紀海婷，謝 冬＊＊，周恒杰，冷 欣，郭 璇，安樹青＊＊＊

(1:南京大學生命科學學院，南京210093)

(2:蘇州高新區(qū)虎丘區(qū)林業(yè)站，蘇州 215011)

水生生態(tài)系統(tǒng)中，浸沒于水中的各種介質表面常生長著以藻類為主的有機體，這些有機體統(tǒng)稱為附生生物，許多研究也稱之為附著生物、著生生物或周叢生物，常用“periphyton”一詞表示[1-4].附生植物(epiphytes)即附著在其他生物體表面的植物[4]，通常指附生藻類(periphytic algae)，作為水生附生群落的主要組分扮演著重要角色[3].以水生植物作為附著介質的附生生物稱為附植生物(epiphyton)或植物體附著生物(epiphytic periphyton)，常見于大中型淺水湖泊的大型沉水植物葉片表面，另外濱海生態(tài)系統(tǒng)中的海草床也存在此類葉附生現(xiàn)象[5].在自然界中，這些附著生活在植物葉片表面的有機體包含了極其復雜的組成成分，除了微型生物群落(藻類、細菌、真菌、原生動物、輪蟲、甲殼動物等)，還包括衰老和死亡的細胞以及一些無機顆粒(主要是碳酸鈣)[6-7]，因此許多學者常將它們作為一個整體來研究，稱為沉水植物附植生物群落(epiphytic community)或生物膜(biofilm).附植生物群落以藻類為主，因而相關調查研究也多以附生藻類為主體，這些藻類生長在水生植物表面，是一類能自給營養(yǎng)的微小植物群落，有時也被稱為附植藻類[3]或植物表面附著藻(epiphytic algae)[8].

附植生物群落附著在大型沉水植物的葉片表面，組成了沉水植物-附植生物復合體(macrophyte-epiphyte complex)[9]，或稱沉水植物系統(tǒng)(submerged macrophyte system)[8].沉水植物可以為其上的附植生物群落提供充足的著生面積、固定的生存基質以及可利用的營養(yǎng)物質[10].有研究表明超過80%的濱岸水生植物表面都有附生藻類覆蓋[7]，這些藻類充分吸收利用宿主植物分泌的可溶性有機物質進行生長[11].附植生物群落的組成結構受水體中光照、營養(yǎng)鹽等因素的影響，在一定程度上反映了水體的非生物因子特征，同時能夠間接表征宿主沉水植物的生理特性及牧食作用等生物因素[12].附植生物群落直接從周圍水體中吸收營養(yǎng)，大量聚集在植物葉片表面形成了特定的界面層，阻礙宿主植物的光照獲取、氣體擴散和營養(yǎng)物質吸收，進而影響植物的光合作用，長期而持續(xù)的覆蓋將導致沉水植被的衰退甚至消失[12-14].另外，附生藻類通過營養(yǎng)物質轉化、代謝產物釋放等過程引起水環(huán)境變化，某些附生藻甚至會產生藻毒素，威脅水生生物[15].附植生物群落作為淺水湖泊的關鍵組分[10]，在水生生態(tài)系統(tǒng)中扮演了重要的角色，不僅對食物網復雜性的形成及維持、營養(yǎng)物質轉化和能量流動具有重要意義[12，16]，在水環(huán)境質量評估中也具有良好的指示作用[17].

近年來，國內外學者對附植生物群落進行了大量的調查研究，國外關于附植生物群落的研究開展較早，主要涉及不同氣候條件(溫帶、亞熱帶及變化氣候)下，不同生態(tài)系統(tǒng)類型(湖泊、濱海濕地、沼澤濕地、冰川河流)，不同狀態(tài)的河流(靜水、激流)以及不同營養(yǎng)結構的湖泊中附植生物群落的研究[18-19].研究的主要內容為附植生物群落的組成結構及變化特點，環(huán)境理化條件及生物控制對附生藻類的影響[20-21]，附植生物群落和沉水植物的相互作用[22]，附生藻類在湖泊富營養(yǎng)化及水體澄清態(tài)維持中扮演的角色、變化過程和作用機理等[23].國內關于附植生物群落的研究，最早可追溯到沈韞芬在1963年對武漢東湖周叢原生動物的調查[24]，此后的幾十年中涌現(xiàn)了全國范圍的周叢動物調查研究工作[25-27]，重點在于附植生物群落種類組成鑒定及數量特征分析[13，28]，隨后的研究開始關注群落空間結構、與周圍水體環(huán)境尤其是其他水生生物群落關系，研究較多的是水體營養(yǎng)鹽[16，29]、沉水植物[14]、牧食作用[12]等對附植生物群落的影響及作用機理.為了更好地認識湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的葉附生現(xiàn)象，深入開展附植生物群落的研究工作，本文綜述了國內外有關附植生物群落的研究進展，在概述群落結構(物種組成和空間結構)特征的基礎上，分析了群落的動態(tài)變化及在水生生態(tài)系統(tǒng)中的功能，探討了附植生物群落的關鍵制約因子;旨在為湖泊富營養(yǎng)化治理，尤其是沉水植被的生態(tài)修復和管理提供科學依據.

1 附植生物群落的結構

1.1 群落的組成結構

物種組成是決定群落性質的最重要因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征[30-31].內陸水體中的附生藻類以硅藻、綠藻和藍藻為主[4].對淀山湖附生藻類群落的調查研究顯示，其物種組成以硅藻門和綠藻門為主，其次是藍藻門，此外還有裸藻門、金藻門和隱藻門，包括37 屬39 種藻類[28].在太湖的草型、藻型及過渡型湖泊中，附生藻類均以綠藻門最多，硅藻門和藍藻門次之，黃藻門相對較少，各采樣點的優(yōu)勢種主要集中在硅藻門[32].可見，不同地區(qū)湖泊中附生藻類群落的種類組成基本相似，而不同水生生態(tài)系統(tǒng)及不同種水生植物表面附生藻類群落的種類組成卻有各自的特點.研究發(fā)現(xiàn)，珠江廣州河段附生藻類群落的種類組成與國內其他河流和湖泊相比具有一定差別，以絲狀綠藻占據絕對優(yōu)勢，表現(xiàn)出我國南方熱帶亞熱帶河流附生藻類群落的種類組成特點[17].而蘇勝齊等[13]對菹草(Potamogeton crispus L.)表面附生藻類群落結構的分析顯示其物種組成更加復雜，包括硅藻門、綠藻門、藍藻門、裸藻門、黃藻門和隱藻門的種類，共50 屬68 種，常見優(yōu)勢種以硅藻門和綠藻門的種類為主，硅藻門在平均著生密度和平均生物量上都占絕對優(yōu)勢.

附植生物群落結構復雜、生境豐富，包含了多種多樣的生物類群.由于技術條件的限制，湖泊中附植生物群落的研究還不全面，已報道的主要是附生藻類物種組成的一系列調查工作，此類研究僅簡單描述了組成群落的基本門類，還需要對群落的具體組分及優(yōu)勢成分進行深入分析，尤其是附生動物群落組成結構及生物監(jiān)測的相關調查研究;另外，附植生物群落生物多樣性的定量研究、群落區(qū)系組成統(tǒng)計分析也比較缺乏，將是未來關注和研究的重點.

1.2 群落的空間結構

在營養(yǎng)狀態(tài)顯著不同的湖泊中附植生物群落的組成結構有很大差異，有研究發(fā)現(xiàn)貧富營養(yǎng)湖泊中附生藻類的物種組成顯著不同[33]，且隨著營養(yǎng)鹽水平的升高，附生藻類的物種數呈減少趨勢而種群密度呈增大趨勢[32].可見，附生藻類的群落組成及數量特征隨水體營養(yǎng)鹽變化明顯，形成了特定的空間分布格局.另外，富營養(yǎng)和貧營養(yǎng)湖泊中的附生藻類群落不僅組成結構有所差異，外部形態(tài)結構也顯著不同[4]:富營養(yǎng)湖泊通常有相對厚但松散附著、不穩(wěn)定的附植生物群落;而貧營養(yǎng)湖泊的附植生物群落則相對緊湊而且穩(wěn)定[20].

由于藻類習性差別和水柱光照變化，不同水體深度附生藻類的分布存在明顯差異，形成了一定的垂直分布格局[13].研究發(fā)現(xiàn)，無論是在河流的下游還是上游，水體中下層附生藻類葉綠素a 含量都比表層高[34]，這說明在低光照下藻類的垂直生產力和生物量積累更大.顧詠潔等[35]的調查發(fā)現(xiàn)蘇州河附植生物群落在結構上具有特定的分布格局，上游以自養(yǎng)性藻類為主，中、下游以異養(yǎng)性動物為主.馮佳等[36]還分析了汾河流域不同海拔處附植生物群落的生長狀況，結果顯示海拔變化對群落的組成結構和生長影響不明顯.然而，這些研究多以河流附植生物群落為主，湖泊附植生物群落的空間分布格局尤其是垂直結構的研究相對較少.

2 附植生物群落的動態(tài)

許多研究表明，隨著季節(jié)推移附植生物群落在種類數量[17，32，35]、生物量[8，37]、密度[28]及生產力等方面均表現(xiàn)出一定的動態(tài)變化特征.這些變化與季節(jié)性的營養(yǎng)鹽供應、光照條件、洪水以及牧食等因素有關[4，38].一般認為:冬季附生藻類種類數最低且變化較大，每個種的細胞數在全年中也最低;初夏和秋季附生藻類的種類和數量均較高;夏季附生藻類的種類和數量均達到最高[17，39].這是由于冬季水溫較低，附生藻類群落結構簡單、種類數明顯減少;夏季溫度高，適宜的環(huán)境條件利于附生藻類的大量生長[17]，可見季節(jié)推移引起水體溫度變化，進而導致附生藻類群落組成及結構產生差異.而太湖附生藻類的種類和數量春季或秋季最多、冬季最少，這表明附生藻類的群落組成除了受水溫影響，還可能還與水體中浮游藻類的分布情況相關[32].另外，很多研究還發(fā)現(xiàn)，沉水植物葉附生藻類的生物量和密度均是春、秋季高于夏季[8，28，37]，這可能是因為與夏季相比，春、秋季條件適宜、營養(yǎng)鹽容易獲得且牧食壓力較小，利于維持較高的現(xiàn)存量.在一些淺水湖泊中，附植生物群落的優(yōu)勢種也會隨季節(jié)發(fā)生變化:在春季，硅藻是優(yōu)勢種;到了夏季，藍藻或綠藻成為優(yōu)勢種[9].

另外，對菹草表面附植生物群落動態(tài)變化的研究發(fā)現(xiàn)，附生藻類的密度和生物量在菹草不同生長時期表現(xiàn)為:衰亡期＞幼苗期＞成熟期＞生長期，并且不同葉齡沉水植物上附生藻類的群集時間也有長短之差.這可能因為年老葉片處于衰敗階段，通過自溶作用分泌出大量溶解性有機物，促進附生藻類生長[13].James等[40]的研究結果顯示，生長較慢的沉水植物上附生藻類的生長速率快、密度大，而附生藻類的大量覆蓋又會進一步抑制沉水植物的生長，使得生長慢的沉水植物最終被生長較快的沉水植物取代.可見，沉水植物的生長階段顯著影響著附植生物群落的發(fā)展和生物量積累;同時，附植生物群落的生長速度和沉水植物葉片的更新速度也有直接關系，但沉水植物葉附生藻類群落動態(tài)變化及穩(wěn)態(tài)的維持可能還受其他因素影響，其具體機制有待深入探究.

3 附植生物群落的功能

附植生物群落在水生生態(tài)系統(tǒng)中占有獨特的生態(tài)位，發(fā)揮著關鍵作用.附生藻類較高的初級生產力可以為多種水生動物提供食物來源[41]，能夠通過各種途徑(如改變水流、水體理化條件、自身吸收和反硝化等)對水體營養(yǎng)鹽循環(huán)產生影響[1]，在草-藻型湖泊轉變過程中扮演重要角色[2，42].同時，附生藻類還能夠敏感地響應水環(huán)境狀況的變化，常作為水生生態(tài)系統(tǒng)的理想指示物種[17，43].

3.1 營養(yǎng)物質轉化

在自然條件下，營養(yǎng)鹽和光照是附植生物群落生長的主要限制因子，附生藻類的營養(yǎng)鹽全部或者主要來源于水柱(≥95%)[2，29]，在合適的光照條件下，一旦營養(yǎng)鹽水平升高，其產量就會迅速增加[4].附植生物群落不僅自身吸收營養(yǎng)鹽，還可以通過改變水動力學和水體理化性質等參與營養(yǎng)物質轉化[2].已有研究表明，附生藻類可通過光合作用和固氮作用改變水體與沉積物之間的物質交換通量，提高湖泊對外源營養(yǎng)鹽負荷的承載能力[44].宋玉芝等[45]探究了附植生物群落對富營養(yǎng)化水體中氮磷去除效果，發(fā)現(xiàn)附植生物群落能夠顯著去除水體中的氮，在水體磷濃度較高時對磷也有一定的去除作用.Dodds[1]的研究也發(fā)現(xiàn)附生藻類能夠有效地去除水體中的磷.而在一個受氮限制的清水性草型湖泊中，附植生物群落仍可達到很高的生物量，研究認為這可能歸功于其較高的氮循環(huán)效率[46].這些研究結果均表明，附植生物群落在水體營養(yǎng)物質循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，因此利用自然水體中形成的附植生物群落，并結合水體營養(yǎng)特點去除富營養(yǎng)化湖泊中的氮、磷是可行的[45].同時，附生藻類可以通過對營養(yǎng)鹽的直接吸收、競爭等抑制沉水植物和浮游藻類的生長，許多研究表明附植生物群落的生物量與沉水植物的生長速率呈顯著負相關關系[12，47]，附植生物群落影響沉水植物的生長和分布，甚至可能是造成其退化的關鍵[48].秦伯強等[16]綜述了草-藻型湖泊生態(tài)系統(tǒng)轉變過程中營養(yǎng)鹽對附植生物群落及附生藻類-沉水植物相互作用的影響，認為附植生物群落是導致草-藻型湖泊轉變的關鍵因子.

3.2 在食物網中的作用

附生藻類常與周叢動物、細菌及有機碎屑共同組成水草表面的覆蓋物，是水生食物網的重要環(huán)節(jié)，在水生生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)鹽循環(huán)和能量流動中發(fā)揮重要作用[14].在整個水體的初級生產力中，附生藻類提供的生產力比較高，陳重軍等[49]的調查發(fā)現(xiàn)在高等水生植物生長茂盛的沿岸區(qū)，附植生物群落的初級生產力占總初級生產力的40%～50%.由于特有的水體理化條件，附生藻類常成為一些淺水湖泊的優(yōu)勢種類，其種類數量占整個藻類種數的90%，生物量遠遠超過浮游植物[10].同時，沉水植物-附植生物復合體還為底棲生物提供了重要的攝食和棲息場地，附生藻類不僅是高等食草動物的主要食物源，還能夠為枝角類、撓足類、螺類等低等動物提供食物，并影響這些動物的生長、發(fā)育和繁殖，為維持水生生態(tài)系統(tǒng)的多樣性提供了有力的保障[50].附植生物群落組成結構復雜、成分更新速度快，能夠為牧食者提供豐富全面的營養(yǎng)元素，對太湖橢圓蘿卜螺(Radix swinhoei)食物來源的分析發(fā)現(xiàn)附生藻類是其主要的食物組分[51].有研究還發(fā)現(xiàn)，一些食草動物僅通過攝食浮游藻類無法滿足其全部的能量需求，常選擇附生藻類作為重要的補充食源[50].另外，附生藻類還可以通過被攝食消化或者宿主植物衰亡腐爛進入碎屑途徑，參與生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動[8].這些過程使附植生物群落各有機組分的功能角色更加多樣化，顯著增加水生食物網的復雜性和多樣性，提高了整個水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.

3.3 水質指示作用

附植生物群落物種豐富、空間分布緊密，具有快速的群落重建能力，對生態(tài)特征變化具有獨特的敏感性，可以反映水體的富營養(yǎng)化程度[52].在水生生態(tài)系統(tǒng)中，附生藻類位于食物鏈的低端且分布范圍廣，能夠快速敏感地響應水環(huán)境氮、磷等營養(yǎng)鹽的變化[53];其次，在相同的水環(huán)境中附生藻類的組成結構變化不大，而在不同營養(yǎng)條件下附生藻類的種類組成和數量分布有顯著差異[17，28]，這種特征可作為水體不同營養(yǎng)水平檢測的生物指標之一，并開始應用于一些淺水湖泊.附生藻類生長周期短、較易形成生物群落，常作為水環(huán)境監(jiān)測的理想生物，其物種組成、密度以及生物多樣性等群落特征作為重要的生物指標，已被廣泛用于海洋、河流、湖泊等水體的生物監(jiān)測[43，54-55].例如，在河流的水質評價中常通過分析附生硅藻的種類組成及與水質變化之間的關系來評估水環(huán)境的質量[56-57].對附植生物群落的基礎研究表明，附生藻類對水體污染物具有很高的敏感性，可以作為污染水體監(jiān)測的指示種[32].同時，有研究表明附植生物群落還可以監(jiān)測水體的重金屬含量[21]、評估泥炭地酸度[58].

4 附植生物群落的關鍵制約因子

一般認為，附植生物群落可分為兩種類型:一種是“緊密附著型”，即使在密閉容器中搖晃時也不易脫落;另一種是“松散附著型”，以浮游形式暫時停留在植物葉片上，一旦受到擾動，很容易脫落并返回浮游狀態(tài)，因此也被稱為“暫時性浮游植物”[4].有研究認為附生藻類來源于浮游藻類，在穩(wěn)定的水體環(huán)境中，浮游藻類落在植物葉片上慢慢變成附生狀態(tài)[2].事實上，除了水體營養(yǎng)鹽、光照、溫度等非生物因子能夠影響附植生物群落的組成結構及動態(tài)變化，沉水植物、牧食動物及浮游植物等生物因子也影響或制約著附植生物群落，在某些情況下甚至成為關鍵的制約因子[9].

4.1 沉水植物對群落的影響

在自然條件下，附植生物群落和宿主沉水植物之間存在著既共生又競爭的相互關系，大型沉水植物能夠為附生藻類提供附著表面，其自身的生理特征(葉片形態(tài)、葉片釋放物及葉片更新速率)對附植生物群落的組成結構有著顯著的影響[40，59].由文輝[28]的研究發(fā)現(xiàn)不同沉水植物上附生藻類的密度和生物量大小順序為:黑藻(Hydrilla verticillata L.)＞金魚藻(Ceratophyllum demersum L.)＞菹草＞苦草(Vallisneria natans H.)＞馬來眼子菜(Potamogeton malaianus M.)，即小葉型沉水植物上附生藻類的密度和生物量高于大葉型沉水植物，并且葉片細微裂開的沉水植物比葉片形態(tài)簡單的具有更大的附生藻類生物量，原因可能是面積小且形狀結構復雜的植物葉片具有較高的比表面積，能夠為附植生物群落提供有利的附著和生長環(huán)境.另外，還有研究認為水生植物葉片的生長速度顯著影響附生藻類的生物量積累，在幾種入侵水生植物中葉片更新最慢的加拿大伊樂藻(Elodea canadensis)上附生藻類的生長速率和密度最大[40].附生藻類群落的組成結構在一定程度上反映了微生境的復雜性，Reet 等[60]的調查結果表明，狐尾藻屬、眼子菜屬等密集生長并且具有精細小分枝的沉水植物上附生藻類物種豐富度最高.Magdalena 等[37]也發(fā)現(xiàn)一個淺水湖泊中沉水植物葉附生藻類物種最豐富的是水劍葉(Stratiotes aloides L.)和光葉眼子菜(Potamogeton lucens L.)，原因是這兩種沉水植物葉片能夠為附植生物群落提供更復雜的生長環(huán)境，利于維持附植生物群落較高的生物多樣性.

4.2 牧食作用對群落的影響

不同文獻報道的牧食作用對附植生物群落的影響不同，大部分研究認為草食生物的攝食使得附生藻類的生物量減少、種類組成發(fā)生變化[12，61]，但是也研究表明牧食作用不影響甚至增加附生藻類的生物量[62].Br?nmark[7]發(fā)現(xiàn)腹足類的捕食者可以通過直接捕食或引起腹足類棲息地取代來調節(jié)附植生物群落的密度，進而改變附生藻類的種類組成和生物量.螺類等底棲無脊椎動物對附生藻類的攝食會降低群落的生物量，但附生藻類的單位葉綠素含量和碳氮比卻隨之增加，這將在一定程度上彌補牧食作用所造成的生物量損失[63-64].另外，螺類的牧食還會改變附生藻類的物種組成，相比其他種類，藍藻等含有毒素的藻類更容易存活[65-66].這說明由于牧食者、食物類型和相對多度的不同，加上時空和研究尺度的差別，牧食作用對附植生物群落可能會產生不同的影響.

5 總結和展望

由藻類、細菌、真菌等有機群體及一些無機顆粒構成的附植生物群落，普遍存在于熱帶、亞熱帶及溫帶大型淺水湖泊中，它們附著在沉水植物的葉片表面，在微生境尺度下表現(xiàn)出較高的生物多樣性，每一單獨葉片都可構成一個完整的附生群落.附植生物群落與其宿主葉片、牧食者、浮游植物乃至整個水體態(tài)系統(tǒng)之間存在著不同程度的相互作用[2].目前，國內有關附植生物群落的研究已經從群落組成結構調查轉向生境因子綜合分析并取得了顯著的研究成果，尤其是附植生物群落-沉水植物相互關系及牧食作用對附植生物群落的影響.例如，我國學者開展的大量有關附植生物群落的調查研究，闡明了淀山湖和太湖附生藻類群落的物種組成、數量特征和時空分布格局[13，28，32].除了水體光照、溫度、營養(yǎng)鹽等理化因子外，沉水植物的生長速率和葉片形態(tài)以及無脊椎動物的牧食作用也會影響附植生物群落的組成結構和動態(tài)變化.水生生態(tài)系統(tǒng)中，附植生物群落不僅是許多水生動物重要的食物來源，在營養(yǎng)物質轉化過程中也發(fā)揮著重要作用.另外，附植生物群落因其獨特的生理生態(tài)特征，對環(huán)境因子尤其是水質變化敏感，常成為評價水質污染程度及污水凈化過程的指示生物，廣泛地應用于水質監(jiān)測和水體環(huán)境分析.

與浮游植物相比，湖泊學家對附植生物群落的關注遠遠不夠，一個主要原因是附植生物群落取樣困難[4].自然條件下大型水生植物與附植生物群落分布不均衡，且附生藻類難以從植物葉片上剝離，因此附植生物群落的采集方法還未形成統(tǒng)一標準.為了簡化和方便取樣，許多研究選擇在植物之間懸掛玻璃片，或者放置介質(如磚塊、干凈的石頭、聚乙烯薄膜、PFU 塊)等采樣方法[7，17]，這樣很容易將附生生物與介質分離，有利于附植生物的收集，卻難以界定其與宿主植物之間的關系，且大大低估了附植生物群落的生產力[67].近年來更多的研究者開始采用劇烈震蕩法[9]或軟毛刷刷取法[8]采集附植生物群落，此類采樣方法也易低估附植生物群落的物種數和生物量，且可能會對群落結構產生一定的干擾.另外，由于在水下環(huán)境中進行原位觀測受實驗條件限制，目前有關附植生物群落的研究以室內模擬性實驗研究為主，結合中型生態(tài)系統(tǒng)及圍隔實驗研究[21].室內的研究性實驗集中在探討不同因素(水體營養(yǎng)鹽[29，40]、光照[20]、沉水植物的化感作用[23，68]、無脊椎動物的牧食作用[63-64，69]等)對附植生物群落的影響，但容易受室內實驗條件(藻種選擇、培養(yǎng)條件等)所限，且僅以某一種或幾種附生藻類為研究對象，在組成結構上與自然界中的附生藻類群落可能存在一定差別.因此需要尋求采樣技術和研究方法上的突破，減小由于采樣引起的實驗誤差，建立接近真實條件的實驗體系，更好地進行附植生物群落的各項研究.

沉水植物葉附生現(xiàn)象非常普遍，針對附植生物群落的各項研究應當受到更多關注.國內外已有的研究主要集中在群落物種組成和空間結構的調查分析上，較少涉及群落結構與功能關系、動態(tài)變化與穩(wěn)態(tài)維持等方面.附植生物群落包含了藻類、細菌、真菌、原生動物、輪蟲、甲殼動物等微型生物群體，各組分之間關系復雜，而目前針對附植生物群落的許多研究常常以附生藻類為主，其他生物類群及群落整體結構和功能之間的關系還有待深入探討.任何群落都會經歷產生、發(fā)展、穩(wěn)定和衰亡的過程，附植生物群落的動態(tài)變化、多樣性與穩(wěn)定性維持等研究方向需要更多的關注.群落生態(tài)學研究的重點是群落與環(huán)境的相互關系，附植生物群落與宿主植物及周圍水體之間存在不同程度的相互作用，環(huán)境因子尤其是生物因子對群落結構和功能的影響極為復雜，已有的研究僅僅是對某一種或幾種因素的單獨分析，還處于定性描述階段，附植生物群落與周圍水體環(huán)境以及其他水生生物群落如何相互作用的研究并不成熟，對沉水植物化感抑藻作用、無脊椎動物牧食作用等具體過程及機理的研究甚至存在分歧，這些將是附植生物群落的重要研究方向.另外，關于附植生物群落的區(qū)系特征、優(yōu)勢成分分析及種間關系的研究成果鮮見，群落在生態(tài)系統(tǒng)中的具體角色和功能需要更深入全面的探究，可見在不同尺度上進行附植生物群落的相關研究十分必要.

致謝:文章修改過程中得到徐德琳、劉華的指導和幫助，在此表示誠摯的謝意.

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