生物生物量碳開始受到關(guān)注[19]，但高山草甸土壤微生物生物量及其群落多樣性卻較少人涉及，而且，土壤微生物生物量碳受到碳氮限制、不同樹種、土地利用方式、管理措施、土壤濕度和溫度、土壤質(zhì)地等諸多因素的影響，研究高山草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生物量碳及其影響因素，對(duì)于恢復(fù)原有微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能、提高土壤微生物多樣性和土壤生態(tài)肥力，均具有重要的理論與實(shí)踐意義，相關(guān)方面的研究將是今后應(yīng)該加強(qiáng)研究的重要工作。

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Study on soil microbial biomass carbon and its factors in alpine meadow in Wugongshan mountains

CAO Yu-song1, 2, HU Wen-jie1, 2, ZHOU Bing1, 2, ZHOU Sheng-tuan1, 2,*SONG Yong-sheng1, 2

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009 ,China; 2. Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Ji’an, Jiangxi 343009, China)

In the present paper, soil microbial biomass carbon (SMBC) in three hillsides of alpine meadow in Wugongshan mountains and its factors were studied. The results showed that both SMBC and soil organic matter (SOM) contents in the east slope were significantly higher than that in the south slope, and that in the south slope were as well higher than that in the north slope. Contents of available potassium (K) in the east slope were the highest, followed by that in the south slope, the lowest in the northern slope. Contents of available phosphorus (P) in the east slope were significantly higher than that both in south and north slopes. Soil ammonium nitrogen (NH4+-N) contents were the highest in the northern slope followed with that in southern slope and the lowest in eastern slope. SMBC contents in the three slopes were well correlated with SOM and available P contents. There were no significant correlation between contents of SMBC and K, but SMBC contents decreased with the increasing of soil ammonium nitrogen contents.

wugongshan mountains; alpine meadow; soil microbial carbon; soil organic matter

1674-8085(2013)05-0026-05

S154.3

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2013.05.007

2013-07-12；

2013-08-08

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41161050)；江西省教育廳青年科學(xué)基金項(xiàng)目(GJJ11716); 江西省普通本科高校中青年教師發(fā)展計(jì)劃訪問學(xué)者項(xiàng)目(2012132);井岡山大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目(JZ10041)

曹裕松(1978-)，男，江西瑞昌人，講師，博士，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究 (E-mail: caoyusongrc1@hotmail.com );

胡文杰(1974-)，男，江西吉安人，講師，博士，主要從事保護(hù)生物學(xué)研究(E-mail: huwenjie2008@126.com);

周 兵(1978-)，男，湖北黃梅人，副教授，博士，主要從事生物入侵研究 (E-mail: zhoubing113@aliyun.com );

周升團(tuán)(1971-)，男，江西瑞昌人，講師，碩士，主要從事微生物學(xué)研究(E-mail: zhoushengtuan@163.com );

*宋勇生(1977-)，男，江西吉安人，講師，博士，主要從事土壤肥料與環(huán)境效應(yīng)研究(E-mail: yshsong001@126.com).