汪強(qiáng)

摘 要：以番茄自根苗和嫁接苗為材料，研究了Na2CO3脅迫對(duì)自根苗和嫁接苗生長(zhǎng)及生理特性變化的影響。結(jié)果表明，在Na2CO3脅迫下明顯降低了番茄自根苗和嫁接苗的株高、葉片數(shù)、地上部鮮重和干重生物量，隨著濃度的增加，受抑程度增強(qiáng)，但嫁接苗受抑程度比自根苗較輕，100 mM Na2CO3脅迫下自根苗死亡；嫁接苗凈光合速率（ Pn） 、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）、葉綠素含量均顯著高于自根苗；電解質(zhì)相對(duì)滲透率和丙二醛（MDA）含量顯著低于自根苗，嫁接苗膜電解質(zhì)相對(duì)滲透率輕于自根苗；脯氨酸顯著高于自根苗，滲透調(diào)節(jié)能力相對(duì)較強(qiáng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化能力。以上結(jié)果證明，番茄嫁接苗耐受Na2CO3脅迫能力優(yōu)于自根苗。

關(guān)鍵詞：Na2CO3脅迫；番茄嫁接苗；生理特性

中圖分類(lèi)號(hào) S641.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2013）08-19-04

蔬菜設(shè)施栽培中，土壤次生鹽漬化現(xiàn)象普遍發(fā)生，抑制蔬菜作物生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降，嚴(yán)重影響設(shè)施蔬菜生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[1]。但是一般情況下，碳酸鹽和重碳酸鹽對(duì)作物的危害比鹽酸鹽和硫酸鹽大。番茄是設(shè)施栽培的主要蔬菜作物之一，在發(fā)芽期和幼苗期對(duì)鹽脅迫更為敏感，隨著鹽濃度的增加，嚴(yán)重抑制了番茄植株的生長(zhǎng)[2]，而且降低番茄光合效率[3]。許多研究者研究了NaCl對(duì)番茄種子萌發(fā)[4]、幼苗生長(zhǎng)[5]以及番茄果實(shí)品質(zhì)[2]的影響，而關(guān)于Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響鮮有報(bào)道。吳桂臣等[5]研究認(rèn)為，NaCl和NaHCO3處理對(duì)番茄種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)均具有一定的抑制作用，相同濃度的NaHCO3處理對(duì)番茄種子萌發(fā)的抑制作用大于NaCl處理。進(jìn)行苗期鹽堿脅迫研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽堿強(qiáng)度的增加，對(duì)野生大麥植株鮮重的抑制作用增強(qiáng)，這種抑制作用隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而加劇[6]。大慶市地處松嫩平原，大部分土地富含堿式鹽并呈堿性，近年來(lái)又大力發(fā)展棚室蔬菜生產(chǎn)，因此研究堿式鹽脅迫對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育的影響是必要的。近年來(lái)有關(guān)嫁接黃瓜[7]、西瓜[8]以及茄子[9]等提高耐鹽性的研究報(bào)道較多，試驗(yàn)所用鹽脅迫均為NaCl，但Na2CO3脅迫下番茄生理生化特性變化尚未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以土培番茄自根苗和嫁接苗為材料，研究Na2CO3脅迫下自根苗和嫁接苗相關(guān)生理生化特性變化，為進(jìn)一步研究番茄抗堿式鹽脅迫生理機(jī)制奠定基礎(chǔ)，同時(shí)將為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2012年4～6月在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)的溫室內(nèi)進(jìn)行。番茄嫁接砧木為日本番茄砧木——番茄助人606，接穗為紅粉無(wú)限番茄（種子由北京井田種苗有限公司提供）。番茄砧木播種2d后，再播種接穗種子。分別播于直徑l0cm、高l0cm的塑料營(yíng)養(yǎng)缽中，以草炭、蛭石和珍珠巖混合物（1∶1∶0.5）作基質(zhì)。砧木長(zhǎng)有5～6片真葉、接穗長(zhǎng)有3～4片真葉時(shí)，采用劈接的方法進(jìn)行嫁接。嫁接后用塑料薄膜和遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行覆蓋，3d后進(jìn)行小通風(fēng)，然后逐漸見(jiàn)光通風(fēng)，一周后完全揭除覆蓋物。當(dāng)幼苗長(zhǎng)有5～6片真葉時(shí)挑選生長(zhǎng)一致的嫁接苗和自根苗進(jìn)行Na2CO3處理。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理為對(duì)照處理1（自根苗為O1；嫁接苗為G1）、Hoagland營(yíng)養(yǎng)液+50mM Na2CO3（自根苗為O2；嫁接苗為G2）和Hoagland營(yíng)養(yǎng)液+100mM Na2CO3（自根苗為O3；嫁接苗為G3）分別為處理2、處理3。每個(gè)處理15株苗，3次重復(fù)，在溫室內(nèi)隨機(jī)排列。為防止鹽的沖擊，第一次進(jìn)行鹽脅迫處理時(shí)每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽澆灌溶液50mL，3d后澆灌200mL，6d后澆灌300mL，鹽溶液脅迫處理后第10d進(jìn)行光合作用、株高、葉片數(shù)、葉面積以及地上部鮮重和干重的測(cè)定及生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法 經(jīng)處理的番茄苗從莖基部將地上部與根分開(kāi)，利用卷尺測(cè)量高度。之后，分別稱(chēng)取地上部分鮮重，并用蒸餾水洗凈植株，吸水紙吸去附著的水分，置105℃烘箱內(nèi)殺青15min，再在80℃下干燥至恒定質(zhì)量，稱(chēng)其干重[10]。取倒數(shù)2～3片功能葉用丙酮和乙醇混合液浸提，用比色法測(cè)定葉綠素總含量[11]。用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)LICOR公司）測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（WUE）。測(cè)定時(shí)溫度為30±2℃，光照強(qiáng)度1 000mol·m2/s，相對(duì)濕度25%～30%，CO2濃度380（±10）μmol/mol [12]，WUE=Pn/Tr[13]。細(xì)胞膜透性的測(cè)定用DDS-11C電導(dǎo)儀測(cè)定電導(dǎo)率，以相對(duì)電導(dǎo)率表示細(xì)胞膜透性，按下式計(jì)算：電解質(zhì)滲漏率（%）=C1/C2×100%，其中C1表示組織葉片殺死前電導(dǎo)率，C2表示殺死后電導(dǎo)率[11]。丙二醛（MDA）測(cè)定采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[11]；游離脯氨酸含量的測(cè)定采用茚三酮法[11]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SPSS軟件Duncan多重比較法（P<0.05）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Na2CO3對(duì)番茄自根苗和嫁接苗形態(tài)指標(biāo)的影響 從表觀上看，Na2CO3脅迫下，不但植株瘦弱，而且葉片發(fā)黃發(fā)暗，當(dāng)脅迫達(dá)第6天時(shí)，葉片開(kāi)始萎蔫，呈灼燒狀，到第10天時(shí)，整個(gè)植株呈現(xiàn)萎蔫。從表1可知，在Na2CO3脅迫下，自根苗和嫁接苗的株高、地上部鮮重、干重及葉面積顯著降低，隨著鹽濃度增大，番茄植株各指標(biāo)變化幅度較大，說(shuō)明受Na2CO3脅迫影響較大。自根苗處理O1、O2、O3與嫁接苗處理G1、G2與G3相比，其株高、葉片數(shù)、地上部鮮重、干重及葉面積下降幅度顯著高于嫁接苗，而且隨著鹽處理濃度的增大，自根苗生長(zhǎng)明顯受到抑制，說(shuō)明Na2CO3脅迫對(duì)自根苗生物量的抑制作用嚴(yán)重，嫁接苗表現(xiàn)出相對(duì)較強(qiáng)的耐鹽性。

表1 Na2CO3脅迫對(duì)番茄自根苗和嫁接苗生長(zhǎng)的影響

[處理＼&株高（mm）＼&葉片數(shù)＼&鮮重（g）＼&干重（g）＼&平均葉面積（mm2）＼&O1＼&34.17±1.21a＼&9±0.3a＼&37.17±1.52b＼&4.37±0.36a＼&156.67±2.07b＼&O2＼&26.67±2.29c＼&7±0.6c＼&32.46±2.01c＼&3.17±0.42c＼&144.00±1.24c＼&O3＼&15.67±1.60e＼&5±0.3c＼&7.15±2.69d＼&1.20±0.77c＼&85.33±2.46e＼&G1＼&35.33±2.01a＼&9±0.7a＼&41.15±2.69a＼&4.45±0.56a＼&168.33±2.27a＼&G2＼&32.00±1.67b＼&8±0.3b＼&32.18±1.65c＼&3.84±0.78b＼&158.67±2.11b＼&G3＼&20.33±1.11d＼&8±0.7b＼&10.17±1.62d＼&3.19±0.86b＼&100.00±1.22d＼&]

2.2 Na2CO3對(duì)番茄自根苗和嫁接苗光合特性的影響 表2表明，番茄自根苗和嫁接苗在Na2CO3脅迫下，其凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）的變化劇烈。在Na2CO3脅迫下，番茄自根苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度顯著降低，顯著低于相同Na2CO3處理下嫁接苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs），在100mM Na2CO3處理下，自根苗死亡，而嫁接苗還具有一定的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。但在胞間二氧化碳（Ci）和水分利用效率（WUE）方面，對(duì)照和50mM Na2CO3處理，自根苗和嫁接苗之間差異不顯著，但是100mM Na2CO3處理，自根苗死亡。

表2 Na2CO3脅迫對(duì)番茄自根苗和嫁接苗的光合特性的影響

[處理＼&凈光合速率

（Pn）＼&蒸騰速率

（Tr）＼&氣孔導(dǎo)度

（Gs）＼&胞間二氧化碳濃度（Ci）＼&水分利用效率（WUE）＼&O1＼&18.17±1.65b＼&2.16±0.04b＼&1.33±0.02c＼&0.11±0.01b＼&8.41±0.67a＼&O2＼&10.15±1.26d＼&1.17±0.06c＼&1.07±0.08d＼&0.06±0.01c＼&8.68±0.85a＼&O3＼&0＼&0＼&0＼&0＼&0＼&G1＼&21.70±1.78a＼&3.00±0.25a＼&5.27±0.18a＼&0.13±0.01a＼&8.23±0.98a＼&G2＼&15.87±1.32c＼&2.10±0.28b＼&3.73±0.52b＼&0.03±0d＼&8.56±0.33a＼&G3＼&3.63±0.98e＼&1.04±0.09d＼&1.41±0.11c＼&0.01±0e＼&3.20±0.54b＼&]

2.3 Na2CO3對(duì)番茄自根苗和嫁接苗葉片葉綠素含量的影響 表3表明，Na2CO3脅迫對(duì)自根苗和嫁接苗葉綠素總量、葉綠素a含量和葉綠素b含量的影響。脅迫10d后，50mM Na2CO3處理，自根苗和嫁接苗葉綠素降解明顯，顯著低于對(duì)照（O1和G1），但是100mM Na2CO3處理，自根苗由于死亡不能測(cè)得葉綠素含量，而嫁接苗葉綠素含量顯著低于其嫁接苗對(duì)照（G1），與50mM Na2CO3處理的自根苗的葉綠素含量差異不顯著。葉綠素a/b（Chla/Chlb）Na2CO3脅迫下也顯著低于對(duì)照（O1和G1），50mM Na2CO3處理，嫁接苗葉片葉綠素a/b（Chla/Chlb）顯著大于自根苗，隨著濃度增加嫁接苗的葉綠素a/b（Chla/Chlb）也逐漸降低。較高的葉綠素含量能夠保證嫁接苗具有較好的光合作用，為提高嫁接苗的耐Na2CO3脅迫奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

表3 Na2CO3脅迫對(duì)番茄自根苗和嫁接苗葉片葉綠素含量的影響

[處理＼&Chla＼&Chlb＼&Ch（a+b）＼&Chla/Chlb＼&O1＼&18.73±1.01a＼&6.92±0.89b＼&25.65±1.98a＼&2.71±0.12a＼&O2＼&10.12±1.23c＼&6.28±0.95c＼&16.40±1.83c＼&1.63±0.24d＼&O3＼&0＼&0＼&0＼&0＼&G1＼&17.67±1.06a＼&7.48±0.87a＼&25.15±1.35a＼&2.37±0.16b＼&G2＼&13.07±1.00b＼&7.01±0.96b＼&20.08±1.46b＼&1.86±0.18c＼&G3＼&9.90±1.30c＼&6.29±0.65c＼&17.19±1.24c＼&1.57±0.53d＼&]

2.4 Na2CO3對(duì)番茄自根苗和嫁接苗葉片電解質(zhì)相對(duì)滲漏率的影響 電解質(zhì)相對(duì)滲透率是表示植物細(xì)胞受破壞程度的生理指標(biāo)，由圖1可知，在Na2CO3脅迫下番茄自根苗和嫁接苗葉片電解質(zhì)滲透率發(fā)生了明顯的變化，以對(duì)照與50mM Na2CO3處理相比，相對(duì)滲透率明顯增加，100mM Na2CO3處理，自根苗死亡，而嫁接苗的電解質(zhì)相對(duì)滲透率低于50 mM處理，說(shuō)明高濃度Na2CO3條件下破壞自根苗和嫁接苗的細(xì)胞，導(dǎo)致自根苗死亡，而嫁接苗葉片細(xì)胞也受到強(qiáng)烈的傷害。

圖1 Na2CO3脅迫對(duì)番茄自根苗和嫁接苗葉片

電解質(zhì)滲漏率的影響

2.5 Na2CO3對(duì)番茄自根苗和嫁接苗葉片丙二醛含量的影響 由圖2所示，在Na2CO3脅迫下，番茄自根苗和嫁接苗葉片中丙二醛（MDA）含量顯著高于對(duì)照（霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液）處理，并且隨著Na2CO3濃度的增加，嫁接苗葉片的丙二醛含量增大，而100mM Na2CO3處理，自根苗死亡。50mM處理，自根苗葉片中MDA含量顯著高于50mM和100mM Na2CO3處理的嫁接苗葉片中MDA含量，說(shuō)明Na2CO3脅迫對(duì)嫁接苗的傷害小于對(duì)自根苗的傷害。

圖2 Na2CO3脅迫對(duì)番茄自根苗和嫁接苗葉片丙二醛含量的影響

2.6 Na2CO3對(duì)番茄自根苗和嫁接苗葉片脯氨酸含量的影響 由圖3可知，在Na2CO3脅迫下，不論是番茄自根苗，還是嫁接苗葉片中游離脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照（霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液處理）。番茄自根苗和嫁接苗相比，50mM Na2CO3脅迫下，自根苗葉片中游離脯氨酸含量顯著低于嫁接苗，而100 mMNa2CO3脅迫下，自根苗死亡，而嫁接苗葉片脯氨酸含量顯著低于50mM的處理，說(shuō)明Na2CO3濃度的增加導(dǎo)致了自根苗死亡的同時(shí)，嫁接苗也受到傷害，表明了嫁接苗通過(guò)生理代謝變化抵御Na2CO3脅迫比自根苗較強(qiáng)。

圖3 Na2CO3脅迫對(duì)番茄自根苗和嫁接苗脯氨酸含量的影響

3 討論與結(jié)論

鹽分對(duì)非鹽生植物最普通和最顯著的效應(yīng)就是抑制生長(zhǎng)[14]，但在逆境條件下，植物會(huì)通過(guò)改變生長(zhǎng)和形態(tài)特征，如降低植株高度、葉面積等來(lái)適應(yīng)逆境條件，通過(guò)調(diào)整生物量分配來(lái)維持逆境下植株的存活和生長(zhǎng)[15]。張會(huì)慧等研究表明，Na2CO3脅迫顯著降低了桑樹(shù)幼苗的株高，減少了葉片數(shù)量以及植株各器官的生物量積累，并且濃度低于50mM桑樹(shù)幼苗的株高、葉片數(shù)和生物量急劇下降[16]。本試驗(yàn)中，Na2CO3脅迫均顯著降低了番茄自根苗和嫁接苗幼苗的株高，減少了葉片數(shù)量和葉面積，以及地上部鮮重和干重。但是結(jié)果顯示，嫁接苗和與自根苗相比，受Na2CO3脅迫抑制程度不同，自根苗生長(zhǎng)指標(biāo)變化幅度較大，受抑嚴(yán)重，而嫁接苗受抑制的程度低于自根苗，說(shuō)明嫁接可一定程度上忍耐Na2CO3脅迫對(duì)生長(zhǎng)的抑制。

葉綠素含量不僅反映植物光合能力，而且也能衡量植物的耐鹽性[17]。在鹽脅迫下，氣孔導(dǎo)度的下降造成CO2供應(yīng)受阻，能引起光合速率下降[18]；同時(shí)認(rèn)為光合作用也受葉綠素含量的影響，其可能與葉綠體的活性下降相關(guān)[3]。Na2CO3脅迫下的小麥[19]、枸杞[20]以及菊芋[21]葉片中葉綠素含量降低，并且菊芋葉片的Pn與葉綠素含量和Gs均呈顯著正相關(guān)，呈線(xiàn)形顯著降低。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Na2CO3脅迫處理均降低了番茄自根苗和嫁接苗葉片的葉綠素含量，并且還降低了葉綠素a/b的值，這也驗(yàn)證了Na2CO3脅迫能降低植物在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)光能的捕獲和利用能力[22]，但是自根苗在100mM Na2CO3脅迫下，植株死亡，而嫁接苗出現(xiàn)萎焉和褪綠，說(shuō)明嫁接苗在一定的Na2CO3濃度下，可以經(jīng)受一定時(shí)間的脅迫，比自根苗具有較強(qiáng)的抗脅迫能力。另外，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加，自根苗在經(jīng)過(guò)脅迫之后，幼苗葉片枯死，而嫁接苗葉綠素含量降低，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間二氧化碳濃度（Ci）都呈現(xiàn)降低，說(shuō)明在Na2CO3脅迫影響番茄苗的光合作用過(guò)程中，氣孔因素和非氣孔因素共同起著作用，與張會(huì)慧等的研究結(jié)果一致[22]。薛延豐和劉兆普[21]研究認(rèn)為Na2CO3脅迫對(duì)植物的傷害，可能是因?yàn)镹a+的危害和高pH值引起的，這些均可加速葉綠素降解，降解或損壞捕光色素蛋白復(fù)合體和反應(yīng)中心蛋白復(fù)合體，導(dǎo)致轉(zhuǎn)能效率降低、光合作用下降，植物生長(zhǎng)受到抑制。

鹽脅迫條件下植物組織細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)和功能易遭破壞，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大，增加了離子外滲，丙二醛含量增加，因而可以通過(guò)測(cè)定外滲液電導(dǎo)值的大小和生成丙二醛的多少來(lái)判斷細(xì)胞膜的破壞程度，進(jìn)而確定鹽脅迫對(duì)植物的傷害大小。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與對(duì)照相比，在Na2CO3脅迫下自根苗和嫁接苗的相對(duì)電解質(zhì)的相對(duì)滲漏率有顯著差異（P<0.05），并且50mM Na2CO3處理，番茄自根苗的電解質(zhì)相對(duì)滲漏率大于嫁接苗，但是在100mM Na2CO3脅迫下自根苗死亡，而嫁接苗的電解質(zhì)相對(duì)滲漏率降低，說(shuō)明Na2CO3脅迫對(duì)自根苗的傷害嚴(yán)重，而在高濃度下對(duì)嫁接苗也造成嚴(yán)重傷害，葉片失水萎蔫。

丙二醛（MDA）是細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量可揭示脂質(zhì)過(guò)氧化的程度[23]，并且其具有細(xì)胞毒性物質(zhì)，能破壞膜結(jié)構(gòu)[24]，還能使葉綠素降解[25]，從而降低光合作用。番茄自根苗和嫁接苗在經(jīng)受Na2CO3脅迫后，葉片MDA含量顯著（P<0.05），最終導(dǎo)致膜透性增加，但是自根苗葉片丙二醛含量顯著高于嫁接苗。但在高濃度Na2CO3脅迫下，自根苗和嫁接苗都遭受到嚴(yán)重的傷害，嫁接苗葉片丙二醛降低，自根苗死亡。

在鹽分脅迫下，游離脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物。高文俊等[26]發(fā)現(xiàn)Na2CO3脅迫下，冰草中脯氨酸的含量隨著濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的現(xiàn)象，但是在對(duì)葡萄的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著Na2CO3濃度的增加，葡萄葉片中脯氨酸的含量一直增大[27]。本試驗(yàn)中番茄自根苗和嫁接苗在50mM Na2CO3脅迫下葉片中脯氨酸被誘導(dǎo)增加，顯著高于對(duì)照（P<0.05），而嫁接苗葉片中脯氨酸的含量高于自根苗；但是100mM Na2CO3脅迫下，嫁接苗中脯氨酸的含量卻低于50 mM Na2CO3處理。以上結(jié)果說(shuō)明番茄可以脯氨酸來(lái)調(diào)節(jié)體內(nèi)的pH值，并以此緩解Na2CO3的傷害，但是嫁接苗的能力強(qiáng)于自根苗。

綜上所述，在Na2CO3脅迫下，與番茄自根苗相比，嫁接苗在光合作用、葉綠素和生物膜保護(hù)以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方面均表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)，具有較強(qiáng)的耐鹽堿脅迫能力。但是植物耐Na2CO3脅迫的機(jī)理是復(fù)雜的，涉及很多方面，如鹽脅迫后植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及特異蛋白的合成等，這些都有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)編：陶學(xué)軍）