郝 婭 （安徽農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，安徽 合肥230036；浙江大學昆蟲科學研究所，浙江 杭州310058）

婁永根 （浙江大學昆蟲科學研究所，浙江 杭州310058）

植物與植食性昆蟲在長期進化過程中不斷地相互作用，彼此間形成了多種適應(yīng)和防御機制。植物在受植食性昆蟲為害后，會釋放出有別于健康時期的植物揮發(fā)物，即所謂的蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物 （herbivore-induced plant volatiles，HIPVs）［1］。HIPVs在植物—植食性昆蟲—天敵間形成的三級營養(yǎng)關(guān)系中具有重要作用，它可作為互利素引誘捕食性或寄生性天敵，亦可被同株的健康部位和鄰近植株所識別，成為激發(fā)或預(yù)警植物防御反應(yīng)的誘導(dǎo)物，從而減輕害蟲的危害程度。因此，蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物引起了越來越多的關(guān)注。筆者從HIPVs的成分、代謝合成途徑、生態(tài)功能及其在生產(chǎn)實踐中的應(yīng)用等方面綜述了近年來國內(nèi)外對HIPVs的研究進展，以期深入分析該揮發(fā)物在植物—植食性昆蟲之間的作用和在實踐中應(yīng)用該類揮發(fā)性物質(zhì)開展害蟲防治工作提供參考。

1 HIPVs的主要組分

1．1 萜類化合物

萜類化合物源于C5化合物 （異戊二烯單元），主要包括單萜、倍半萜及其衍生物。在大多數(shù)蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中，萜類物質(zhì)往往是其中變化最大的一類，無論是種類上還是數(shù)量上，植物在遭受植食性昆蟲危害后所釋放的萜類物質(zhì)都有明顯的升高。同時，此類物質(zhì)的釋放相對于其他揮發(fā)性物質(zhì)滯后，一般在植物受到植食性昆蟲危害一段時間后才釋放出來［2-3］。

1．2 綠葉揮發(fā)物

綠葉揮發(fā)物 （green leaf volatiles，GLV）又稱C6揮發(fā)物，是植物揮發(fā)物中6個碳的醛、醇及其酯類。正常情況下植株不釋放或僅釋放很少量的GLVs，當植物受到蟲害或其他脅迫時便誘導(dǎo)產(chǎn)生此類物質(zhì)，且在總揮發(fā)物中的相對含量有上升亦有下降，但就種類數(shù)而言大多有增加的趨勢。因此，GLVs中的一些成分亦應(yīng)是蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中的一個組分。GLVs在植物受到機械損傷時同樣誘導(dǎo)釋放，因此蟲害誘導(dǎo)GLVs的釋放可能與植食性昆蟲造成的機械損傷有關(guān)，且植物受蟲害后數(shù)秒內(nèi)即可釋放GLVs［2，4］。

1．3 其他化學物質(zhì)

其他化學物質(zhì)是指含氮含硫化合物 （主要是指腈類和肟類）及除了綠葉揮發(fā)物以外的芳香族揮發(fā)物。這些化合物雖然在蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物中的所占比例不高，甚至在一些植物中不存在，但在健康植物中幾乎檢測不到，因此也作為蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中的一類組分［2，5］。

2 HIPVs的生態(tài)功能

2．1 對植食性昆蟲天敵的影響

捕食性／寄生性天敵可以利用化學信息物質(zhì)對獵物／寄主進行定位，而這些化學信息物質(zhì)源自寄主植物或植食性昆蟲與其寄主植物的復(fù)合體［6］。蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物作為互利素，對植食性昆蟲天敵具有導(dǎo)向作用，目前已有大量的實驗結(jié)果證實植食性昆蟲的天敵能夠有效利用蟲害誘導(dǎo)的揮發(fā)物進行更為迅速和準確的捕食／寄生行動［7］。Dicke等［8］發(fā)現(xiàn)受二點葉螨為害后的菜豆比未受害植株對捕食螨更具有引誘活性，且對二點葉螨誘導(dǎo)的互利素分析表明：4種有效組分中有3種是萜類化合物，另一種是水楊酸甲酯。煙草在被煙草天蛾取食后所釋放的芳樟醇和α-香柑油烯被認為對捕食性天敵煙粉虱具有吸引作用［9-10］。在健康玉米周圍噴施乙烯等化合物，玉米能吸收空氣中的C6-醛類或醇類，將其轉(zhuǎn)化為醋酸鹽類后釋放出與HIPVs相似的揮發(fā)物來吸引天敵［11］。研究表明，在蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物中發(fā)揮引誘作用的組分主要是萜類化合物和綠葉性揮發(fā)物。

2．2 對植食性昆蟲的影響

植物揮發(fā)物對植食性昆蟲的寄主選擇也起著重要作用。植物在遭受植食性昆蟲攻擊后，會在揮發(fā)物的組成方面產(chǎn)生明顯的變化，進而會對植食性昆蟲的遷移、取食、交配等行為產(chǎn)生影響。在玉米中，Carroll等［12］報道草地貪夜蛾 （SpodopterafrugiperdaJ．E．Smmith）的幼蟲利用草地貪夜蛾危害玉米釋放的萜類等揮發(fā)性物質(zhì)來確定寄主植物的位置。Yoneya等發(fā)現(xiàn)柳藍葉甲 （PlagioderaversicoloraLaicharting）能夠利用同種昆蟲危害柳樹葉片后誘導(dǎo)釋放的揮發(fā)性物質(zhì)來進行種群的再聚集行為。其原因在于植食性昆蟲可以通過HIPVs尋找到合適的食物資源或配偶，即HIPVs具有聚集信息素或性信息素功能［13］。

HIPVs對植食性昆蟲的行為影響比較復(fù)雜，也能趨避植食性害蟲。研究發(fā)現(xiàn)，模擬煙草天蛾危害煙草揮發(fā)物的釋放可以有效地提高煙草天蛾幼蟲的死亡率，其重要萜類組分芳樟醇還對煙草天蛾成蟲的產(chǎn)卵有一定的忌避作用［14］。被螟蟲危害后的水稻植物所釋放的揮發(fā)物能夠趨避褐飛虱的雌成蟲［15］。對植食性昆蟲而言，HIPVs意味著寄主植物上已經(jīng)存在競爭者和捕食者，植食性昆蟲會因為食物質(zhì)量下降、植物已經(jīng)啟動了直接防御反應(yīng)或者為了躲避天敵［5］，而遠離受害植物，即HIPVs對害蟲的驅(qū)避作用。

2．3 對植物的影響

盡管化學信息在受傷和未受傷植物相互關(guān)系中的作用一直存在爭議，但隨著實驗方法和研究手段的改進，越來越多的證據(jù)表明HIPVs在植物交流中承擔著信號傳遞的功能［16］。主要表現(xiàn)為2方面：（1）當植物某一部位受到植食性昆蟲為害時，受害部位產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)，而這些揮發(fā)性物質(zhì)作為系統(tǒng)損傷信號傳導(dǎo)至其他健康部位，使整株植物產(chǎn)生相應(yīng)防御反應(yīng)并釋放HIPVs；（2）當某一植物受到植食性昆蟲為害后，其誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物能夠被鄰近的其他健康植株所感知，進而使這些植株提前預(yù)警，一旦遭受到植食性昆蟲的攻擊，它們便可更為迅速地采取相應(yīng)防御機制且防御反應(yīng)相對更為強烈［17-18］。實驗表明，被蚜蟲和葉螨危害過的大麥和利馬豆，不但可釋放HIPVs將蟲害信息傳遞給臨近未受害的植株，而且還能通過根部的分泌物傳遞蟲害信息［19-20］。

3 HIPVs的應(yīng)用

雖然已有關(guān)于蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物應(yīng)用的相關(guān)報道，但由于技術(shù)條件限制，僅是間接利用蟲害誘導(dǎo)的揮發(fā)物，如利用蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物篩選較為理想的天敵昆蟲品系。隨著分子生物學、化學分析等相關(guān)科學技術(shù)的發(fā)展應(yīng)用，蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物的研究也在不斷加深，大量的室內(nèi)及田間實驗中科研工作者開始嘗試將蟲害誘導(dǎo)的揮發(fā)物直接應(yīng)用于害蟲防治。

3．1 作為引誘／趨避劑

Rasmann等［21］鑒定出一種倍半萜 （E）-β-丁香烯，是地下蟲害的誘導(dǎo)揮發(fā)物，對昆蟲病原線蟲有引誘作用，該昆蟲病原線蟲能感染和殺死玉米根螢葉甲。James［22-23］在葡萄園和蛇麻草園中利用MeSA緩釋控制技術(shù)證實MeSA明顯增強了5種捕食性天敵在田間的豐富度。隨后，增加了揮發(fā)物的種類和實驗田的面積，15種揮發(fā)物中有13種化合物對11種天敵有顯著引誘作用。Koschier等［24］用芳樟醇和丁子香酚處理蔥周圍的環(huán)境，其牧草蟲害減少。

3．2 調(diào)節(jié)昆蟲的行為

室內(nèi)和田間實驗均證明經(jīng)茉莉酸處理后的冬小麥，不但能顯著排斥4種蚜蟲，還吸引到更多的七星瓢蟲 （Coccinellaseptempunctata）和蚜繭蜂 （Aphidiuservi）［25］。用JA處理利馬豆，釋放的HIPVs對捕食螨有吸引作用，甚至用甲基茉莉酮處理也能吸引捕食螨［26］。

3．3 改良植物

含有cry1A （b）基因的Bt玉米和非Bt玉米同時受玉米螟為害，而Bt玉米能釋放大量的芳樟醇、β-蒎烯和乙酸香葉酯揮發(fā)物，這些化合物對自然天敵有吸引作用［27］。Aharoni等［28］將草莓中的一個萜烯合成酶轉(zhuǎn)入擬南芥中，得到的轉(zhuǎn)基因擬南芥合成大量的芳樟醇。生測表明，生成芳樟醇的轉(zhuǎn)基因植株與不生成芳樟醇的正常植株相比，顯著地趨避蚜蟲。水稻中的一個倍半萜烯合成酶在擬南芥中過量表達，生成β-石竹烯等倍半萜烯化合物，對水稻害蟲褐飛虱的天敵稻虱纓小蜂有引誘作用［29］。

3．4 植物互作

關(guān)于這方面取得的成就不是很顯著，肯尼亞對玉米螟和玉米莖蛀褐夜蛾 （Busseolafusca）的防治可以作為一個成功的實例［30］。其優(yōu)點在于最大限度地利用了植物揮發(fā)物的生態(tài)調(diào)控功能，大幅度地降低了化學農(nóng)藥的使用量和使用面積，能治理或制止害蟲的抗藥性。其最大的難點在于尋找合適的間作植物，因為應(yīng)用植株不僅要最大限度地發(fā)揮生態(tài)功能，還要具有一定的經(jīng)濟價值，使其負面影響最小化。

4 結(jié)語

前期的研究對HIPVs在植物間接防御中的生態(tài)功能和地位已經(jīng)在多種植物上得到了廣泛驗證，但蟲害誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)物涉及一個復(fù)雜的生理生化過程，對其誘導(dǎo)植物抗性的分子機制應(yīng)做更深的闡述，如植食性昆蟲的誘導(dǎo)物以及植物個體內(nèi)和個體間的信號傳遞物，以及植食昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物的釋放機制等。這不僅可以深入了解昆蟲與植物間的相互關(guān)系，而且有助于在實踐中開展害蟲治理工作。

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