高春梅，刁志凱，劉潤(rùn)進(jìn)*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)菌根生物技術(shù)研究所，山東 青島 266109;2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)科技處，山東 青島 266109)

生物之間的共生(symbiosis)是一種極為普遍的生命活動(dòng)和生態(tài)現(xiàn)象。其中，植物與微生物共同生活的有趣現(xiàn)象早在19世紀(jì)人們就進(jìn)行了觀察和描述。隨著研究的深入，現(xiàn)已證實(shí)真菌與植物根系共生所形成的菌根(mycorrhizas)是生物界分布最廣、作用最大的共生體。菌根類型可分為外生菌根(ectomycorrhizas，ECM)、叢枝菌根(arbuscular mycorrhizas，AM)、內(nèi)外生菌根(ectoendomycorrhizas，EEM)、蘭科菌根(orchid mycorrhizas，OM)、歐石南菌根(ericoid mycorrhizas，ERM)、水晶蘭類菌根(monotropoid mycorrhizas，MM)、漿果鵑類菌根(arbutoid mycorrhizas，ARM)和混合菌根，而將侵染植物根系形成菌根的真菌稱作菌根真菌(mycorrhizal fungi)。這些菌根真菌廣泛分布于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，歷經(jīng)數(shù)億年的演化與進(jìn)化，菌根網(wǎng)絡(luò)始終通過(guò)直接和間接途徑參預(yù)生態(tài)過(guò)程和全球變化，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)種群建立與演替、群落結(jié)構(gòu)與分布、能量合成與流動(dòng)、物質(zhì)轉(zhuǎn)化與交換、信息產(chǎn)生與傳遞以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定與可持續(xù)生產(chǎn)力產(chǎn)生深刻影響［1］，特別是菌根真菌能夠促進(jìn)農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)、增加生物多樣性、穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)和提高環(huán)境安全性的生理生態(tài)功能［2］，受到世界各國(guó)的關(guān)注和廣泛研究。菌根的研究和發(fā)展已獨(dú)具特色，于此基礎(chǔ)上建立的菌根學(xué)(mycorrhizology)是研究菌根和菌根真菌的一門新興的邊緣學(xué)科，屬于真菌學(xué)與植物學(xué)的交叉學(xué)科。菌根學(xué)主要探討菌根和菌根真菌的基本概念、理論、研究方法和應(yīng)用技術(shù)等;研究菌根形態(tài)解剖、菌根真菌分類、菌根與菌根真菌生理、菌根與菌根真菌生態(tài)、菌根與菌根真菌多樣性、菌根生物技術(shù)及其研究方法等內(nèi)容。研究表明，菌根學(xué)的研究和發(fā)展，特別是菌根學(xué)的理論、方法和技術(shù)對(duì)經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)、社會(huì)進(jìn)步及其他學(xué)科的發(fā)展作出了不可忽視的貢獻(xiàn)。本文旨在分析評(píng)價(jià)和系統(tǒng)總結(jié)菌根學(xué)對(duì)其他相關(guān)學(xué)科發(fā)展所發(fā)揮的學(xué)術(shù)作用和產(chǎn)生的實(shí)際價(jià)值，以期為進(jìn)一步加強(qiáng)各學(xué)科間的交叉滲透、協(xié)同發(fā)展提供依據(jù)和可借鑒的思路。

1 菌根學(xué)對(duì)真菌學(xué)的意義

1.1 擴(kuò)大真菌分類學(xué)的內(nèi)容和知識(shí)

菌根真菌屬于真菌界，涉及擔(dān)子菌門(Basidiomycotina)、子囊菌門(Ascomycotina)、接合菌門(Zygomycota)和新增加的球囊菌門(Glomeromycota)。其中，以AM真菌分類研究進(jìn)展最為迅速，其分類地位和分類系統(tǒng)經(jīng)歷了多次復(fù)雜變化，只最近 10 a內(nèi)就更新了 3次:2001年，Schüβler等［3］在真菌界(Kingdom Fungi)新建球囊菌門(Glomeromycota)，下設(shè)1綱4目7科9屬;于此基礎(chǔ)上，Walker and Schüβler［4］又新增了 4 科 9 屬;最近，Oehl等［5］根據(jù)AM真菌DNA序列與形態(tài)學(xué)特征的綜合分析，進(jìn)一步調(diào)整了球囊菌門分類系統(tǒng)，形成目前最新的3綱5目14科26屬分類系統(tǒng)?？梢姡鶎W(xué)中有關(guān)菌根真菌傳統(tǒng)形態(tài)分類與現(xiàn)代分子生物學(xué)分類的研究，首先為真菌分類學(xué)開辟了新的研究?jī)?nèi)容和研究方向，加快了真菌分類學(xué)的全面發(fā)展和壯大。

1.2 豐富真菌多樣性

菌根真菌是一類重要的環(huán)境功能生物，其廣泛分布的巨大種質(zhì)資源豐富了真菌遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和功能多樣性。例如，ECM真菌有40余科100余屬5500余種，其中我國(guó)850余種［6］;世界上菌根食用菌(edible mycorrhizal fungi，EMF)955 種［7］;AM 真菌目前已分離獲得250余種，據(jù)估計(jì)全球至少1250種［8］;OM真菌涉及3門7綱14目50屬。另外，其他類型的菌根真菌也不斷分離獲得。菌根真菌所增加的真菌遺傳多樣性和物種多樣性對(duì)整個(gè)真菌學(xué)發(fā)展意義深遠(yuǎn)。

1.3 增加真菌生理學(xué)內(nèi)容

菌根真菌不同于腐生真菌，是專性活體營(yíng)養(yǎng)共生真菌，具有特殊的生理代謝特點(diǎn)。特別是AM真菌和部分ECM真菌目前尚不能純培養(yǎng)。或部分ECM真菌雖能獲得純培養(yǎng)，但體外培養(yǎng)不能獲得子實(shí)體。研究這些真菌體內(nèi)和體外條件下營(yíng)養(yǎng)代謝、遺傳演化與生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，無(wú)疑增加傳統(tǒng)真菌生理學(xué)的研究領(lǐng)域，有可能獲得重大理論上和方法上的突破，這將對(duì)整個(gè)生物學(xué)可能都具有理論與實(shí)際價(jià)值。已知菌根真菌主要與植物形成的共生體和自身生育利用植物固定碳。此體系中，任何一方的代謝過(guò)程都會(huì)影響寄主植物碳平衡。菌根真菌可以利用糖類合成各種氨基酸，然后再返回分配給寄主，即在菌根植物中形成一個(gè)碳素循環(huán)。可見，這是真菌生理學(xué)當(dāng)前和今后所應(yīng)關(guān)注的研究領(lǐng)域之一。

2 菌根學(xué)對(duì)植物學(xué)的意義

2.1 改變植物形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)

菌根真菌侵染植物根系會(huì)直接改變根系形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)，間接改變地上部的形態(tài)結(jié)構(gòu)。如ECM真菌侵染植物根系后，根系多呈二分叉狀結(jié)構(gòu);AM真菌侵染的根系通常由白色變成黃色，根系生長(zhǎng)量和分支數(shù)量增加，導(dǎo)致分生組織和根細(xì)胞發(fā)生變化［1］。還能減輕由病原菌侵染造成的細(xì)胞核的衰老并加厚皮層細(xì)胞壁［1，9］。例如，AM真菌侵染三葉鬼針草的生物量和根系總長(zhǎng)度、干重、根系體積、根系表面積和細(xì)根所占比例均顯著增加，而根系平均直徑減小、根系分枝強(qiáng)度增加［10］。因此，植物形態(tài)學(xué)研究中應(yīng)注意到菌根真菌的影響。

2.2 參預(yù)植物生理生化代謝活動(dòng)

菌根真菌可通過(guò)調(diào)控植物基因表達(dá)，來(lái)影響植物生理生化代謝活動(dòng)。AM真菌可降低逆境對(duì)植物基因表達(dá)的影響，增強(qiáng)植物抗逆性［11］。例如，AM真菌可以在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控PAL5基因和幾丁質(zhì)酶基因Chib1等防御基因表達(dá)，誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白合成，增強(qiáng)植物抗病性［12］。AM真菌侵染能夠改變植物細(xì)胞膜Zn2+轉(zhuǎn)運(yùn)基因MtZIP2的表達(dá)，進(jìn)而降低植物對(duì)重金屬的吸收，減輕其毒害［13］。鹽脅迫下AM真菌侵染有利于調(diào)節(jié)植物體內(nèi)P5CS和LsPIP2基因表達(dá)，這對(duì)于提高植物抗鹽性具有極其重要意義［14］。AM真菌通過(guò)調(diào)節(jié)植物各種保護(hù)酶活性、誘導(dǎo)植物酚類、類黃酮類、植保素、谷胱甘肽、維生素C、維生素E和維生素B6等物質(zhì)合成［15-17］，降低逆境脅迫下超氧化物對(duì)植物細(xì)胞的損傷，提高抗逆性。菌根真菌尤其是ECM真菌自身可以合成植物激素、抗生素及其他次生代謝物質(zhì)［18］，可直接或/和間作參預(yù)植物生理生化代謝活動(dòng)。AM真菌可促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分和水分的吸收利用，改善植物水分代謝與營(yíng)養(yǎng)狀況;促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育［1，19］。接種 AM 真菌顯著提高豆科植物結(jié)瘤數(shù)量、固氮效率和產(chǎn)量［20］;增加細(xì)胞分裂素和葉綠素含量，增強(qiáng)植物光合作用［19］。

可見，菌根學(xué)的研究對(duì)植物學(xué)尤其是對(duì)植物形態(tài)解剖學(xué)和植物生理學(xué)研究進(jìn)展都作出了不可忽視的貢獻(xiàn)。菌根學(xué)的成就不僅增加了人們對(duì)植物學(xué)更深層次、更符合實(shí)際的認(rèn)識(shí)，更重要的是拓展了調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的新途徑。

2.3 促進(jìn)植物進(jìn)化和演化

植物進(jìn)化中菌根真菌提高了植物對(duì)環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)能力［21］。大約4.5億a前菌根真菌就已同古老的陸生植物形成共生體，其漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，菌根真菌與植物共同演化發(fā)展。AM是最早出現(xiàn)的一類菌根，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中扮演著至關(guān)重要的角色［22］?，F(xiàn)代陸生植物都是很久以前從水生植物逐漸演變、過(guò)渡到陸地條件下定居的，當(dāng)初定居的“土壤”是不適宜植物生長(zhǎng)的。然而，由于這些植物與菌根真菌共生，龐大的菌根網(wǎng)絡(luò)保證了植物在新環(huán)境中的生活需要，使其得以保留下來(lái)，種類繁多的AM真菌、ECM真菌和OM真菌等為提高植物的生存能力作出了各種各樣的貢獻(xiàn)，在促進(jìn)植物物種形成過(guò)程中扮演著重要角色。植物能夠從水生過(guò)渡到陸生并進(jìn)化到現(xiàn)代高等植物，與菌根真菌所發(fā)揮的一系列作用是分不開的［23］?？梢?，菌根真菌多樣性在高等植物物種起源、進(jìn)化、傳播和分布中發(fā)揮了重要作用。

3 菌根學(xué)對(duì)生態(tài)學(xué)的意義

菌根學(xué)與生態(tài)學(xué)有著千絲萬(wàn)縷的聯(lián)系。首先，菌根及菌根真菌生態(tài)研究，擴(kuò)大了普通生態(tài)學(xué)的內(nèi)容，豐富了生態(tài)學(xué)的知識(shí)，增加生態(tài)學(xué)的研究方法等。特別是21世紀(jì)全球變化下，菌根學(xué)對(duì)生態(tài)學(xué)的貢獻(xiàn)和意義更是令人矚目。生態(tài)系統(tǒng)中菌根真菌充當(dāng)多種角色，發(fā)揮多種作用［24］。它們不僅是食物網(wǎng)中的成員，充當(dāng)分解者，同時(shí)也是生產(chǎn)者。如卷邊網(wǎng)褶菌(Paxillus involutus)能將落葉中的氮和磷轉(zhuǎn)移給寄主植物垂枝樺，90 d實(shí)驗(yàn)中，落葉層中磷含量均顯著下降，歐洲水青岡凋落物中，N含量減少了10%以上［25］。菌根真菌可以通過(guò)一些物理、化學(xué)和生物學(xué)過(guò)程，對(duì)驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、增加養(yǎng)分有效性、促進(jìn)植物吸收、恢復(fù)與重建受損生態(tài)系統(tǒng)、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、提高和保持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有積極作用［26-27］。通過(guò)檢測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)中ECM真菌子實(shí)體產(chǎn)量的變化可具體確定其受破壞的程度，進(jìn)而提示人們進(jìn)行合理的管理［28］。另一方面，不同生態(tài)因子對(duì)菌根真菌生長(zhǎng)發(fā)育、群落結(jié)構(gòu)與功能的影響，調(diào)控菌根真菌生理生態(tài)功能的可能途徑以及菌根真菌協(xié)同侵染增加生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性與修復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的機(jī)制方面等均需進(jìn)一步研究。這對(duì)于生態(tài)學(xué)的發(fā)展壯大是十分有意義的。

4 菌根學(xué)對(duì)土壤學(xué)的意義

作為土壤習(xí)居菌，菌根真菌顯著影響土壤形成與演化、土壤理化特性、土壤肥力、土壤質(zhì)量與健康狀況。AM真菌影響土壤結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵作用機(jī)制是建立在進(jìn)入土壤碳通量基礎(chǔ)上［29］。土壤碳通量的增加改善了土壤結(jié)構(gòu)，提高了土壤肥力。菌根網(wǎng)絡(luò)的擴(kuò)展，促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體形成，提高了土壤水穩(wěn)性，改變了土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)［30］。菌根分泌的化合物會(huì)影響土壤理化性質(zhì)。菌根真菌能修復(fù)化學(xué)農(nóng)藥殘留和有毒有機(jī)物污染的土壤。接種AM真菌能促進(jìn)菌根圍和常規(guī)土中酞酸酯類物質(zhì)的降解，并減少其豇豆體內(nèi)的分布［31］;還能加速甲胺磷的礦化［32］。菌根真菌對(duì)放射性污染土壤也有修復(fù)作用。如AM真菌根內(nèi)球囊霉(Glomus intraradices)不僅能增加233U可移動(dòng)性，也能促進(jìn)233U向胡蘿卜根內(nèi)的轉(zhuǎn)移和積累［33］。因此，菌根學(xué)的發(fā)展對(duì)土壤學(xué)的研究?jī)?nèi)容、范圍、深度以及土壤學(xué)的分枝科學(xué)具有重要的填補(bǔ)作用。

5 菌根學(xué)對(duì)微生物學(xué)的意義

真菌與放線菌、細(xì)菌有很多共性。而菌根真菌與土壤微生物處于相同的生態(tài)位，即于植物根圍內(nèi)它們共同發(fā)生發(fā)展，相互作用，達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，而發(fā)揮生理生態(tài)作用［34］。首先，菌根真菌影響到根圍微生物的群落結(jié)構(gòu)［35］。AM真菌不僅能增加根圍土壤細(xì)菌種類、改變土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，而且還影響土壤微生物的數(shù)量和優(yōu)勢(shì)菌群的形成［36］。進(jìn)而，菌根真菌與根圍微生物發(fā)生相互作用。AM真菌能促進(jìn)根圍促生細(xì)菌(PGPR)生長(zhǎng)發(fā)育、增加其多樣性，并在促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收和循環(huán)利用、提高產(chǎn)量等方面兩者發(fā)揮協(xié)同作用。AM真菌能促進(jìn)根瘤發(fā)育，提高固氮能力。固氮螺菌(Azospirillum)是一類能夠與禾本科植物聯(lián)合固氮的根圍細(xì)菌，不同基因型的固氮螺菌菌株與AM真菌混合接種后對(duì)促進(jìn)寄主植物生長(zhǎng)的作用有差異［37］。Gamalero等［38］用 AM 真菌和熒光假單孢菌(Pseudomonas fluorescens)混合接種促進(jìn)番茄P吸收和植株生長(zhǎng)的效果更強(qiáng)。AM真菌與放線菌相互作用影響到植物的生長(zhǎng)發(fā)育。例如，Tian等［39］證實(shí)用AM真菌和Frankia放線菌共同接種到西藏沙棘上，能顯著提高固氮水平、增加產(chǎn)量。于強(qiáng)堿性污染土壤中，F(xiàn)rankia放線菌和AM真菌混合接種能提高植物抗脅迫能力，改善生長(zhǎng)狀況［40］。由于菌根真菌影響到根圍微生物的群落結(jié)構(gòu)、生理代謝、生態(tài)分布與功能等方面，一定程度上促進(jìn)了微生物學(xué)的研究進(jìn)展，這也反映出現(xiàn)代科學(xué)發(fā)展中各學(xué)科之間相互滲透、融合、交叉與協(xié)作的大趨勢(shì)。

6 菌根學(xué)對(duì)食用菌科學(xué)的意義

食用菌是可供人類食用的大型真菌，目前有2000余種。其中，就包括具有較深遠(yuǎn)研究、經(jīng)濟(jì)和藥食價(jià)值的EMF。EMF不同于腐生人工栽培的蘑菇，而是與森林樹木根系共生的野生食用菌。這些名貴的EMF很大程度上豐富了食用菌種類資源。如松茸(Tricholoma matsutake)、塊菌(Tuber spp.)、干巴菌(Thelephora ganbajun)、美味牛肝菌(Boletus edulis)、雞油菌(Cantharellus cibarius)和松乳菇(Lactarius deliciosus)等［1］，含有人體必需氨基酸以及酰胺類化合物、富含較多的食物纖維、鮮味成分和香味成分等特殊成分，有效地豐富了飲食文化和飲食健康。部分EMF可以分離出多種功能活性成分，包括多糖、維生素、維生素原、黃酮、凝集素及活性甾醇、核酸等，而具有獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)與保健作用。此外，一些食藥用菌具有提高免疫力、增強(qiáng)人體抵抗力的藥用價(jià)值［7］。這對(duì)擴(kuò)大食用菌開發(fā)利用、促進(jìn)食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

7 菌根學(xué)對(duì)植物保護(hù)學(xué)的意義

植物保護(hù)學(xué)涉及植物病理學(xué)、作物昆蟲學(xué)、植物線蟲學(xué)、雜草科學(xué)、動(dòng)物學(xué)、外來(lái)生物入侵生物學(xué)等學(xué)科門類。其中，植物病原真菌、細(xì)菌、線蟲、雜草、鼠害、外來(lái)入侵植物等都是植物保護(hù)學(xué)的主要研究對(duì)象，并與菌根真菌存在密切相互作用，特別是在很大程度和范圍內(nèi)菌根真菌能直接寄生、拮抗和抑制這些病原物。例如，AM真菌能夠提高植物抵抗真菌、細(xì)菌、病毒以及線蟲病害的能力［11，41-42］;AM 真菌顯著抑制根結(jié)線蟲繁殖、降低蟲癭數(shù)量和線蟲侵染率，降低線蟲病害［43］;AM真菌摩西球囊霉提高了番茄對(duì)鐮刀菌的抗性［44］，能夠降低絲核菌引起的黃瓜腐爛病以及由尖孢鐮刀菌引起的番茄根腐?。?5］;預(yù)先接種AM真菌副冠球囊霉(G.coronatum)能降低南方根結(jié)線蟲(Meloidogyne incognita)對(duì)番茄根系的侵染率［46］。

近年來(lái)菌根真菌與昆蟲的相互作用受到關(guān)注。飼放二斑葉螨(Tetranychus urticae)30 h后就會(huì)優(yōu)先選擇摩西球囊霉侵染的菜豆(Phaseolus vulgaris)植株生活并產(chǎn)卵于菌根化植株上，菌根化植株能夠顯著降低蟲卵胚胎的發(fā)育時(shí)間，雌蟲產(chǎn)卵量明顯增加，葉螨生活史有所改變［47］。然而，不同AM真菌對(duì)害蟲危害的影響具有明顯的差異性，表明AM真菌與害蟲取食危害習(xí)性可能具有種的特異性。因此，菌根真菌對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲發(fā)生發(fā)展的影響及其防治方面的作用值得深入研究。

Rinaudo等［48］分別接種摩西球囊霉、副冠球囊霉、根內(nèi)球囊霉和混合接種這些菌均降低向日葵田中常見的6種雜草(如反枝莧(Amaranthus retroflexus)、藜(Chenopodium album)、馬唐(Digitaria sanguinalis)等)的生物量，認(rèn)為接種AM真菌具有抑制某些農(nóng)田雜草的作用。另外，AM真菌可通過(guò)調(diào)節(jié)外來(lái)雜草與本地植物的互作，影響外來(lái)植物入侵。實(shí)際上大多數(shù)外來(lái)入侵植物都是菌根植物，它能夠與入侵地土壤中的AM真菌形成互利共生關(guān)系，并對(duì)其個(gè)體生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用［49］。接種AM真菌可增強(qiáng)本地植物與外來(lái)入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)力，從而保護(hù)本地植物。因此，菌根學(xué)在植物保護(hù)學(xué)的研究和發(fā)展具有舉足輕重的意義。

8 菌根學(xué)對(duì)農(nóng)、林、牧業(yè)科學(xué)的意義

農(nóng)、林、牧業(yè)科學(xué)涉及的學(xué)科門類更多、更復(fù)雜，如各類作物栽培學(xué)、耕作學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、肥料學(xué)、農(nóng)學(xué)、園林園藝學(xué)、林學(xué)、牧草學(xué)、中草藥栽培學(xué)、煙草栽培學(xué)等。菌根學(xué)均與這些學(xué)科門類密切相關(guān)，其中作物的栽培、根系管理、營(yíng)養(yǎng)管理、促進(jìn)生長(zhǎng)、增加產(chǎn)量、改善品質(zhì)、提高食品安全性等方面更是離不開菌根生物技術(shù)。例如，ECM真菌制劑已在我國(guó)綠化造林上大規(guī)模應(yīng)用，并獲得經(jīng)濟(jì)效益。AM菌劑對(duì)刺激插條生根、提高生根率和成活率方面具有重要作用，而這一作用經(jīng)常被應(yīng)用到作物栽培、森林面積的擴(kuò)大和林業(yè)部門對(duì)珍稀物種的保留增殖等方面。園藝作物上的應(yīng)用則更廣泛。無(wú)性繁殖經(jīng)常應(yīng)用AM菌劑接種技術(shù)以提高其成活率、生長(zhǎng)量及苗木質(zhì)量。我國(guó)臺(tái)灣省在甜瓜生產(chǎn)中已大面積應(yīng)用AM真菌。針對(duì)近年來(lái)花卉和觀賞樹木等的市場(chǎng)需求越來(lái)越大，人們將花卉種子接種AM真菌來(lái)促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育、提高成活率、提高產(chǎn)量。菌根技術(shù)還可以應(yīng)用到退耕還草、植被恢復(fù)中［19］。

可見，菌根真菌在農(nóng)、林、牧以及作物栽培等方面皆有不可忽略的貢獻(xiàn)。隨著我國(guó)森林面積的日漸減少，植樹造林、退耕還草勢(shì)在必行，而菌根真菌不管在城市綠化還是無(wú)土栽培等方面都發(fā)揮著舉足輕重的作用［50］。

綜上所述，菌根學(xué)的研究發(fā)展與不斷壯大，在一定程度上可豐富其他相關(guān)學(xué)科的內(nèi)容，并促進(jìn)其發(fā)展。特別是現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)飛速發(fā)展日新月異的今天，基于學(xué)科之間的聯(lián)合、相互滲透的大趨勢(shì)，菌根學(xué)對(duì)其他相關(guān)學(xué)科的進(jìn)展將發(fā)揮越來(lái)越大的作用。

［1］劉潤(rùn)進(jìn)，陳應(yīng)龍.菌根學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，2007.

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