張佳寧， 胡小柯，朱國(guó)慶，李 亞

(1.甘肅省科學(xué)技術(shù)情報(bào)研究所，甘肅 蘭州730000； 2.甘肅省荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 733000)

霸王(Zygophyllumxanthoxylum)是荒漠孑遺植物，源于古老非洲，屬蒺藜科霸王屬，世界范圍內(nèi)主要分布于亞州中部荒漠區(qū)，我國(guó)境內(nèi)主要分布于內(nèi)蒙古西部、甘肅西部、寧夏西部、新疆和青海等地區(qū)。霸王適生生境多樣，主要以荒漠和半荒漠的沙礫質(zhì)河流階地、低山山坡、碎石低丘和山前平原為主。作為一種超旱生植物，霸王能夠適應(yīng)惡劣環(huán)境條件，從而降低荒漠區(qū)地面風(fēng)速，增強(qiáng)地表粘結(jié)力，改善局部小環(huán)境，是荒漠區(qū)和沙漠地區(qū)的先鋒植物之一[1-3]。

民勤縣地處河西走廊，石羊河流域下游，是我國(guó)內(nèi)陸通往新疆和中亞地區(qū)的必經(jīng)之地。其西、北、東三面被騰格里沙漠和巴丹吉林沙漠包圍，荒漠化面積已占土地總面積的94%，且以3～4 m·a-1的速度向綠洲推進(jìn)。分布于民勤綠洲邊緣荒漠地區(qū)的霸王群落，是遏制綠洲邊緣持續(xù)荒漠化的生態(tài)屏障，更是民勤綠洲生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基石。霸王群落的穩(wěn)定事關(guān)民勤綠洲的安全，而霸王群落的穩(wěn)定性與其群落內(nèi)的植物多樣性密切相關(guān)。目前,關(guān)于霸王群落多樣性的研究相對(duì)較少，相關(guān)研究主要集中于其種子萌發(fā)、營(yíng)養(yǎng)成分、生長(zhǎng)特性和組織培養(yǎng)等方面[4-7]。本研究對(duì)西北荒漠區(qū)民勤的霸王群落組分、結(jié)構(gòu)及物種多樣性進(jìn)行調(diào)查，以期為維持民勤綠洲穩(wěn)定，遏制綠洲邊緣荒漠化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究地區(qū)屬典型大陸性荒漠氣候。年均溫7.4 ℃，最熱月7月平均氣溫22.4 ℃，最冷月1月平均氣溫-10.3 ℃，極端最高氣溫38.1 ℃ ，極端最低氣溫-28.8 ℃，≥10 ℃積溫3 248.8 ℃·d。年均降水量110 mm，7、8、9月占年均降水量的73%。年均蒸發(fā)量2 644 mm。光照充足，年日照時(shí)數(shù)2 832.1 h。年平均風(fēng)速2.3 m·s-1，全年平均有59 d為揚(yáng)沙，27 d有沙塵暴。海拔1 425.5 m。綠洲邊緣的荒漠植被以霸王、白刺和紅砂等小灌木為主，但隨著地下水位下降，植被稀疏化逐漸加劇，嚴(yán)重威脅綠洲區(qū)的生態(tài)安全。

1.2研究方法

1.2.1野外調(diào)查方法 野外調(diào)查于2010年9月進(jìn)行，調(diào)查地點(diǎn)包括民勤綠洲霸王群落的兩大集中分布區(qū)和三個(gè)稀疏分布區(qū)，集中分布區(qū)分別位于五托井的霸王槽和石榴井西，稀疏分布區(qū)分別位于小井灘、紅砂崗和義糧灘，共計(jì)5個(gè)群落類型(表1)。在每個(gè)分布區(qū)，沿霸王分布方向每隔1 km設(shè)置5個(gè)樣地，樣地面積50 m×50 m，每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)5個(gè)樣方，樣方面積5 m×5 m，共計(jì)25樣地和125個(gè)樣方。樣方調(diào)查主要包括植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)等。

1.2.2指標(biāo)計(jì)算 根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)各樣方內(nèi)各種植物的蓋度、密度及頻度，在此基礎(chǔ)上，計(jì)算樣方內(nèi)各物種重要值[8]。

灌木層重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3；

草本層重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/2。

物種多樣性采用物種豐富度指數(shù)、均勻度指標(biāo)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)測(cè)定[9-10]。其中，物種豐富度指數(shù)采用Margalef指數(shù)和Menhinick指數(shù)測(cè)定；多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)測(cè)定，均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)測(cè)定。

1.2.3數(shù)據(jù)處理與分析 利用Excel軟件分析和統(tǒng)計(jì)野外采集的各樣方數(shù)據(jù)，在計(jì)算蓋度、密度和頻度的基礎(chǔ)上，分別計(jì)算出灌木層、草本層每種植物的重要值、并利用重要值計(jì)算群落多樣性指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1霸王群落類型及生境 調(diào)查結(jié)果表明，民勤綠洲地區(qū)霸王群落分為5個(gè)類型。其中霸王-貓頭刺群落的生境為礫質(zhì)地，主要分布于民勤石榴井西，密度為0.21株·m-2，長(zhǎng)勢(shì)一般；霸王-紅砂-泡泡刺群落的生境為半固定沙丘，主要分布于民勤小井灘，密度為0.10株·m-2，長(zhǎng)勢(shì)良好；霸王-紅砂-白刺-珍珠豬毛菜群落的生境為礫質(zhì)地，主要分布于民勤紅砂崗，密度為0.09株·m-2，長(zhǎng)勢(shì)一般；霸王-沙蒿群落的生境為礫質(zhì)地，主要分布于五托井地區(qū)的霸王槽，密度為0.07株·m-2，長(zhǎng)勢(shì)一般；霸王-白刺群落的生境為半固定沙地，主要分布于義糧灘，密度為0.05株·m-2，長(zhǎng)勢(shì)一般。說明民勤地區(qū)不同霸王群落適生的環(huán)境條件存在一定的差異，導(dǎo)致主要伴生種存在差異。

2.2霸王群落的組分及生活型 調(diào)查樣方內(nèi)共采集到灌木17種，隸屬10科14屬(表1)，主要為霸王、沙蒿、貓頭刺、甘蒙錦雞兒、合頭草、戈壁天門冬、白刺和刺旋花；草本植物24種，隸屬6科16屬，其中多年生草本11種，一年生草本12種。多年生草本主要有駱駝?shì)铩ⅫS芪、沙蔥、戈壁針茅、駱駝蓬和駱駝蹄瓣，一年生草本主要有豬毛蒿、刺頭菊、豬毛菜、花旗桿和碟果蟲實(shí)。

不同霸王群落內(nèi)灌木或半灌木層種類差異不大，但灌木種類和草本種數(shù)的比例在不同群落內(nèi)存在一定的差異，霸王-貓頭刺和霸王-紅砂-泡泡刺群落內(nèi)灌木種類與草本種類的比例為1∶1，霸王-白刺群落內(nèi)灌木種類與草本種類的比例為3∶2，霸王-紅砂-白刺-珍珠豬毛菜和霸王-沙蒿群落內(nèi)灌木種類和草本種類的比例為5∶8和7∶10，說明不同生境內(nèi)，霸王群落內(nèi)適生的草本植物種類存在差異。但每個(gè)群落內(nèi)，多年生草本種類與一年生草本種類的比例基本接近。不同生境內(nèi)，霸王群落的主要伴生灌木存在差異，且同一灌木在不同生境下其數(shù)量不同，說明不同生境下各個(gè)伴生灌木適應(yīng)性存在差異。

2.3霸王群落內(nèi)各種灌木的重要值 重要值是群落中物種生態(tài)適應(yīng)能力和物種在群落中所處地位的綜合指標(biāo)，其大小是確定優(yōu)勢(shì)種和建群種的重要指標(biāo)[11-13]。不同霸王群落內(nèi)，各種灌木的重要值存在明顯的差異(表2)，霸王-貓頭刺、霸王-沙蒿、霸王-紅砂-白刺-珍珠豬毛菜群落內(nèi)，優(yōu)勢(shì)種為霸王，次優(yōu)勢(shì)種分別為貓頭刺、紅砂、沙蒿和白刺，而在霸王-紅砂-泡泡刺群落內(nèi)，霸王的重要值要次于泡泡刺和紅砂；霸王-白刺群落內(nèi)，優(yōu)勢(shì)種為白刺、次優(yōu)勢(shì)種為檉柳。草本層中，霸王-貓頭刺群落優(yōu)勢(shì)種為戈壁針茅、次優(yōu)勢(shì)種為駱駝?shì)?；霸?紅砂-泡泡刺群落優(yōu)勢(shì)種為豬毛蒿，次優(yōu)勢(shì)種為花旗桿；霸王-紅砂-白刺-珍珠豬毛菜群落優(yōu)勢(shì)種為五星蒿，次優(yōu)勢(shì)種為黃花補(bǔ)血草；霸王-貓頭刺群落優(yōu)勢(shì)種為豬毛蒿，次優(yōu)勢(shì)種為沙蔥；霸王-白刺群落中優(yōu)勢(shì)種為駱駝蓬，次優(yōu)勢(shì)種為砂藍(lán)刺頭。

2.4群落的物種多樣性 不同霸王群落內(nèi)植物物種多樣性具有明顯的差異(表3)，表現(xiàn)為霸王-貓頭刺群落和霸王-紅砂-泡泡刺群落內(nèi)物種多樣性指數(shù)較高，霸王-紅砂-白刺-珍珠豬毛菜群落和霸王-沙蒿群落內(nèi)植物物種多樣性指數(shù)較低，而霸王-白刺群落內(nèi)植物物種多樣性指數(shù)更低，僅為0.181 7，反映了霸王群落植物多樣性隨著物種組成和種群內(nèi)群落的分布狀況而發(fā)生變化，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度高，多樣性指數(shù)低，種間相遇率低，群落中物種分布不均勻，群落結(jié)構(gòu)單一，向優(yōu)勢(shì)種或建群種發(fā)展。霸王-貓頭刺群落和霸王-紅砂-泡泡刺群落多樣性指數(shù)、群落均勻度、種間相遇率相對(duì)較高，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較低，主要由泡泡刺、霸王、綿刺、中亞紫菀木組成的灌木層，冗余物種比較豐富，所以群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。霸王-紅砂-白刺-珍珠豬毛菜群落灌木層主要由霸王和紅砂組成，種群數(shù)量較少，草本層植物生長(zhǎng)良好，在種類和數(shù)量上超過了灌木樹種，群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較高，說明建群種對(duì)群落的作用十分突出。霸王-沙蒿群落灌木層主要由霸王、白刺、沙蒿組成，亞優(yōu)勢(shì)種群較多，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較高。霸王-白刺群落多樣性指數(shù)、種間相遇率及群落均勻度均相對(duì)最低，說明群落物種組成簡(jiǎn)單，建群種白刺的主導(dǎo)地位突出，其他種則處于不穩(wěn)定或區(qū)域退化，整個(gè)群落向單一種群發(fā)展。

表1 民勤綠洲區(qū)霸王群落植物組分及數(shù)量Table 1 Plant components and quantity of community in Minqin Oasis Zygophyllum xanthoxylum

表2 不同分布群落灌木層重要值Table 2 Shrub importance values in different distributions communities

表3 民勤綠洲霸王分布群落物種多樣性指數(shù)Table 3 Species diversity index of Zygophyllum xanthoxylum community in Minqin Oasis

3 討論

在沙質(zhì)草地和丘間低地，霸王植株長(zhǎng)勢(shì)較好，基本以零星分布為主，而在礫質(zhì)草地，盡管植株長(zhǎng)勢(shì)較其它生境弱，但霸王成片分布，形成以霸王為優(yōu)勢(shì)種的植物群落。本研究表明，民勤綠洲霸王群落總體表現(xiàn)出了物種單一，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，建群種優(yōu)勢(shì)明顯的特性。共有灌木植物17種，草本植物23種，其中灌木層主要伴生種有沙蒿、貓頭刺、甘蒙錦雞兒和白刺等；草本層主要伴生種有駱駝?shì)?、戈壁針茅和豬毛蒿等；且不同生境內(nèi)灌木層伴生種在物種和數(shù)量上有較大差異，這是由于不同生境下灌木層伴生種對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)能力差異所致。

在荒漠地區(qū)大部分植物群落的物種多樣性水平普遍較低[14-17]，本研究發(fā)現(xiàn)，民勤霸王草地植物群落Simpson多樣性指數(shù)介于0.181 7～0.778 5，Shannon-Weiner多樣性指數(shù)介于0.365 2～1.426 8、Pielou均勻度指數(shù)在0.234 9～0.666 6，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度介于0.221 5～0.806 7，與荒漠地帶植被的多樣性水平相當(dāng)，總體表現(xiàn)出了生態(tài)優(yōu)勢(shì)度高、多樣性指數(shù)低、種間相遇率低和物種分布不均勻的特征。這與荒漠生境條件惡劣、群落的組成種類少，且種的分布極不均勻有關(guān)。在霸王群落中，灌木或半灌木層占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)種或建群種占居主導(dǎo)地位，群落向單一種群發(fā)展。

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