杜憶　吳璽宏　李量

摘要：利用有限的認知資源應(yīng)對多變的環(huán)境刺激，選擇性注意和情緒加工一個重要的共同機制是優(yōu)先化關(guān)鍵信息的加工。盡管情緒性刺激（特別是威脅刺激）能夠影響注意資源的分配，但一些關(guān)鍵腦區(qū)（如杏仁核）的對情緒性刺激的加工是自動化過程還是受到注意調(diào)節(jié)一直是個有爭議的問題。最新的結(jié)合高時間分辨率和高空間分辨率的神經(jīng)生理記錄研究表明，情緒加工的重要核團，杏仁核，對情緒性刺激的加工包含早期快速的不依賴于注意資源和認知加工負荷的自動化加工成分和晚期受到額，頂葉皮層自上而下的注意調(diào)控成分，這種功能整合證實杏仁核情緒性加工存在并行的皮層下和皮層通路。

關(guān)鍵詞：杏仁核；情緒；注意；自動化加工

分類號：B845

面對大量感覺信息的不斷涌入，由于加工資源有限，動物的認知系統(tǒng)必須選擇在當前場景下關(guān)鍵的信息進行深度加工以有效地感知和應(yīng)對環(huán)境。經(jīng)過長期的進化，大腦具有各種不同的認知機制來應(yīng)對這一資源有限和信息“洪水”之間的矛盾。一方面，受到由高級層次上的額一頂葉皮層所支配的選擇性注意機制對當前任務(wù)和預(yù)期相關(guān)的感覺刺激的加工進行強化；另一方面，與威脅性事件相關(guān)的恐懼性情緒刺激能夠快速地被包括杏仁核在內(nèi)的中樞情緒加工環(huán)路所自動覺察，并通過杏仁核向感覺皮層和額，頂葉皮層的神經(jīng)投射來增強對恐懼性感知覺信號的高級加工（LeDoux，2000）。因此，選擇性注意和自動情緒性加工一個重要的共同功能就是優(yōu)先加工對生存和環(huán)境適應(yīng)有著關(guān)鍵意義的信息，使其能被快速覺察，得到深層知覺/認知加工，并誘發(fā)相應(yīng)的行為反應(yīng)。關(guān)于選擇性注意和情緒性加工這兩種重要過程之間如何交互作用已成為當前的一大研究熱點。

盡管研究者普遍認同情緒性刺激（特別是負性情緒刺激）可以捕獲并影響注意資源的分配（e.g.，Armony&Dolan，2002；Dolan，2002；Ohman，F(xiàn)lykt，&Esteves，2001；Vuilleumier，2005），但一個長期存在的爭議是，情緒性刺激的中樞加工是一個自動化過程，完全不依賴于注意和意識（e.g.，Anderson，Christoff，Panitz，De Rosa，&Gabrieli，2003；Morris，0hman，&Dolan，1999；Pasley，Mayes，&Schultz，2004；Sander et al.，2005；Vuilleumier，Armony，Driver，&Dolan，2001；Vuilleumier，2005；Whalen et al.，1998），，還是要受到注意資源的制約和調(diào)節(jié)（e.g.，Bishop，Jenkins，&Lawrence，2007；Mothes-Lasch，Mentzel，Milmer，&S～aube，2011；Pessoa，McKerma，Gutierrez，&Ungerleider，2002；Pessoa，2005；Straube，Weiss，Mentzel，&Miltner 2007）？本綜述旨在總結(jié)關(guān)于情緒，注意機制交互作用的不同理論和相應(yīng)的心理學(xué)和神經(jīng)生物學(xué)依據(jù)，將兩者相互作用的神經(jīng)節(jié)點聚焦在皮層下的杏仁核這個情緒加工的核心結(jié)構(gòu)，并依據(jù)最新的人類腦成像和動物神經(jīng)電生理的研究結(jié)果對杏仁核情緒性加工的自動化過程和注意調(diào)控過程提出更加整合性的觀點。

1.情緒對注意的影響

1.1情緒性刺激對注意的捕獲和重新分配

生物體為了適應(yīng)環(huán)境生存的需要往往優(yōu)先加工能引發(fā)情緒反應(yīng)和具有生物學(xué)意義的信號（特別是威脅信號），使其能優(yōu)先進入注意和意識。大量的研究證實，情緒過程能影響在復(fù)雜刺激場景下的選擇性注意（Dolan，2002；Meck&MacDonald，2007；Vuilleumier，2005），加速情緒信號的探測和覺察（Eastwood，Smilek，&Merikle，2001；Ohman et al.，2001），增加有意義信號被探測和加工的可能性（Anderson&Phelps，2001；Vuilleumier&Schwartz，2001），并增強對有意義信號的認知加工的深度和效度（Du，Li，J.Y.，Wu，&Li，L.，2009；Du，Wu，&Li，2010，2011；Huang et al.，2007；Li et al.，2008；Zou，Huang，Wu，&Li，2007）。比如，一系列使用視覺搜索范式的行為實驗發(fā)現(xiàn)，搜索中性目標刺激的反應(yīng)時隨無關(guān)干擾物的數(shù)量增多而延長，表明這包括了串行注意加工的過程。但如果目標刺激帶有了情緒色彩，其反應(yīng)時則顯著地縮短并且基本不受或較少受到干擾物數(shù)量增加的影響，比如在中性面孔中搜索憤怒面孔或者在花中搜索蜘蛛或蛇（Eastwood et al.，2001；Ohman et al.，2001）。這種“人群中的面孔”以及“草叢中的蛇”的“凸顯效應(yīng)”（pop-out）表明對情緒性刺激的加工也包括了平行注意加工過程。

情緒對注意的促進效應(yīng)同樣出現(xiàn)在多個刺激連續(xù)快速出現(xiàn)（而非同時出現(xiàn)）的搜索任務(wù)中。例如注意瞬脫實驗發(fā)現(xiàn)，在刺激流中緊隨前目標刺激出現(xiàn)的第二個目標刺激通常不易被覺察，但如果第二個目標刺激帶有情緒色彩則就不易被忽視了（Anderson&Phelps，2001）。此外，視覺空間轉(zhuǎn)向?qū)嶒炓舶l(fā)現(xiàn)，對情緒線索同側(cè)出現(xiàn)（有效線索）的目標刺激的探測顯著快于對情緒線索對側(cè)出現(xiàn)（無效線索）的目標刺激的探測（Armony&Dolan，2002；Pourtois，Schwartz，Seghier，Lazeyras，&Vuilleumier，2006），這種差異可能源于情緒性刺激引發(fā)的快速空間注意轉(zhuǎn)向以及注意資源的持續(xù)占用（Fox，Russo，Bowles，&Duaon，2001）。有效的情緒線索還可以通過增強對比敏感度來促進對低對比度視覺刺激的探測，表明了情緒信號可以啟動空間注意并增強出現(xiàn)在該空間位置其他信號的早期知覺加工（Phelps，Ling，&Carrasco，2006）。另一方面，在注意范圍之外突然出現(xiàn)的威脅信號（通常預(yù)示著危險事件的出現(xiàn)）需要立刻引發(fā)注意和有效的覺察，而這種對情緒性刺激的高敏度探測也可以出現(xiàn)在當情緒性刺激出現(xiàn)在單側(cè)性忽視病人的忽視側(cè)視野中（Vuilleumier&Schwartz，2001）。

除了天然的情緒喚起信號（比如蛇，憤怒的面孔），當一個中性信號經(jīng)過恐懼條件化而成為一個威脅性事件（如電擊）的信號時，該信號也能爭奪更多的注意資源并強化對該信號的知覺加工，并且這種效應(yīng)不僅出現(xiàn)在人類被試中也出現(xiàn)在實驗動物中。一系列的研究表明，在實驗大鼠中，中性聽覺刺激經(jīng)過恐懼條件化之后比恐懼條件化之前能引發(fā)更強的前脈沖抑制（感覺運動門控的操作模型，其幅度與感覺信號的注意程度和加工深度成正比）（Du et al.，2009，2010，2011；Huang et al.，2007；Li et al.，2008；Zou et al.，2007）。而Meck和MacDonald（2007）則發(fā)現(xiàn)聽覺恐懼條件化刺激的出現(xiàn)還會影響大鼠在復(fù)雜刺激場景下的注意分配。使其不能將注意資源均勻分配到同時呈現(xiàn)的多個感覺刺激上，而會偏向情緒性顯著的條件化刺激而忽視非條件化中性刺激。

1.2情緒性注意的神經(jīng)生理基礎(chǔ)

不同于傳統(tǒng)選擇性注意的額，頂葉神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，情緒性注意被認為擁有不同的神經(jīng)生理學(xué)基礎(chǔ)，皮層下結(jié)構(gòu)杏仁核在其中扮演了重要的角色（Cisler&Koster，2010；Dolan，2002；Vuilleumier，2005）。大量的動物研究證實，杏仁核是形成恐懼條件化（LeDoux，2000；Phelps&LeDoux，2005），存儲和提取恐懼記憶（Maren，2011）并探測威脅信號造成注意偏向（Maren，2007；Meck&MacDonald，2007）的核心結(jié)構(gòu)。比如，恐懼條件化刺激的出現(xiàn)能破壞大鼠對多個感覺刺激的同時加工引發(fā)注意偏向，而杏仁核的失活可以阻斷這種情緒加工對分散性注意的破壞作用（Meek&MacDonald，2007）。同樣，阻斷杏仁核被證實能影響大鼠對恐懼條件化刺激的認知加工，導(dǎo)致前脈沖抑制的條件化增強的缺失，而阻斷與空間注意加工相關(guān)的頂葉后部則只影響大鼠前脈沖抑制的空間注意增強而不影響前脈沖抑制的恐懼條件化增強，提示以杏仁核為核心的情緒性注意神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)與額-頂葉空間注意神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的功能分離（Du et al.，2011）。

大量人類腦成像的研究也證實了情緒性視覺刺激（比如憤怒或恐懼的面孔，Anderson et al.，2003；Bishop et al.，2007；Luo et al.，2010；Morriset al.，1998，1999；Pasley et al.，2004；Pessoa et al.，2002；Straube，Kolassa，GlaueL Mentzel，&Miltner，2004；Vuilleumier et al.，2001；Whalen et al.，1998；條件化視覺刺激，Armony&Dolan，2002）和情緒性聽覺刺激（比如憤怒的嗓音，Mothes-Lasch et al.，2011；Quadflieg，Mohr，Mentzel，Miltner，&Straube，2008；Sander et al.，2005）對杏仁核的激活。甚至一個抽象的聽覺“l(fā)ooming”信號（逐漸變強的聲音，人和動物天生視其為威脅信號）也可以快速地引發(fā)眼動反射并激活人類被試的杏仁核（Bach et al.，2008）。如同選擇性注意可以增強感覺皮層對任務(wù)相關(guān)刺激的加工，相對于中性刺激，對情緒性視覺刺激的加工可引發(fā)相應(yīng)紋外視覺皮層或梭狀回面孔區(qū)激活的增強（Morris et al.，1998，1999；Pessoaet al.，2002；Sabatinelli，Bradley，F(xiàn)itzsimmons，&Lang，2005；Straube et al.，2004；Vuilleumier et al.，2001；Vuilleumier，Richardson，Armony，Driver，&Dolan，2004），對情緒性聽覺刺激的加工也伴隨著聽覺皮層或顳上回嗓音選擇區(qū)活動的增強（Grandiean et al.，2005；Mothes-Lasch et al.，2011；Sander et al.，2005）。更重要的是，杏仁核與初級視皮層和梭狀回在加工情緒性視覺信號時呈現(xiàn)更強的功能連接（Morris et al.，1998；Pessoa et al.，2002），并且杏仁核的激活程度可以預(yù)測感覺皮層對情緒信號的激活程度（兩個腦區(qū)的激活成正比，Morris et al.，1998；Pessoa et al.，2002；Sabatinelli et al.，2005）。

雖然人類腦成像研究間接證明了杏仁核在情緒性加工中的重要作用，但杏仁核是人類情緒性注意的核心腦區(qū)的直接證據(jù)主要來源于對腦損傷病人的研究。在正常人群中情緒性刺激能捕獲注意資源并抑制注意瞬脫現(xiàn)象，而杏仁核損傷的病人中卻觀察不到情緒對注意瞬脫的抑制現(xiàn)象（Anderson&Phelps，2001）。同時，杏仁核損傷但視皮層無損的病人觀察不到情緒性面孔刺激對梭狀回皮層的激活增強，而杏仁核的損傷程度直接與梭狀回皮層的激活程度相關(guān)（Vuilleumier et al.，2004）。以上證據(jù)顯示，杏仁核在促進情緒性刺激的注意捕獲和增強其認知加工過程中扮演了關(guān)鍵角色。

2.杏仁核對情緒性刺激的自動化加工

如上所述，大量實驗證據(jù)指向杏仁核這個皮層下結(jié)構(gòu)作為情緒加工的核心腦區(qū)，人類功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI）研究甚至發(fā)現(xiàn)就算情緒刺激處于注意范圍之外（Anderson et al.，2003；Sander et al.，2005；Vuilleumier et al.，2001）甚至低于覺察閾限無法意識到其存在（Morris et al.，1999；Pasley et al.，2004；Whalen et al.，1998），相對中性刺激，情緒性刺激也能顯著地激活杏仁核。因此，一種普遍的觀點認為，杏仁核對情緒性刺激的加工是前注意和自動化過程，不受注意資源的制約和影響（Anderson et al.，2003；Morris et al.，1999；Pasley et al.，2004；Sander et al.，2005；Vuilleumier et al.，2001；Vuilleumier，2005；Whalen et al.，1998）。

比如，在Vuilleumier等人（2001）的實驗中，兩對視覺刺激（一對房子和一對面孔，包括一張恐懼面孔和一張中性面孔）隨機出現(xiàn)在注視點周圍四個象限內(nèi)，要求被試注意特定的一對空間位置并作出刺激是否等同的判斷。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不管是否處在被注意位置，恐懼性面孔總比中性面孔引起更強的杏仁核激活。而Anderson等人（2003）讓被試注意在空間上重疊的面孔或者房子并做出相應(yīng)的性別或者位置判斷。結(jié)果發(fā)現(xiàn)杏仁核對恐懼面孔的激活程度并不因注意客體的改變而改變。同樣，Sander等人（2005）在聽覺領(lǐng)域采用雙耳分聽范式發(fā)現(xiàn)，不管憤怒嗓音出現(xiàn)在注意耳一側(cè)還是忽略耳一側(cè)都比中性嗓音引起更強的杏仁核激活，并且這種杏仁核對憤怒嗓音的加工優(yōu)勢并不因所注意的聽覺內(nèi)容從情緒加工無關(guān)的說話人性別（Quadflieg et al.，2008）或是語音的詞匯類別（Ethofer et al.，2009）轉(zhuǎn)到嗓音所攜帶的情緒信息而增強。以上研究都提示，杏仁核對負性情緒的加工與空間注意或者客體/特征注意都不存在交互作用。

另一方面，采用視覺后向掩蔽范式，被掩蔽的恐懼面孔雖然處于閾限下水平不能引發(fā)被試的意識覺察，但卻能引發(fā)杏仁核的激活（Morris et al.，1999；Whalen et al.，1998），并且這種閾限下內(nèi)隱的視覺情緒加工與上丘和丘腦后結(jié)節(jié)與杏仁核的功能連接相關(guān)（Morris et al.，1999；Vuilleumier，2005）。這種無意識水平的情緒加工在采用雙眼競爭范式的研究中也被觀察到，相比“看不見”的非面孔，“看不見”的恐懼面孔可以激活杏仁核卻不能激活與復(fù)雜視覺客體分辨相關(guān)的下顳葉皮層（Pasley et al.，2004）。對情緒刺激的無意識加工說明人腦的情緒加工的確存在以杏仁核為核心的皮層下通路，為情緒的自動化加工理論提供了進一步的證據(jù)。

3.注意對杏仁核情緒加工的影響

3.1情緒加工受到注意資源負荷的制約

對情緒的自動化加工理論首先提出質(zhì)疑的是Pessoa等人（2002）的研究。他們認為Vuilleumier等人（2001）沒有發(fā)現(xiàn)注意與情緒加工的交互作用是因為實驗任務(wù)對注意的要求不高，如果加大實驗任務(wù)的注意負荷，在注意資源極度有限的條件下對情緒刺激的自動化加工的優(yōu)勢則不會出現(xiàn)。具體而言，他們讓被試注視中心點呈現(xiàn)的恐懼性面孔或中性面孔，實驗任務(wù)是判斷面孔性別或者判斷外周（一左一右）呈現(xiàn)的兩個條棒是否方向一致。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，杏仁核對恐懼性面孔的激活優(yōu)勢只在做性別判斷條件下（注意條件）出現(xiàn)，而在做更難的外周條棒方向判斷條件下（非注意條件）不出現(xiàn)。因此，他們提出，情緒刺激對注意的自動捕獲和自動化加工只在注意資源十分充足沒有被當前認知任務(wù)占據(jù)的條件下成立。這種注意資源可獲取度對情緒自動化加工的制約現(xiàn)象在隨后的各種通過調(diào)節(jié)認知加工難度和注意負荷研究情緒，注意交互作用的實驗中得到了印證。無論是調(diào)節(jié)情緒性面孔外周兩側(cè)呈現(xiàn)的條棒的方向差異大?。↙uo et al.，2010；Pessoa，Padmala，&Morland，2005），情緒刺激呈現(xiàn)的時間（shafer et al.，2012），或者字母探測時無關(guān)干擾物的數(shù)量（Bishop et al.，2007），結(jié)果都證實，當情緒性刺激處于注意范圍之外時（與當前實驗任務(wù)無關(guān)），杏仁核對情緒性刺激的自動化激活優(yōu)勢只在低注意負荷和低認知加工難度條件下出現(xiàn)。

值得一提的是，以上研究都只是在同感覺通道調(diào)節(jié)對情緒性刺激的注意與否，而在自然環(huán)境中，人們需要將注意力在不同的感覺通道轉(zhuǎn)換。如果情緒性刺激的加工真是自動化過程，那么就算情緒性刺激處于當前注意通道之外也能自動捕獲到注意引起杏仁核的激活。然而最近一個同時呈現(xiàn)聽覺刺激和視覺刺激的跨通道人類fMRI研究發(fā)現(xiàn)，當被試判斷說話人性別時（注意聽覺通道），杏仁核對憤怒嗓音的激活顯著強于對中性嗓音的激活，而這種杏仁核對情緒性嗓音的激活優(yōu)勢在被試做視覺符號分類（注意視覺通道）條件下則沒有被觀察到（Mothes-Lasch et al.，2011）。因此，基于以上的研究發(fā)現(xiàn)，一種觀點認為，情緒加工并非傳統(tǒng)認為的是一個完全自動化的過程，事實上，情緒加工在很大程度上特別是苛刻的認知加工條件下需要注意機制的參與（Pessoa，2005）。

3.2選擇性注意增強杏仁核情緒誘發(fā)反應(yīng)

一方面，杏仁核對情緒刺激的加工是否依賴于注意充滿了爭議，另一方面，選擇性注意是否可以自上而下地增強杏仁核對情緒性刺激的加工也有不一致的發(fā)現(xiàn)。使用面孔作為視覺刺激的人類腦成像研究都發(fā)現(xiàn)，恐懼性面孔對杏仁核的激活程度在其空間位置或者面孔本身被注意條件下（任務(wù)相關(guān)）總是強于不被注意條件下（任務(wù)無關(guān)）（Anderson et al.，2003；Pessoa et al.，2002，2005；Pourtois，Spinelli，Seeek，&Vuilleurnier，2010；Vuilleumier et al.，2001）。而使用嗓音作為聽覺刺激的腦成像研究卻發(fā)現(xiàn)，杏仁核對憤怒嗓音的激活程度在注意或者不注意其空間位置條件下沒有顯著差異（Sander et al.，2005），在注意其情緒相關(guān)的聲學(xué)特征或者情緒無關(guān)的聲學(xué)特征時也沒有顯著差異（Ethofer et al.，2009；Quadflieg et al.，2008）。但杏仁核對威脅性聲音的加工并非是一個強制性自動化過程（Grandjean et al.，2005），因為雖然在同感覺通道變換所注意的空間位置或者更精細的聲學(xué)特征無法調(diào)節(jié)情緒性嗓音對杏仁核的激活，但將注意資源從視覺通道轉(zhuǎn)向聽覺通道卻能顯著提高杏仁核對情緒性嗓音的反應(yīng)（Mothes-Lasch et al.，2011）。

對注意一情緒交互作用的考察也觸發(fā)了實驗動物的研究。比如，Du等人（2012）發(fā)現(xiàn)，恐懼條件化后的復(fù)合純音組（成為一個具有生物學(xué)意義的威脅預(yù)示刺激）能快速引發(fā)清醒大鼠杏仁核外側(cè)核的頻率跟隨反應(yīng)（一種神經(jīng)元群的鎖相反應(yīng)1。并且當這個條件化刺激與掩蔽噪音在知覺上來自不同的空間位置時，相對兩者在知覺上占據(jù)相同的空間位置，大鼠能更好地將注意資源分配到條件化刺激上而忽略掩蔽噪音，這種條件化刺激與掩蔽刺激的知覺空間分離所帶來的空間注意增強伴隨著大鼠杏仁核外側(cè)核對條件化刺激頻率跟隨反應(yīng)的增強。這說明，在清醒大鼠中，空間注意可以自上而下地增強杏仁核對威脅刺激的神經(jīng)反應(yīng)。

盡管注意機制和情緒機制都是為了能更快更好地探測和加工重要信息，兩者在皮層下的整合有助于這一功能的實現(xiàn)，但選擇性注意與情緒加工在人和動物的杏仁核是否存在疊加作用還需要未來的研究進一步確認。

4.杏仁核情緒性加工：自動化過程和注意調(diào)控過程的整合

杏仁核情緒性加工的雙通路模型認為，杏仁核存在一條快速的進行粗略加工的皮層下通路和一條加工速度較慢進行精細加工的皮層通路，皮層下通路的存在有助于生物體在感覺信息和認知資源有限的情況下快速探測威脅刺激（LeDoux，2000；Pessoa&Adolphs，2010；Tamietto&deGelder B，2010；Vuilleumier，2005）。皮層下通路的證據(jù)支持不僅來自那些發(fā)現(xiàn)杏仁核激活不依賴于注意資源和意識的腦成像研究（Anderson et al.，2003；Morris et al.，1999；Pasley et al.，2004；Sander et al.，2005；Vuilleumier et al.，2001；Whalen et al.，1998），，也因為杏仁核對“粗略”的情緒性感覺信息十分敏感，比如低空間分辨率、模糊的恐懼性面孔（Vuilleumier，Armony，Driver，&Dolan，2003）或者突然出現(xiàn)在視覺外周低視敏區(qū)的恐懼面孔（Pourtois，Dan，Grandjean，Sander，&Vuilleumier，2005）。同時人類頭皮誘發(fā)電位（event-related potential，ERP）研究也發(fā)現(xiàn)，對情緒性面孔和中性面孔的加工差異在刺激呈現(xiàn)后120ms左右就已出現(xiàn)，這遠早于視皮層對面孔精細加工的完成（～170m8）（Eimer&Holmes，2007；Pourtois et al.，2005），，也早于任何的注意調(diào)節(jié)成分（Eimer&Holmes，2007）。解剖上的證據(jù)發(fā)現(xiàn)，在嚙齒類動物中杏仁核外側(cè)核分別接受從丘腦外側(cè)膝狀體和聽覺聯(lián)合皮層的聽覺信號輸入（LeDoux，2000）。在非人靈長類動物和人類中，杏仁核分別接受從上丘和丘腦后結(jié)節(jié)以及下顳葉視覺區(qū)的視覺輸入（Pessoa&Adolphs，2010；Tamietto&de Gelder，2010；Vuilleumier，2005）。人類腦成像研究也證實，被掩蔽的“看不見”的恐懼性面孔（Morris et al.，1999）或者模糊的恐懼性面孔（Vuilleumier et al.，2003）可以激活上丘和丘腦后結(jié)節(jié)，而清楚的恐懼性面孔卻不激活這兩個腦區(qū)，而是與梭狀回面孔區(qū)和紋外視皮層的活動相關(guān)。

那么，是否有證據(jù)顯示，人類杏仁核對情緒性刺激的反應(yīng)存在一個快速的、不依賴于皮層認知機制的自動化加工成分和一個晚期的受到皮層注意機制調(diào)節(jié)的成分？采用具有高時間分辨率和高空間分辨率的腦磁成像技術(shù)（Magnetoencephalography，MEG），Luo等人（2010）發(fā)現(xiàn)，杏仁核的Gamma活動在恐懼性面孔出現(xiàn)30-60ms后顯著強于中性面孔并且不受到注意負荷的調(diào)節(jié)，而在晚期（280-340 ms）卻呈現(xiàn)出情緒與注意負荷的交互作用，表現(xiàn)為恐懼性面孔只在低注意負荷條件下引發(fā)杏仁核更強的Gamma活動，而在高注意負荷條件下，恐懼性面孔與中性面孔對杏仁核的激活沒有差異。同樣，Pourtois等人（2010）通過病人顱內(nèi)電極直接記錄外側(cè)杏仁核場電位發(fā)現(xiàn)，在早期（刺激呈現(xiàn)后140-290ms），不管注意資源是指向還是遠離面孔刺激，杏仁核對恐懼性面孔的誘發(fā)電位都顯著強于中性面孔，而在晚期（700ms后），杏仁核對情緒性面孔的反應(yīng)受到注意機制的調(diào)節(jié)，表現(xiàn)為，杏仁核對恐懼性面孔與中性面孔的反應(yīng)差異只在注意資源指向面孔刺激時才出現(xiàn)。這兩個研究為杏仁核情緒性加工的雙通路/雙階段理論提供了實驗支持，證實，杏仁核對情緒性感覺刺激的加工的確存在一個早期的不依賴于注意資源和認知加工負荷的自動化成分和一個晚期的受到額-頂葉皮層注意機制調(diào)節(jié)的成分。杏仁核對感覺刺激的情緒性加工是早期自動化過程和晚期注意調(diào)控過程的整合既體現(xiàn)了對威脅刺激的快速探測也體現(xiàn)了高級認知功能對威脅刺激的深度加工和行為決策，這種更整合的觀點在一定程度上和解了之前關(guān)于杏仁核情緒性加工是自動化加工過程還是受到注意調(diào)控過程的長期爭論。

之前對杏仁核情緒性加工的腦成像研究基本采用fMRI技術(shù)，雖然fMRI有很高的空間分辨率但其時間分辨率很差。由于血液動力學(xué)的響應(yīng)較慢，血氧水平依賴（Blood Oxygenation Level-Dependent，BOLD）信號在刺激呈現(xiàn)5-8s后才達到峰值，并且2s內(nèi)的BOLD信號通常被賦予一個均值。而杏仁核情緒加工的自動化成分和注意調(diào)節(jié)成分均出現(xiàn)在2s之內(nèi)（Luo et al.，2010；Pourtois et al.，2010）。因此，不一致的fMRI實驗結(jié)果正是因為其低時間分辨率混淆了這兩種成分并因為各自的實驗設(shè)計偏向其中一種。比如，支持自動化加工觀點的研究多采用事件相關(guān)設(shè)計（event-related design）強調(diào)早期快速成分（Anderson et al.，2003；Sander et al.，2005；Vuilleumier et al.，2001），，而支持注意調(diào)節(jié)觀點的研究多采用組塊設(shè)計（block design）強調(diào)晚期慢成分（Bishop et al.，2007；Mothes-Lasch et al.，2011；Pessoa et a.，2002）。因此，未來關(guān)于杏仁核情緒性加工的研究需要使用高空間分辨率和高時間分辨率相結(jié)合的記錄手段，比如MEG fMRI結(jié)合ERP，病人顱內(nèi)電極記錄和在動物杏仁核內(nèi)以及其他情緒加工相關(guān)腦區(qū)直接記錄場電位，旨在對情緒加工的皮層下通路和皮層通路的功能連接以及情緒與注意機制交互作用的方式和時程給出更明確的解答。

5.總結(jié)

情緒加工和選擇性注意是復(fù)雜刺激場景下提取和加工關(guān)鍵信息的兩種重要機制，關(guān)于兩者是否存在及如何進行交互作用是當前的一大研究熱點。一方面情緒性刺激可以自動捕獲注意并影響復(fù)雜刺激場景下的選擇性注意，這與杏仁核對情緒性刺激的自動化探測和加工優(yōu)勢有關(guān)。另一方面，在認知加工負荷極大的情況下，杏仁核對情緒性刺激的加工依賴于注意機制。因此，杏仁核對情緒性刺激的加工包含早期快速的自動化加工成分和晚期受到皮層注意機制的調(diào)控成分，這種功能整合在一定程度上調(diào)和了對杏仁核情緒加工是自動化過程還是受到注意調(diào)節(jié)的長期爭論，并為杏仁核情緒加工的雙通路理論提供了支持。