陳小榮，陳圓圓，駱爭(zhēng)榮，丁炳揚(yáng)

（1.浙江鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 百山祖管理處，浙江 慶元 323800；2.溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州 325035；3.麗水學(xué)院 生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000）

森林并不是一直處于靜止不變的環(huán)境之中，在大的時(shí)間尺度上，伴隨著環(huán)境氣候的變化森林組成的改變是非常明顯的[1-2]。森林內(nèi)主要樹(shù)種的更新動(dòng)態(tài)，是群落內(nèi)各種生物和非生物因素綜合作用的外在體現(xiàn)，同時(shí)對(duì)于群落的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定或變化起著十分重要的作用[3-4]。因此，揭示主要樹(shù)種的更新機(jī)制對(duì)于預(yù)測(cè)森林未來(lái)的變化趨勢(shì)，以及深入分析森林更新動(dòng)態(tài)和物種多樣性的維持機(jī)制具有重要的參考意義。然而，對(duì)于成熟的森林來(lái)說(shuō)，其結(jié)構(gòu)和功能都處在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)平衡之中，要在短時(shí)間內(nèi)研究成熟森林的動(dòng)態(tài)變化是比較困難的。目前，中國(guó)學(xué)者對(duì)森林更新動(dòng)態(tài)的研究主要集中在種子庫(kù)和幼苗庫(kù)動(dòng)態(tài)[4-8]、萌生更新[9]、 林隙下更新[10-11]以及主要群落主要樹(shù)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)[5，12-14]等方面。 這些研究往往都是以靜態(tài)數(shù)據(jù)（1次調(diào)查）來(lái)預(yù)測(cè)森林的動(dòng)態(tài)過(guò)程，對(duì)于森林動(dòng)態(tài)的研究大多通過(guò)間接證據(jù)。由于森林動(dòng)態(tài)周期較長(zhǎng),近年來(lái)越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始強(qiáng)調(diào)自然森林群落長(zhǎng)期重復(fù)研究的重要性[15-20]。森林動(dòng)態(tài)樣地的建立，為分析種群和群落更新動(dòng)態(tài)、物種共存機(jī)制、群落水平的演替格局等提供了極有價(jià)值的信息[15，21]。目前，國(guó)內(nèi)外已有研究者通過(guò)分析動(dòng)態(tài)樣地的多次監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，研究群落的更新特征[22-23]。百山祖自然保護(hù)區(qū)主峰北坡1300～1700 m的中山地帶保存的中亞熱帶天然植被長(zhǎng)久未受較明顯的人為干擾，是研究中山地帶亞熱帶常綠闊葉林群落動(dòng)態(tài)的十分理想的材料[24]。本研究通過(guò)分析在百山祖建立的5 hm2的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“百山祖樣地”）2003年和2008年2次全面調(diào)查期間群落整體及其中主要物種的短期補(bǔ)員、死亡、適合度及種群大小和群落物種組成的變化情況，了解該地區(qū)常綠闊葉林植物種群和群落動(dòng)態(tài)。

1 研究地自然概況

研究地位于浙江省鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖主峰北坡（27°40′54″N,119°03′53″E）。所在區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，受夏季風(fēng)影響較大，具有明顯的季節(jié)性變化，年平均氣溫為12.8℃，年降水量2341.8mm，相對(duì)濕度84%，極端最高氣溫為32.0℃，極端最低氣溫為-13.0℃。保護(hù)區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，山地坡度大多在30°以上，海拔800 m以下為紅壤，800 m以上為黃壤，棕黃壤集中分布在海拔1700 m的百山祖南坡，地貌類(lèi)型為深切割中山，以侵蝕地貌為主。

中亞熱帶常綠闊葉林是百山祖自然保護(hù)區(qū)的地帶性植被。研究樣地位于主峰北坡海拔約1400～1600 m的中山地帶，由于人為干擾相對(duì)較少，該地段至今保留著一些成熟的中國(guó)東部亞熱帶中山典型的常綠闊葉林。樣地內(nèi)植物種類(lèi)豐富，自然分布的種子植物有77科157屬，木本植物和草本植物共305種，其中木本植物181種中包括常綠闊葉物種90種，落葉闊葉物種64種，針葉物種4種，藤本或藤狀木本植物23種。該樣地中，中山特征性物種短尾柯Lithocarpus brevicaudatus，多脈青岡Cyclobalanopsis multinervis，尖連蕊茶Camellia cuspidata分別替代了該地區(qū)低海拔常綠闊葉林常見(jiàn)的石櫟Lithocarpus glaber，青岡Cyclobalanopsis glauca，毛花連蕊茶Camellia fraterna等，而苦櫧Castanopsis sclero-phylla和紅楠Machilus thunbergii沒(méi)有出現(xiàn)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

百山祖樣地始建于2002年。樣地形狀為250 m×200 m （5 hm2）的矩形，整個(gè)樣地建設(shè)的方法參照美國(guó)Smithsonian熱帶森林研究中心的建設(shè)方案進(jìn)行[24]。

2003年進(jìn)行首次群落調(diào)查時(shí)，對(duì)5 hm2樣地內(nèi)所有的喬木和高度2.0 m以上或的胸徑≥1 cm灌木編號(hào)，進(jìn)行每木調(diào)查，測(cè)定內(nèi)容包括：植物種名、胸徑、坐標(biāo)位置、樹(shù)高、冠幅和生長(zhǎng)狀況，并對(duì)其標(biāo)記掛牌，進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。2008年夏對(duì)樣地進(jìn)行復(fù)查，內(nèi)容包括所有2003年調(diào)查過(guò)的活立木之胸徑和生長(zhǎng)狀況，對(duì)新增的胸徑到達(dá)1.0 cm而未掛牌的樹(shù)木則還要編號(hào)掛牌，并調(diào)查植物種名、坐標(biāo)位置、樹(shù)高和冠幅。

2.2 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)方法

為統(tǒng)計(jì)和比較方便，本研究?jī)H分析由2次調(diào)查中胸徑大于1.0 cm的個(gè)體組成。以重要值排在前30位的樹(shù)種[24]作為研究種群死亡率和補(bǔ)員率主要研究對(duì)象。用標(biāo)準(zhǔn)的方法計(jì)算死亡率、補(bǔ)員率、種群數(shù)量的變化[23]以及相對(duì)適合度[25]。通過(guò)計(jì)算各個(gè)物種在不同徑級(jí)的死亡率（M）和補(bǔ)員率（R）參數(shù)，比較物種間的差異。M=（lnN0-lnSt）/T，R=（lnNt-lnSt）/T，λ=R-M，f=R/M 。 其中：T為2次調(diào)查時(shí)間間隔，N0和Nt分別為某一種群在第1次和第2次調(diào)查時(shí)的生活個(gè)體數(shù)，St是該物種在第1次和第2次調(diào)查時(shí)的都存在生活個(gè)體數(shù)；λ是種群大小變化率，采用補(bǔ)員率和死亡率的差值來(lái)表示；f為物種相對(duì)適合度，用補(bǔ)員率和死亡率的比值來(lái)表示。死亡個(gè)體是指在復(fù)查時(shí)找到后發(fā)現(xiàn)已經(jīng)死亡或無(wú)法找到的植株；補(bǔ)員個(gè)體是指在第2次調(diào)查中新出現(xiàn)的胸徑≥1.0 cm的個(gè)體；補(bǔ)員率被定義為數(shù)量增長(zhǎng)速率常數(shù)。

計(jì)算某一徑級(jí)的死亡率和補(bǔ)員率時(shí)，當(dāng)N0=0且St=0時(shí)，死亡率M=0；當(dāng)Nt=0且St=0時(shí)，補(bǔ)員率R=0；當(dāng)N0≠ 0且St=0時(shí)，死亡率M=lnN0/T；當(dāng)Nt≠ 0且St=0時(shí)，補(bǔ)員率R=lnNt/T。同時(shí)，根據(jù)樣地內(nèi)木本植物徑級(jí)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，采用上限排除法將不同樹(shù)種歸入喬冠層、喬亞層、小喬木和灌木共4個(gè)功能型層次。各功能型的徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為喬冠層和喬亞層：Ⅰ級(jí)（1 cm≤胸徑＜2.5 cm），Ⅱ級(jí)（2.5 cm≤胸徑＜7.5 cm），Ⅲ級(jí)（7.5 cm≤胸徑＜22.5 cm），Ⅳ級(jí)（胸徑≥22.5 cm）；小喬木：Ⅰ級(jí)（1.0 cm≤胸徑＜2.5 cm），Ⅱ級(jí)（2.5 cm≤胸徑＜5 cm），Ⅲ級(jí)（胸徑≥5 cm）；（3）灌木:Ⅰ級(jí)（1.0 cm≤胸徑＜2.0 cm）， Ⅱ級(jí)（2.0 cm≤胸徑＜3.0 cm）， Ⅲ級(jí)（胸徑≥3.0 cm）。

為了研究群落在2003年和2008年物種組成的變化，本研究將整個(gè)5 hm2樣地平均分割為4個(gè)1.25 hm2的區(qū)塊（125 m×100 m，即左下角區(qū)塊、右下角區(qū)塊、左上角區(qū)塊和右上角區(qū)塊），以群落物種組成的空間差異作為參照，評(píng)價(jià)群落物種組成在時(shí)間上的變化程度。采用非計(jì)量多元尺度法（NMS）排序提取群落物種組成差異，排序軸的顯著性評(píng)估用Monte carlo檢驗(yàn)。本分析通過(guò)R軟件平臺(tái)中的Smacof軟件包實(shí)現(xiàn)。

3 結(jié)果

3.1 死亡和補(bǔ)員個(gè)體的分布

從2003年到2008年，該樣地內(nèi)胸徑≥1.0 cm的植物個(gè)數(shù)從30092株下降到28880株，共有2343株死亡，占樣地內(nèi)個(gè)體總數(shù)的7.79%，分屬于96個(gè)物種，占物種總數(shù)62.75%。其中，喬木57種，灌木22種，藤本17種。死木中胸徑最大為40.0 cm（短尾柯），最小為1.0 cm。

樣地內(nèi)死亡個(gè)體數(shù)最多的物種是麂角杜鵑Rhododendron latoucheae，為417株，其次為窄基紅褐柃Eurya rubiginosa var.attenuote和尖連蕊茶，分別為357和305株。其余物種個(gè)體死亡數(shù)在100株以上的還有水絲梨Sycopsis sinensis、短尾柯、厚葉紅淡比Cleyera pachyphylla。此外，已有7個(gè)物種從樣地中消失， 皆為稀有種（≤1株·hm-2）。

5 a間，新增加的胸徑≥1.0 cm的木本植物共有1131株，形成補(bǔ)員群體，占樣地內(nèi)個(gè)體總數(shù)的3.93%。有補(bǔ)員個(gè)體的物種共計(jì)65種，占物種總數(shù)的36.72%，其中喬木46種，灌木15種，藤本3種。

樣地內(nèi)麂角杜鵑和尖連蕊茶的補(bǔ)員個(gè)體數(shù)最多分別為185株和154株，其次為窄基紅褐柃、水絲梨、厚葉紅淡比，分別為108，107株和103株。補(bǔ)員個(gè)體數(shù)在100株以上的物種有5種，除了窄基紅褐柃以外，其余4種的重要值在所有物種中居前10位。

3.2 主要樹(shù)種的死亡率和補(bǔ)員率

將30種主要樹(shù)種按照生活型分為22種喬木和8種小喬木或灌木。樣地內(nèi)30個(gè)主要樹(shù)種胸徑≥1.0 cm的個(gè)體5年內(nèi)的年平均死亡率為1.55%，年平均補(bǔ)員率為0.78%。從整個(gè)種群來(lái)比較，30個(gè)樹(shù)種的整體死亡率、補(bǔ)員率以及適合度差異較大，死亡率和補(bǔ)員率跟物種多度之間并沒(méi)有顯著的相關(guān)性（表1），多度高的物種也沒(méi)有顯示出更高的相對(duì)適合度。

表1 百山祖常綠闊葉林30個(gè)主要樹(shù)種的補(bǔ)員率、死亡率和適合度Table1 Mortality，recruitment rates and fitness of 30 important tree species in Baishanzu evergreen broad-leaved forest

30個(gè)主要物種的死亡率比較結(jié)果顯示：中華石楠Photinia beauverdiana的死亡率最高，年平均達(dá)3.49%；亮葉水青岡Fagus lucida的死亡率最低，年平均僅為0.79%。死亡率排名前10位的物種中，只有窄基紅褐柃和水絲梨的個(gè)體密度較大；而中華石楠，合軸莢蒾Viburnum sympodiale，厚皮香Ternstroemia gymnanthera，交讓木Daphniphyllum macropdum的相對(duì)多度值并不大，但死亡率卻很高。此外，麂角杜鵑，多脈青岡，木荷Schima superba的重要值分別位列第1位、第7位和第10位,但死亡率卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于平均值，這些物種在5 a間均保持著優(yōu)勢(shì)。

30個(gè)主要物種的補(bǔ)員率比較結(jié)果顯示：四川山礬Symplocos lucida的補(bǔ)員率最大，年平均高達(dá)3.35%，其次為浙閩新木姜子Neolitsea aurata var.undulatula，水絲梨，凸脈冬青Ilex editicostata，臺(tái)灣冬青Ilex formosana年平均補(bǔ)員率分別為1.55%，1.35%，1.33%和1.32%。相比之下，石灰花楸Sorbus folgneri，合軸莢蒾，云錦杜鵑Rhododendron fortunei，微毛柃Eurya hebeclados等的補(bǔ)員率很低，年平均都不到0.50%。

3.3 死亡率和補(bǔ)員率與功能型的關(guān)系

百山祖5 hm2樣地，胸徑≥1.0 cm的所有個(gè)體的年死亡率為1.45%、年補(bǔ)員率為0.62%。在按照生活型劃分出4個(gè)功能群的死亡率中，灌木的年平均死亡率超過(guò)2.0%，高于其他3個(gè)功能群（圖1）。4個(gè)功能群中，喬亞層平均補(bǔ)員率最高超過(guò)了1.0%，而小喬木的平均補(bǔ)員率最低，喬冠層、灌木層位居中間，但總體來(lái)說(shuō)，4個(gè)功能群之間的平均補(bǔ)員率差距相對(duì)較小。

由表2可見(jiàn)，除喬冠層以外，補(bǔ)員率均隨著徑級(jí)的增大而減少；喬冠層和小喬木徑級(jí)Ⅰ補(bǔ)員數(shù)明顯多于死亡數(shù)，其余徑級(jí)的補(bǔ)員數(shù)均少于死亡數(shù)。喬冠層物種和喬亞層物種在徑級(jí)I平均死亡率最高，在徑級(jí)Ⅱ和徑級(jí)Ⅲ平均死亡率隨著徑級(jí)的增大而減少，而在徑級(jí)Ⅳ略有上升，在不同徑級(jí)間的變化差異比較大；小喬木和灌木表現(xiàn)為平均死亡率隨著徑級(jí)的增大而減少。

表2 4個(gè)功能群死亡率和補(bǔ)員率的徑級(jí)分布Table2 Mortality and recruitment rate of four different growth forms in each DBH class

3.4 種群大小變化趨勢(shì)

物種補(bǔ)員與死亡數(shù)目的差值，反映出該種群大小的變化，而補(bǔ)員率與死亡率的差值,則表征種群的變化率。30個(gè)主要樹(shù)種中，只有四川山礬1個(gè)物種的補(bǔ)員數(shù)目超過(guò)死亡數(shù)目，種群大小的變化率為1.25%，表明該種群規(guī)模在擴(kuò)大。有28個(gè)物種的種群大小在下降，但多數(shù)種群降幅并不大，種群變化率為-0.04%～-3.16%，其中合軸莢蒾（-3.16%）和樹(shù)參Dendropanax dentiger（-2.52%）的降幅最大。黃山木蘭Magnolia cylindrica的種群大小沒(méi)有發(fā)生變化。

3.5 群落物種組成的變化

NMS排序發(fā)現(xiàn)樣地的4個(gè)區(qū)塊明顯存在物種組成差異，NMS提取2條排序軸，壓力系數(shù)（stress）=0.0015，P＜0.01。排序結(jié)果顯示：4個(gè)區(qū)塊的分布在排序圖的四邊，并且區(qū)塊空間上距離越遠(yuǎn)，在排序圖上的距離也越。在2次調(diào)查間，4個(gè)區(qū)塊的物種組成發(fā)生了不同程度的變化，并且呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)（圖2）。從圖2可以看到：4個(gè)區(qū)塊2次調(diào)查間的差異遠(yuǎn)小于它們之間由空間造成的物種組成差異。

4 討論

4.1 群落的總體動(dòng)態(tài)

圖1 不同群落層次的死亡率和補(bǔ)員率Figure1 Mortality and recruitment rate of different community-level

圖2 群落不同區(qū)塊2次全面調(diào)查物種組成非計(jì)量多元尺度法（NMS）排序Figure2 NMS ordination for tree composition of 4 subplots in 2003 and 2008

本研究結(jié)果顯示，在百山祖樣地,胸徑≥1.0 cm的所有個(gè)體的年死亡率為1.45%，年補(bǔ)員率為0.62%；30個(gè)主要物種的平均年死亡率和平均年補(bǔ)員率為1.55%和0.78%。巴拿馬Barro Colorado（BCI）樣地所有胸徑≥1.0 cm個(gè)體的年死亡率為2.64%，年補(bǔ)員率為2.87%，馬來(lái)西亞Pasoh樣地則分別為1.46% 和1.65%[23]。 日本4 hm2暖溫帶常綠闊葉林中這2個(gè)值分別為1.45% 和2.44%[26]。 古田山5 hm2樣地則分別為2.02%和5.09%，43個(gè)主要物種的平均年死亡率和平均年補(bǔ)員率分別為2.26%和5.90%[22]。可見(jiàn)，百山祖樣地的總體死亡率處于相對(duì)較低的水平，與日本的暖溫帶常綠闊葉林接近。

群落的總體死亡率受多種因素影響。一般來(lái)說(shuō)個(gè)體死亡率與個(gè)體的徑級(jí)有關(guān)，徑級(jí)較小的個(gè)體容易死亡[22，26-28]。本研究結(jié)果也表明不同功能群不同徑級(jí)的死亡和補(bǔ)員率各異?？傮w上，各功能群植物的平均死亡率隨著徑級(jí)的增大而下降。然而，百山祖樣地的森林群落處于群落演替的高級(jí)階段，總體上群落內(nèi)小個(gè)體相對(duì)較少，同時(shí)，受外界干擾和自然災(zāi)害較少。這就使百山祖樣地群落整體死亡率較低。另外，與其他地點(diǎn)的研究比較發(fā)現(xiàn)，百山祖樣地群落的補(bǔ)員率也遠(yuǎn)低于其他樣地。百山祖樣地的木本植物個(gè)體在2003-2008年間數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，降幅達(dá)4.20%。隨著群落總個(gè)體數(shù)的下降，已有7個(gè)稀有種從樣地中消失。本樣地的其他研究人員在監(jiān)測(cè)樣地部分區(qū)域近4 a幼苗的變化時(shí)也發(fā)現(xiàn)，監(jiān)測(cè)區(qū)域的幼苗無(wú)論是個(gè)體數(shù)還是種數(shù)、科屬數(shù)都有減少的趨勢(shì)。我們于2008年至今對(duì)百山祖樣地的幼苗動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)（3次·a-1）也顯示，樣地內(nèi)的幼苗也出現(xiàn)了類(lèi)似的減少趨勢(shì)。這說(shuō)明目前的群落生境條件已經(jīng)使群落的整體更新出現(xiàn)了一定的困難（施璐璐等，待發(fā)表）。群落動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)受到存活、補(bǔ)充和死亡樹(shù)木個(gè)體變化的影響。駱爭(zhēng)榮[29]對(duì)百山祖樣地被監(jiān)測(cè)30個(gè)常見(jiàn)樹(shù)種進(jìn)行了基于個(gè)體的存活分析和基于種群的密度制約稀疏效應(yīng)空間格局分析，結(jié)果表明密度制約效應(yīng)僅對(duì)少數(shù)物種存在作用，且隨著群體年齡的增長(zhǎng)密度制約的稀疏效應(yīng)的強(qiáng)弱和有無(wú)會(huì)發(fā)生變化，密度制約的稀疏效應(yīng)對(duì)種群的調(diào)節(jié)不是一貫的。因此，由密度相關(guān)自疏效應(yīng)對(duì)于百山祖亞熱帶常綠闊葉林的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)影響是微弱的。然而，群落自身的隨機(jī)波動(dòng)，群落對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)，或樣地建立后引入了一定的人為干擾都會(huì)影響群落的更新。到底是何種機(jī)制造成了這種現(xiàn)象還有待于進(jìn)一步的數(shù)據(jù)積累和研究。

4.2 種群大小的變化

Condit等[23]的研究表明，Barro Colorado島由于經(jīng)歷過(guò)嚴(yán)重干旱所以其樣地內(nèi)10%的物種變化率超過(guò)5%，而對(duì)比干擾較小的Pasoh樣地只有2%的物種變化率超過(guò)5%。在古田山的研究發(fā)現(xiàn)由于受生境異質(zhì)性影響，樣地內(nèi)43個(gè)重要種群中有10種群的變化率超過(guò)5%，比例達(dá)23.26%[22]。 在百山祖樣地，我們沒(méi)有發(fā)現(xiàn)種群變化率超過(guò)5%的物種，只有10%的物種變化率超過(guò)2%，分別為中華石楠、樹(shù)參、合軸莢蒾。同為亞熱帶常綠闊葉林，百山祖樣地內(nèi)種群的變化程度沒(méi)有古田山樣地迅速，群落相對(duì)穩(wěn)定。同樣為5 hm2的面積，古田山樣地僅有16812個(gè)胸徑≥1.0 cm的木本植物個(gè)體[22]，而百山祖樣地胸徑≥1.0 cm的木本植物個(gè)體數(shù)達(dá)到了30092個(gè)。較高的植株密度使樣地內(nèi)任何物種都很難在短時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)種群的較大增長(zhǎng)；同時(shí)，由于百山祖北坡的常綠闊葉林為保存完好的天然植被[24]，群落內(nèi)部物種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系比較穩(wěn)定，競(jìng)爭(zhēng)排斥實(shí)際上較難發(fā)生，且人為干擾較少，因此種群也不會(huì)發(fā)生急劇縮減。群落物種組成的穩(wěn)定性也反映了種群大小的低變化率。非計(jì)量多元尺度法（NMS）分析結(jié)果表明，從2003年到2008年雖然群落物種組成發(fā)生了一些變化，但這些變化相對(duì)于群落物種組成的空間差異小得多，群落物種組成相對(duì)穩(wěn)定。

4.3 種群補(bǔ)員率、死亡率和適合度的種間差異

和基于物種生態(tài)位分化的傳統(tǒng)生態(tài)位理論不同，近年來(lái)在群落生態(tài)學(xué)界受到廣泛研究的中性理論認(rèn)為，群落中所有物種的個(gè)體都具有完全相同的出生率、死亡率和擴(kuò)散率，即物種具有生態(tài)等同性[25，30]。然而，我們發(fā)現(xiàn)在百山祖樣地的30個(gè)主要樹(shù)種間的死亡率和補(bǔ)員率存在著較大的差異，并沒(méi)有顯示出如中性理論所說(shuō)的物種生態(tài)等同性。Hubbell[30]聲稱(chēng)生態(tài)位分化可能使得物種的相對(duì)適合度相同。這里我們使用一個(gè)個(gè)體在其生活史中繁殖的新個(gè)體的數(shù)量來(lái)表示植物的相對(duì)適合度。結(jié)果顯示，百山祖常綠闊葉林30個(gè)主要樹(shù)種的相對(duì)適合度在0～1之間變化，顯示出了較大的種間差異。因此，百山祖常綠闊葉林中的大多數(shù)樹(shù)種看起來(lái)并不是中性的。

百山祖樣地群落整體的年死亡率和年補(bǔ)員率都較30個(gè)主要物種的平均年死亡率和平均年補(bǔ)員率低。這說(shuō)明個(gè)體數(shù)較少的物種（小種群種）相對(duì)于主要物種在存活上有一定優(yōu)勢(shì)，這可能是小種群種能在本群落中維持的重要原因。但是小種群種也體現(xiàn)出了比主要種更小的補(bǔ)員率，說(shuō)明小種群種在群落中遇到的更新障礙比主要種更大，種群更新困難。因此，從總體上來(lái)說(shuō)，主要種比小種群種具有更高的種群更替速率。

從死亡和補(bǔ)員的數(shù)量來(lái)看，補(bǔ)員和死亡個(gè)體數(shù)目在物種間分布不均勻，隨物種的不同而變化；排名前幾位的都是該群落的優(yōu)勢(shì)物種，如麂角杜鵑、尖連蕊茶、窄基紅褐柃、水絲梨和厚葉紅淡比等。喬冠層樹(shù)木、喬亞層樹(shù)木、小喬木、灌木等4種生活型中灌木的平均死亡率超過(guò)了2%，喬亞層的平均補(bǔ)員率則表現(xiàn)為最高。但是各物種的死亡率和補(bǔ)員率和多度并沒(méi)有顯著的相關(guān)性，多度高的物種也沒(méi)有更高的相對(duì)適合度。因此，從死亡率和補(bǔ)員率來(lái)看，優(yōu)勢(shì)種并沒(méi)有體現(xiàn)出明顯的存活優(yōu)勢(shì)和更新優(yōu)勢(shì)。

在植物一生的生長(zhǎng)進(jìn)程中，種子擴(kuò)散、萌發(fā)和植株生長(zhǎng)、存活等過(guò)程都會(huì)受到各種因素的制約。在該樣地開(kāi)展的幼苗動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)也顯示，在郁閉的林下層，由于陽(yáng)光不易到達(dá)，成為幼苗、幼樹(shù)更新和存活的最主要限制因素（施璐璐等未發(fā)表數(shù)據(jù)）。光耐受性成為植物更新的重要條件之一[31]。在4種功能型中，喬冠層和喬亞層在小徑級(jí)時(shí)的死亡率最高，小喬木的死亡率最低，其原因可能就在于百山祖樣地喬冠層和喬亞層樹(shù)種多數(shù)不是光耐受型，所以在小徑級(jí)的時(shí)期由于光照不足而容易死亡。

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