吳功果，倪樂意，曹 特，張 敏，謝 平＊＊，徐 軍＊＊

(1:中國科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430072)

(2:中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

(3:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部淡水生物繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430070)

氣候變暖是重要的生態(tài)環(huán)境問題［1］，能夠影響湖泊富營養(yǎng)化進(jìn)程［2-3］.Mooij等［4］基于模型研究發(fā)現(xiàn)氣候變暖能夠使淺水湖泊浮游植物在低氮、磷水平下成為優(yōu)勢生產(chǎn)者類群;Kosten等［5］通過對淺水湖泊的比較發(fā)現(xiàn)溫暖氣候區(qū)湖泊浮游植物比寒冷地區(qū)的更容易成為優(yōu)勢類群.Liu等［6］對杞麓湖6年浮游植物影響因素分析發(fā)現(xiàn)，水溫和總磷是影響藻類增長的重要因素.Zhang等［7］發(fā)現(xiàn)氣候變化影響太湖藻類水華暴發(fā).

關(guān)于水體營養(yǎng)增加對水域富營養(yǎng)化的影響研究很多［8-9］.如Schindler等［10-11］通過對實(shí)驗(yàn)湖區(qū)的添加實(shí)驗(yàn)提出磷是湖泊富營養(yǎng)化的重要限制因子.Lewis等［12］認(rèn)為氮對湖泊富營養(yǎng)化的作用不能忽視.Xu等［13］通過短期添加實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮的增加影響浮游植物生長.Conley等［14-15］認(rèn)為富營養(yǎng)化的控制應(yīng)同時(shí)控氮控磷.

洱海是云南省第二大湖泊，位于大理市境內(nèi)，面積249.0 km2，最大水深20.7 m，平均水深10.17 m，蓄水量25.31×108m3，屬深水湖，湖區(qū)屬于亞熱帶高原季風(fēng)氣候［16］.洱海從1950s貧營養(yǎng)，1990s中營養(yǎng)，到目前處于富營養(yǎng)水平［17-18］.自1996年首次暴發(fā)全湖藻類水華以來，近年來湖區(qū)局部地區(qū)藻類水華暴發(fā)不斷.本文通過研究洱海近29年(1980-2009年)氣溫與水體總氮、總磷對藻類密度的影響，分析從中營養(yǎng)發(fā)展到富營養(yǎng)化過程中氣候變化與營養(yǎng)水平對洱海浮游植物的長期影響，為評價(jià)氣候變化與營養(yǎng)水平對湖泊富營養(yǎng)化進(jìn)展的影響提供依據(jù).

1 數(shù)據(jù)挖掘與分析

洱海氣溫(T)以大理市區(qū)氣溫代表，數(shù)據(jù)來自于大理氣象站1980-2008年觀測數(shù)據(jù)［19］;水位數(shù)據(jù)來源為厲恩華等［20］;水體總氮(TN)、總磷(TP)及浮游植物數(shù)量數(shù)據(jù)來源于杜寶漢等的研究［21-26］.

氣溫、水位、水體氮磷與年份、水體浮游植物的關(guān)系均使用相關(guān)分析;以水體磷含量和氣溫作為協(xié)變量、水體氮與浮游植物數(shù)量的關(guān)系，以水體氮和氣溫作為協(xié)變量、水體磷與浮游植物數(shù)量的關(guān)系，以水體氮磷作為協(xié)變量、氣溫和浮游植物數(shù)量的關(guān)系均使用偏相關(guān)分析;相關(guān)分析和偏相關(guān)分析用SPSS 17.0軟件分析.

2 結(jié)果與討論

2.1 洱海富營養(yǎng)化過程中氣溫、水位與氮、磷營養(yǎng)的歷史變化

1980-2009年洱海氣溫逐漸升高(r=0.448，P＜0.05)，表現(xiàn)出氣候變暖的趨勢.洱海由中營養(yǎng)向富營養(yǎng)化轉(zhuǎn)變［17-18］，說明氣候變暖影響湖泊富營養(yǎng)化［2-3］.洱海水位歷史變化表明(圖1)，水位隨年逐漸升高(r=0.659，P＜0.01)，水位變化與洱海氣溫升高、富營養(yǎng)化趨勢一致.

圖1 1980-2009年洱海年均水位、氣溫、水體總磷、總氮變化Fig.1 Annual variation of mean water level，air temperature，total phosphorus and total nitrogen of water in Lake Erhai from 1980 to 2009

洱海水體總磷和總氮含量的歷史變化表明(圖1)，總磷隨年份增加趨勢存在(r=0.428，P=0.053)，總氮隨年份增加明顯(r=0.587，P＜0.01).洱海從中營養(yǎng)發(fā)展到富營養(yǎng)化初期［17-18］的過程中，總磷和總氮含量呈逐漸增加的趨勢.

2.2 氣溫、水位和氮、磷增加對浮游植物生長的影響

氣溫升高、水位、水體總磷和總氮濃度升高均能顯著促進(jìn)浮游植物生長(圖2)(T:r=0.574，P＜0.05;TP:r=0.607，P ＜0.01;TN:r=0.704，P ＜ 0.001)，氣候變暖，水體總磷、總氮升高可促進(jìn)洱海浮游植物生長［6-7，12-13］.水位升高也能影響浮游植物生長(r=0.388，P=0.112)，這可能是氣候變化影響流域降雨，使流域營養(yǎng)輸入增加導(dǎo)致的［27］.

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，無論水體總磷、總氮單獨(dú)還是一起作為協(xié)變量，氣溫依舊顯著促進(jìn)浮游植物的增長(P＜0.05).氣候變暖對洱海浮游植物促進(jìn)作用不受水體總氮和總磷變化的影響.洱海1980-2009年氣候變暖對浮游植物生長的促進(jìn)作用表明，氣候變暖對浮游植物的促進(jìn)作用除了在淺水湖泊中存在［6-7］，在深水湖泊中也存在.

圖2 1980-2009年浮游植物數(shù)量與洱海水位、氣溫、水體氮磷的關(guān)系Fig.2 Relationship between annual mean water level and the number of phytoplankton cell of water in Lake Erhai，as well as air temperature，total phosphorus/nitrogen content of water from 1980 to 2009

以氣溫作為協(xié)變量，水體總磷促進(jìn)浮游植物增長(P＜0.05)，這表明水體總磷對浮游植物增長的促進(jìn)作用不受氣溫的影響，是影響浮游植物增長的重要限制因素［28］.但是將水體總氮單獨(dú)，或?qū)⑺w總氮和氣溫一起作為協(xié)變量時(shí)，水體總磷與浮游植物之間沒有顯著的相關(guān)性(P＞0.05)，這表明洱海富營養(yǎng)化過程中(1980-2009年)，水體總氮增加對浮游植物增長的影響超過了水體總磷的貢獻(xiàn).而將氣溫和水體總磷單獨(dú)作為協(xié)變量時(shí)，水體總氮促進(jìn)浮游植物增長(P＜0.05)，這表明洱海水體氮對浮游植物的促進(jìn)作用不受氣溫和總磷的單獨(dú)影響，是長期存在的［13，29］.但是再將氣溫和水體總磷一起作為協(xié)變量時(shí)，水體總氮與浮游植物沒有顯著的相關(guān)性(P＞0.05)，這表明在排除了氣溫變化和水體總磷變化的共同影響后，洱海水體總氮對浮游植物的增長無影響.

洱海氣溫，水體總磷、總氮對浮游植物的影響表明，氣候變暖對洱海浮游植物的增長很顯著，這與以往研究結(jié)果一致［6-7］.洱海富營養(yǎng)化過程中，水體總磷升高不顯著，而水體總氮升高顯著，水體總氮升高對浮游植物的影響超過了水體總磷升高對其的影響.這表明，在湖泊長期變化過程中(1980-2009年)，水體總磷變化不大，水體總氮含量升高能夠促進(jìn)藻類生長.本研究中洱海1980-2009年水體總磷和總氮變化對浮游植物增長的影響，與Schindler等［28］通過長期添加磷、不添加氮并不能控制富營養(yǎng)化的結(jié)果一致.因此，在氣候變暖的大背景下，控制水域富營養(yǎng)化需要同時(shí)考慮氮磷營養(yǎng)鹽的影響［9，12，15］.

［1]IPCC.Climate change 2007:the physical basis-summary for policy makers.Paris:World Meteorological Organization/United Nations Environmental Programme，2007.

［2]Moss B，Kosten S，Meerhoof M et al.Allied attack:climate change and eutrophication.Inland Waters，2011，1(2):101-105.

［3]Maberly SC，Elliott JA.Insights from long-term studies in the Windermere catchment:external stressors，internal interactions and the structure and function of lake ecosystems.Freshwater Biology，2012，57(2):233-243.

［4]Mooij W，Janse J，De-Senerpont DL et al.Predicting the effect of climate change on temperate shallow lakes with the ecosystem model PCLake.Hydrobiologia，2007，584:443-454.

［5]Kosten S，Jeppesen E，Huszar V et al.Ambiguous climate impacts on competition between submersed macrophytes and phytoplankton in shallow lakes.Freshwater Biology，2011，56:1540-1553.

［6]Liu Y，Guo HC，Yang PJ.Exploring the influence of lake water chemistry on chlorophyll a:A multivariate statistical model analysis.Ecological Modelling，2010，221(4):681-688.

［7]Zhang M，Duan HT，Shi XL et al.Contributions of meteorology to the phenology of cyanobacterial blooms:Implications for future climate change.Water Research，2012，46(2):442-452.

［8]Smith VH.Eutrophication of freshwater and coastal marine ecosystems:A global problem.Environ Sci Pollut Res Int，2003，10(2):126-39.

［9]Smith VH，Schindler DW.Eutrophication science:where do we go from here?Trends in Ecology and Evolution，2009，24(4):201-207.

［10]Schindler DW，Brunskill GL，Emerson S et al.Atmospheric carbon dioxide:Its role in maintaining phytoplankton standing crops.Science，1972，177(4055):1192-1194.

［11]Schindler DW.Evolution of phosphorus limitation in lakes:Natural mechanisms compensate for deficiencies of nitrogen and carbon in eutrophied lakes.Science，1977，195(4275):260-262.

［12]Lewis WM，Wurtsbaugh AW.Control of lacustrine phytoplankton by nutrients:Erosion of the phosphorus paradigm.International Review of Hydrobiology，2008，93(4/5):446-465.

［13]Xu H，Paerl HW，Qin BQ et al.Nitrogen and phosphorus inputs control phytoplankton growth in eutrophic Lake Taihu，China.Limnology and Oceanography，2010，55(1):420-432.

［14]Conley DJ，Paerl HW，Howarth RW et al.Controlling eutrophication:nitrogen and phosphorus.Science，2009，323:1014-1015.

［15]Paerl HW.Controlling eutrophication along the freshwater-marine continuum:Dual nutrient(N and P)reductions are essential.Estuaries and Coasts，2009，32:593-601.

［16]王蘇民，竇鴻身.中國湖泊志.北京:科學(xué)出版社，1998.

［17]金相燦.中國湖泊環(huán)境.北京:海洋出版社，1995.

［18]楊桂山，馬榮華，張 路等.中國湖泊現(xiàn)狀及面臨的重大問題與保護(hù)策略.湖泊科學(xué)，2010，22(6):799-810.

［19]黃慧君，王永平，李慶紅.氣候變暖背景下洱海水面蒸發(fā)量的變化及影響因素.氣象與環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，26(1):32-35.

［20]厲恩華，王學(xué)雷，蔡曉斌等.洱海湖濱帶植被特征及其影響因素分析.湖泊科學(xué)，2011，23(5):738-746.

［21]杜寶漢.洱海富營養(yǎng)化研究.湖泊科學(xué)，1992，4(2):86-92.

［22]顏昌宙，金相燦，趙景柱等.云南洱海的生態(tài)保護(hù)及可持續(xù)利用對策.環(huán)境科學(xué)，2005，26(5):38-42.

［23]潘曉潔.滇池與洱海魚腥藻生態(tài)生理和毒理學(xué)研究［學(xué)位論文］.武漢:中國科學(xué)院水生生物研究所，2008.

［24]沈亞強(qiáng).沉水植物的沉積物條件需求研究及云貴高原湖泊、黃河干流植被研究［學(xué)位論文］.武漢:中國科學(xué)院水生生物研究所，2010.

［25]汪 貞.湖灣亞系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換——以洱海湖灣為例［學(xué)位論文］.武漢:中國科學(xué)院水生生物研究所，2011.

［26]吳慶龍，王云飛.洱海生物類群的歷史演變分析.湖泊科學(xué)，1999，11:267-273.

［27]Paerl HW，Huisman J.Climate:blooms like it hot.Science，2008，320:57-58.

［28]Schindler DW，Hecky RE，F(xiàn)indlay DL et al.Eutrophication of lakes cannot be controlled by reducing nitrogen input:Results of a 37-year whole-ecosystem experiment.PNAS，2008，105(32):11254-11258.

［29]Schindler DW，Hecky RE.Eutrophication:Morenitrogen data needed.Science，2009，324:721-722.