浙江中部地區(qū)公益林的群落結(jié)構(gòu)

錢逸凡 ，韓冰園，伊力塔 ，張 超，余樹全 ，鄭超超

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.國家林業(yè)局 華東林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，浙江 杭州 310019；3.敦化林業(yè)有限公司，吉林 敦化 133700；4.浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300）

森林群落結(jié)構(gòu)是群落生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)［1］，是指群落中的所有種類及其個體在時間和空間上的配置狀況［2－4］。種群是群落的組成部分，其結(jié)構(gòu)不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響，而且能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢［5－8］。因而種群結(jié)構(gòu)的研究對闡明群落的形成及其穩(wěn)定性與演替規(guī)律等都具有重要意義［8－9］。亞熱帶地區(qū)的森林群落有其獨(dú)特特點(diǎn)，群落類型多樣、物種豐富、生產(chǎn)力高，一直是國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)［10－13］。由于人類的過度利用，浙江省典型的亞熱帶森林群落遭到了巨大的破壞，帶來了許多生態(tài)問題。為此，浙江省于2001年起全面啟動實(shí)施 “200×104hm2生態(tài)公益林”計(jì)劃，隨后關(guān)于浙江省公益林的研究也逐漸增多［14－16］，但由于浙江省的地貌為 “七山一水二分田”，立地類型多樣、生境復(fù)雜，在省級尺度上的研究普遍存在樣本少，缺乏系統(tǒng)性等問題。尤其是浙江省中部地區(qū)承接南北、區(qū)域面積大，且原始植被破壞早而劇烈，但目前尚無針對該區(qū)域公益林群落的專項(xiàng)研究。因此，在分析浙江省中部主要優(yōu)勢種群的基礎(chǔ)上，探求公益林群落的組成和結(jié)構(gòu)特征，對指導(dǎo)該地區(qū)植被恢復(fù)和公益林的經(jīng)營管理具有重要的科學(xué)和現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究區(qū)概況

浙江省位于中國長江中下游東南沿海地區(qū)，長江三角洲南翼，27°06′～31°31′N，118°01′～123°10′E。浙江省中部面積廣闊，包括金華市的全境以及紹興市、衢州市、臺州市和麗水市的絕大部分地區(qū)。該地區(qū)開發(fā)歷史悠久，經(jīng)歷了幾千年人類活動和干擾，原生森林植被大多已破壞無遺，特別是近百年來幾乎完全毀壞。20世紀(jì)50年代經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，人為活動頻繁，環(huán)境再一次被破壞。20世紀(jì)90年代開始重視環(huán)境保護(hù)，森林恢復(fù)迅速，其公益林面積達(dá)165.46萬hm2，占浙江省總面積 260.70萬hm2的63.47%，是浙江省的生態(tài)建設(shè)的重點(diǎn)區(qū)域（表1）。在林齡結(jié)構(gòu)上，浙江中部地區(qū)公益林相比全省的平均水平，幼齡林的比例更低為26.58%（圖1）。在公益林群落的結(jié)構(gòu)上，中部地區(qū)仍以針葉林為主，松林、杉木Cunninghamia lanceolata林比例分別為37.58%和15.29%，高于全省整體水平；此外，其闊葉林比例偏小，為24.65%，小于全省的28.48%，而針闊混交林具有較高的比例，為14.76%。

表1 浙江中部公益林面積統(tǒng)計(jì)Table 1 Area central statistics of public welfare forest in the central Zhejiang

2 研究方法

2.1 樣地的選取與設(shè)置

2.1.1 樣地的選取 由于浙江中部面積廣大，要使分布樣地均勻困難較大。本研究根據(jù)浙江省行政區(qū)劃，選取可代表中部5市平均質(zhì)量的縣市進(jìn)行重點(diǎn)觀測，設(shè)置包括嵊州市（紹興地區(qū)）、東陽市（臺州地區(qū)）、仙居縣（臺州地區(qū)）、縉云縣（麗水地區(qū)）、江山市（衢州地區(qū)）在內(nèi)的公益林固定監(jiān)測小班。在獲取公益林二類資源清查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，采用兩階抽樣法。第1階以各縣公益林小班為抽樣的基本單元，以全部公益林的小班為總抽樣總體，按分層抽樣抽取監(jiān)測小班［14］，共設(shè)監(jiān)測小班517個，其中嵊州市96個，東陽市121個，仙居縣103個，縉云縣117個，江山市80個；第2階在全面踏查小班的基礎(chǔ)上，對每個抽樣小班設(shè)置1個典型樣地。

圖1 公益林群落類型與林齡分布Figure 1 Community types and stand age of public welfare forest

2.1.2 樣地的設(shè)置 在對固定監(jiān)測小班全面踏查的基礎(chǔ)上，選取典型地段內(nèi)設(shè)置面積為20 m×20 m的固定樣地，詳細(xì)記錄樣地基本信息，包括經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、郁閉度、土壤等環(huán)境因子；樣地內(nèi)喬木層（胸徑大于5.0 cm）采用每木調(diào)查（包括測定樹高、胸徑、冠幅和枝下高等），同時在每塊樣地對角線上均勻設(shè)置3個2 m×2 m的灌草固定小樣方（圖2），詳細(xì)記錄灌木種類、株數(shù)、蓋度、高度以及草本種類、株數(shù)、蓋度等指標(biāo)，所有調(diào)查均在2010－2011年完成。

圖2 樣方設(shè)置示意圖Figure 2 Setting and investigating in sampling site

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值 在群落的分析中，重要值的數(shù)值大小可作為群落中植物種優(yōu)勢度的一個度量標(biāo)志，并可以體現(xiàn)群落中每種植物的相對重要性及植物的最適生境，其計(jì)算公式為：①喬木層重要值（%）=（相對高度+相對顯著度+相對多度）/3。其中，相對高度（%）＝（某個種的高度/所有種個體高度之和）×100；相對顯著度（%）＝（某個種的基徑斷面積/所有種的基徑斷面積之和）×100；相對多度（%）＝（某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)）×100。②灌木層、草本層重要值（%）=（相對蓋度+相對多度）/2。其中：相對蓋度（%）＝（某個種的蓋度/所有種的總蓋度）×100；相對多度（%）＝（某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)）×100。

2.2.2 靜態(tài)生命表 對樹木種群年齡結(jié)構(gòu)的研究多采用空間代替時間的方法，即以胸徑級代替年齡進(jìn)行分析［17－19］。對于亞熱帶樹種，目前尚無統(tǒng)一的徑級結(jié)構(gòu)劃分標(biāo)準(zhǔn)，常以 2～5 cm 劃分為一個徑級［3，20－21］，因此，本研究按5 cm為一個徑級統(tǒng)計(jì)各徑級內(nèi)的株數(shù)，編制主要優(yōu)勢種群靜態(tài)生命表。靜態(tài)生命表包括如下參數(shù)：nx，在x期開始時的存活數(shù)；lx，x期開始時的存活率；dx，從x到x+1的死亡數(shù)；qx，從x到x+1的死亡率；Lx，從x到x+1期的平均存活數(shù)，即Lx=（nx+nx+1）/2；Tx，進(jìn)入x期的全部個體在進(jìn)入x期以后的存活個體總年數(shù)，即Tx=∑Lx；ex，x開始時的生命期望或平均余年；Kx，環(huán)境阻力或消失率，表示種群從x期到x+1期間受到的阻力，Kx=ln lx－ln lx+1。

3 結(jié)果與分析

3.1 公益林的組成

將樣地分成浙江省常見的松林、杉木林、針闊混交林、闊葉林、毛竹林和灌木林六大類型［14－15］。本次調(diào)查喬木層樹種共52科103屬263種，灌木層植物59科125屬449種，草本層植物36科56屬286種；群落物種數(shù)依次為針闊混交林＞闊葉林＞松林＞灌木林＞毛竹林＞杉木林（表2）。多為人工構(gòu)建的杉木林雖然在喬木層密度、平均胸徑和平均樹高上占據(jù)優(yōu)勢，但是植物種單一，群落結(jié)構(gòu)相對不穩(wěn)定，物種保育能力也往往不高；而松林多為天然次生林，喬木密度低，林下光照條件好，易于物種的入侵和定居，因此灌木層物種豐富，為向針闊混交林演替儲存了物質(zhì)基礎(chǔ)；對于闊葉林而言，由于建國初期的過度利用，其典型的群落已所剩無幾，故在發(fā)育上多為天然次生而來，目前在平均胸徑和平均樹高上均不占優(yōu)勢。

表2 浙江中部地區(qū)各公益林群落基本情況Table 2 Basic information of public welfare forest community

對本次調(diào)查中株數(shù)占樣地總株數(shù)1%以上的植物中進(jìn)行重要值分析（表3），喬木層中，馬尾松Pinus massoniana（35.97）為最高；其次為杉木（15.64）和毛竹 Phyllostachys edulis（12.40）；木荷 Schima superba，青岡Cyclobalanopsis glauca，黃山松Pinus taiwanensis和楓香Liquidambar formosana等也都有較高的重要值。灌木層中，檵木Loropetalum chinensis（11.84）重要值最高，其次為映山紅 Rhododendron simsii（8.86）；此外，柃木Eurya japonica，楓香，箬竹 Indocalamus tessellatus，白櫟 Quercus fabri等也有較高的重要值。草本層中，大葉狼衣 Osmunda japonica（11.84）具有最高的重要值，其次為香附子Cyperus rotundus（15.23）和歐洲蕨 Pteridium aquilinum（8.31），芒 Miscanthus sinensis（4.19），千金子 Leptochloa chinensis（4.15）等。通過比較不同公益林群落植物種的重要值，發(fā)現(xiàn)各個群落在不同層次中的植物種類與組成，普遍具有建群樹種少，樹種構(gòu)成相對集中等特點(diǎn)，在灌木層和草本層中尤為明顯，各群落灌木層以檵木、柃木、杜鵑等小喬木為主，而草本層重要值最大均為強(qiáng)陽性的大葉狼衣。各群落喬木層的優(yōu)勢種差異較大，松林和針闊混交林喬木層中的重要值最大的均為馬尾松，分別為83.07和39.80，杉木林則以杉木（73.39）重要值最大，闊葉林以木荷（19.21）和青岡（10.73）共優(yōu)，毛竹林以毛竹（93.34）占絕對優(yōu)勢，灌木林則主要由經(jīng)濟(jì)樹種楊梅Myrica rubra（38.99）組成。

3.2 公益林群落的結(jié)構(gòu)

3.2.1 徑級結(jié)構(gòu) 中部地區(qū)各公益林群落喬木密度大小不一，因此采用百分比表示各徑級水平上的分布情況更為直觀，中部地區(qū)喬木的平均胸徑為10.2 cm。由圖3A可知：喬木樹種主要分布于5 cm≤胸徑＜10 cm徑級，平均為60.53%，徑級分布于10 cm≤胸徑＜15 cm的平均為26.39%，徑級分布于15 cm≤胸徑＜20 cm的平均為8.62%；徑級分布于20 cm≤胸徑＜25 cm的平均為3.01%；徑級分布于胸徑≥25 cm的平均為1.45%。在各群落中徑級為5 cm≤胸徑＜10 cm的以闊葉林的比例最高，達(dá)到73.96%，徑級分布于10 cm≤胸徑＜15 cm的以闊葉林最低16.48%。因此，群落平均胸徑表現(xiàn)為杉木林（11.2 cm）＞松林（10.6 cm）＞針闊混交林（10.2 cm）＞毛竹林（9.3 cm）＞闊葉林（9.0 cm）＞灌木林（8.9 cm）。各公益林群落徑級結(jié)構(gòu)雖有不同，卻表現(xiàn)一致的趨勢，均呈現(xiàn)逆 “J”型，即隨著胸徑的增大，喬木樹種數(shù)量的比例逐漸減小。這是由于人類對中部地區(qū)森林資源的過度利用，原始的森林植被遭到巨大的破壞，僅留下少量大徑級的樹木。

3.2.2 垂直結(jié)構(gòu) 中部地區(qū)公益林的平均高度H為7.3 m，其高度在6 m≤H＜10 m的占主要部分，平均為58.58%，其次為高度在2 m≤H＜6 m的占30.34%，高度在10 m≤H＜14 m的占18.28%，高度在14 m≤H＜18 m的占2.67%，高度在10 m≤H＜14 m的占0.13%。各公益林群落中，高度在2 m≤H＜6 m的以灌木林最高，占81.92%，高度在2 m≤H＜6 m的以松林最高，占53.38%，高度在6 m≤H＜10

m和10 m≤H＜14 m的均以毛竹林最高，分別占60.02%和8.44%（圖3B）。因此，群落平均樹高表現(xiàn)為毛竹林（10.6 m）＞杉木林（7.5 m）=松林（7.5 m）＞針闊混交林（7.1 m）＞闊葉林（6.4 m）＞灌木林（4.3 m），松林、杉木林、針闊混交林、闊葉林等4種公益林群落垂直結(jié)構(gòu)差異不大，毛竹林高度分布呈紡錘型，其高度分布較為合理。

表3 浙江中部地區(qū)公益林主要植物種重要值Table 3 Important values of main plant species in the central Zhejiang

圖3 浙江中部地區(qū)公益林徑級（A），垂直結(jié)構(gòu)（B）和林齡結(jié)構(gòu)（C）Figure 3 Structure of diameter（A），vertical（B）and age（C）in the central Zhejiang

3.2.3 林齡結(jié)構(gòu) 群落的年齡結(jié)構(gòu)決定著群落的徑級和垂直結(jié)構(gòu)。本研究公益林的林齡A為小班內(nèi)優(yōu)勢樹種的平均年齡，取3棵優(yōu)勢樹種的平均木，用生長錐測量，輔以公益林二類資源清查數(shù)據(jù)對照，結(jié)果較為一致。由圖3C可知：毛竹林的林齡均小于10年生，這是由于毛竹林在經(jīng)營上多為隔年留養(yǎng)新竹，隔年采伐老竹。一般6年生老竹就采伐，因而現(xiàn)存毛竹林常是1，3，5年生類型或2，4，6年生類型。除毛竹林外，林齡（A）在A＜10 a和10 a≤A＜20 a比例以灌木林最大，分別為47.62%和35.71%。林齡在20 a≤A＜30 a之間的以針闊混交林最大，分別為 49.43%和林齡在30≤A＜40的以松林最大，為29.27%，在40 a≤A＜50 a的以闊葉林最大，為13.24%。因此平均林齡依次為闊葉林（26.1 a）=針闊混交林（26.1 a）＞松林（24.0 a）＞杉木林（23.3 a）＞灌木林（12.1 a）＞毛竹林（4.4 a），松林、 杉木林、 針闊混交林、闊葉林4種公益林群落年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)紡錘型分布，且差異不大，表明樣方的選擇在林齡上較為一致。

3.3 優(yōu)勢種群靜態(tài)生命表

喬木層的優(yōu)勢種往往是群落的建群種，其種群結(jié)構(gòu)直接影響著群落的結(jié)構(gòu)。為此，本研究對中部地區(qū)各公益林群落主要有優(yōu)勢種馬尾松、杉木（演替初期先鋒種）、木荷（演替中期優(yōu)勢種）、青岡（演替后期優(yōu)勢種）［22］編制靜態(tài)生命表（表4），4 個種群密度分別為 476 株·hm－2，260 株·hm－2，102 株·hm－2和 34株·hm－2（毛竹徑生長在1 a內(nèi)完成，楊梅為經(jīng)濟(jì)樹種，故在此不作分析）。從各齡級的存活數(shù)和存活率上看，優(yōu)勢種群隨齡級的增大，其存活數(shù)和存活率均依次減少，種群在齡級Ⅰ和Ⅱ個體數(shù)量豐富，齡級Ⅲ個體數(shù)較多，而齡級Ⅳ和Ⅴ個體數(shù)量下降迅速，為典型的增長型結(jié)構(gòu)；從生命期望來看，在齡級Ⅰ～Ⅴ范圍內(nèi)，馬尾松、杉木作為演替初期的先鋒種群其生命期逐漸下降，其中木荷作為演替中期優(yōu)勢種群其生命期望先增后減；青岡的生命期望持續(xù)上升，這表明青岡種群作為演替后期優(yōu)勢種更具有保持種群增長的趨勢。浙江中部的杉木林多由人工營建而來，少數(shù)經(jīng)砍伐后萌條更新而成。對于杉木各齡級的生命期望，在齡級Ⅲ和Ⅳ略有上升，為波動式的下降，這與杉木個體壽命較長，同時也與杉木萌條的繁殖方式有關(guān)，利于保持杉木種群的穩(wěn)定性。

對中部地區(qū)公益林群落主要優(yōu)勢種群各齡級種群的死亡率與環(huán)境阻力之間的關(guān)系進(jìn)行分析，結(jié)果表明：兩者相關(guān)性顯著，P值分別為馬尾松0.829，杉木0.867，木荷0.765，青岡0.950。曲線擬合結(jié)果如圖4。種群死亡率隨著環(huán)境阻力的增大而升高，環(huán)境阻力是導(dǎo)致個體死亡的主要原因，在齡級Ⅰ～Ⅳ范圍內(nèi)，馬尾松種群隨著齡級的增加，其所遇到環(huán)境阻力持續(xù)增加，導(dǎo)致死亡率逐漸增大，個體數(shù)量也相應(yīng)減少；杉木種群則隨著齡級的增加，環(huán)境阻力先增后降，在齡級Ⅱ達(dá)到最大（Kx=1.32），在齡級Ⅰ為最低（Kx=0.51），死亡率也先增后減；木荷種群也表現(xiàn)出死亡率隨環(huán)境阻力先增后降的規(guī)律，環(huán)境阻力和死亡率在齡級Ⅱ達(dá)到最大（Kx=1.36，Dx=0.75），在齡級Ⅳ降到最低（Kx=0.82，Dx=0.22）；青岡種群則隨著齡級的增加死亡率隨環(huán)境阻力持續(xù)減小。也就是說，馬尾松和杉木作為先鋒樹種在演替初期在群落中占有優(yōu)勢，在后期種群逐漸衰退，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境的改變，為演替中期優(yōu)勢種木荷和后期優(yōu)勢種青岡種群的增長創(chuàng)造了條件，這符合正向演替的趨勢。

表4 浙江中部地區(qū)公益林主要優(yōu)勢種靜態(tài)生命表Table 4 Static life of dominant species in central Zhejiang

圖4 不同齡級優(yōu)勢種死亡率與環(huán)境阻力的關(guān)系Figure 4 Relationship between mortality and environmental resistance of dominant species in different age class

4 討論

中部地區(qū)是浙江省的生態(tài)建設(shè)的重點(diǎn)區(qū)域，其公益林質(zhì)量高于全省整體水平，但于人類對中部地區(qū)森林資源的過度利用，原始的森林植被遭到巨大的破壞，僅留下少量大徑級的樹木，且仍以松林、杉木林為主，2種群落占52.87%，因此，目前浙江中部地區(qū)的公益林在組成上具有優(yōu)勢種相對單一，喬木層建群樹種少、樹種構(gòu)成相對集中，下木層樹種豐富且構(gòu)成相對合理等特點(diǎn)，物種保育能力和群落穩(wěn)定性都亟待提升。

通過對主要優(yōu)勢種群靜態(tài)生命表的分析發(fā)現(xiàn)，建群種在群落的構(gòu)建過程中具有控制作用，不同演替階段優(yōu)勢種群在生活史對策上存在差異，在齡級增加時對環(huán)境阻力諸如光照、水分、種間關(guān)系等因子以及這些因子隨群落正向演替而變化時表現(xiàn)出不同耐受能力。同時，中部地區(qū)頻繁的人為經(jīng)營，使得人工林、天然林、天然次生林混雜交錯，尤其是人工林往往經(jīng)歷了經(jīng)營（擇伐、皆伐、撫育等）—封育的過程。本研究中，馬尾松個體在松林、杉木林、針闊混交林、闊葉林、毛竹林、灌木林中的分布比例為48.19%，3.23%，46.59%，1.11%，0.40%，0.47%；而杉木在各群落中的分布比例為5.90%，41.69%，48.12%，2.14%，1.53%，0.63%。表明在人為和自然因子的干擾下，馬尾松和杉木2個種群均與其他樹種存在較高程度的混交。因此在齡級Ⅳ時，各種群的環(huán)境阻力為馬尾松＞杉木＞木荷＞青岡。而這一過程的進(jìn)展，加速了群落結(jié)構(gòu)的變化，促進(jìn)了群落演替的發(fā)生，可見群落結(jié)構(gòu)的特征是優(yōu)勢種群生活史對策和群落結(jié)構(gòu)變化相互作用的結(jié)果。但由于闊葉林的建群種木荷、青岡等種群目前密度很低，且在齡級較低階段生命期望相比演替先鋒種群不占優(yōu)勢，在徑級和高度上與其他群落存在差距。因此在今后公益林的經(jīng)營中注重對優(yōu)勢種群的撫育，對改造和提升闊葉林的質(zhì)量，加速群落正向演替尤為重要。

［1］宋永昌.生態(tài)學(xué)·植被生態(tài)學(xué)［M］.上海：華東師范大學(xué)出版社，2001.

［2］樊后保.格氏栲群落的結(jié)構(gòu)特征［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（2）：6－12.FAN Houbao.Structure features of Castanopsis kawakamii community［J］.Sci Silv Sin，2000，36（2）∶6－12.

［3］達(dá)良俊，楊永川，宋永昌.浙江天童國家森林公園常綠闊葉林主要組成種的種群結(jié)構(gòu)及更新類型［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（3）：376－384.DA Liangjun，YANG Yongchuan，SONG Yongchuang.Population structure and regeneration types of dominant species in an evergreen broadleaved forest in Tiantong national forest park，Zhejiang Province，Eastern China［J］.Acta Phytoecol Sin，2004，28（3）∶376－384.

［4］李亮，劉海豐，白帆，等.東靈山 4種落葉闊葉次生林的物種組成與群落結(jié)構(gòu)［J］.生物多樣性，2011，19（2）：243－251.LI Liang，LIU Haifeng，BAI Fan，et al.Species composition and community structure of four deciduous broadleaved secondary forest in Dongling Mountain［J］.Biodiversity Sci，2011，19（2）∶243－251.

［5］JOHNSON J B.Stand structure and vegetation dynamics of a subalpine wooded fen in Rocky Mountain National Park，Colorado［J］.J Vegetation Sci，1997，8（3）∶337－342.

［6］HARPER J L.Population Biology of Plants［M］.New York∶Academic Press，1977：513.

［7］王鵬，陳麗華，卞西陳，等.北溝林場天然次生林群落結(jié)構(gòu)分布格局［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（7）：1668－1674.WANG Peng，CHEN Lihua，BIAN Xichen，et al.Community structure and distribution pattern of a natural secondary forest in Beigou Forest Farm［J］.Chin J Appl Eool，2011，22（7）：1668－1674.

［8］ARIST M.The structure and dynamics of an Abies pinsapo forest in southern Spain［J］.For Ecol Manage，1995，74（1/3）：81－89.

［9］AGREN J，ZACKRISSON O.Age and size structure of Pinus sylvestris populations on mires in central and northern Sweden［J］.J Ecol，1990，78（4）：1049－1062.

［10］CORNELISSEN J，WERGER M，ZHANGCHENG Z.Effects of canopy gaps on the growth of tree seedlings from subtropical broad-leaved evergreen forests of southern China［J］.Plant Ecol，1994，110（1）：43－54.

［11］楊永川，達(dá)良俊.丘陵地區(qū)地形梯度上植被格局的分異研究綜述［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30（3）：504－513.YANG Yongchuan，DA Liangjun.A brief review of studies on differentiation of vegetation pattern along a topographic gradient in hilly regions［J］.J Plant Ecol，2006，30（3）：504－513.

［12］DU Yanjun，MI Xiangcheng,LIU Xaojuan，et al.The effects of ice storm on seed rain and seed limitation in an evergreen broad-leaved forest in east China［J］.Acta Oecolog，2012，39∶87－93.

［13］余樹全.浙江淳安天然次生林演替的定量研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：17－22.YU Shuqian.The quantitative study on the secondary forest succession in Chun’an County，Zhejiang Province［J］.Sci Silv Sin，2003，39（1）∶17－22.

［14］袁位高.浙江省生態(tài)公益林主要群落結(jié)構(gòu)的比較研究［D］.北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2009.YUAN Weigao.Comparative Studies on Structure of Main Forest Type of Ecological Service Forest in Zhejiang Province［D］.Beijing∶Chinese Forestry Academy，2009.

［15］江波.浙江省生態(tài)公益林群落結(jié)構(gòu)特征及其調(diào)控研究［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2005.JIANG Bo.Studies on Character of Community Structure of the Ecological Forest and Its Quality Control in Zhejiang Province［D］.Beijing∶Beijing Forestry University，2005.

［16］張駿.中國中亞熱帶東部森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳儲量研究［D］.杭州：浙江大學(xué)，2008.ZHANG Jun.NPP and Carbon Storage in Subtropical Forest，Eastern China［D］.Hangzhou∶Zhejiang University，2008.

［17］趙常明，陳慶恒，喬永康，等.青藏高原東緣岷江冷杉天然群落的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（3）：341－350.ZHAO Changming，CHEN Qinghuan，QIAO Yongkang，et al.Structure and spatial pattern of a natural Abies faxoniana population on the easten edge of Qinghai-Tibetan Plateau［J］.Acta Phytoecol Sin，2004，28（3）∶341－350.

［18］熊能，金則新，顧婧婧，等.千島湖次生林優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)與分布格局［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（5）：847－854.XIONG Neng，JIN Zexin，GU Jingjing，et al.Population structure and distribution pattern of dominant tree species in a secondary forest on Laoshan Island of Qiandao Lake region［J］.Chin J Ecol，2010，29（5）∶847－854.

［19］熊能，金則新，陳琢.千島湖姥山馬尾松種群結(jié)構(gòu)和分布格局研究［J］.植物研究，2010，30（5）∶537－542.XIONG Neng，JIN Zexin，CHEN Zhuo.Population structure and distribution pattern of Pinus massoniana on Laoshan Island of Qiandao Lake region［J］.Bull Bot Res，2010，30（5）∶537－542.

［20］胡小兵，于明堅(jiān)，陳玉寶.浙北青岡林群落結(jié)構(gòu)與青岡種群數(shù)量特征［J］.植物研究，2002，22（4）：432－438.HU Xiaobing，YU Mingjian，CHEN Yubao.The community structure and the quantity characteristics of Cyclobalanopsis glauca in the northern regions of Zhejiang Province［J］.Bull Bot Res，2002，22（4）∶432－438.

［21］王電杰，溫國勝，童再康，等.浙江省大鹿島木麻黃種群靜態(tài)生命表分析［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011，32（4）：145－150.WANG Dianjie，WEN Guosheng，TONG Zaikang et al.Analysis to the static life table of Casuarina equisetifolia populations on the big deer island in Zhejiang［J］.J Inn Mongolia Agric Univ Nat Sci Ed，2011，32（4）∶145－150.

［22］余樹全.浙江省常綠闊葉林的生態(tài)學(xué)研究［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2003.YU Shuquan.The Ecologi cal Studies on Evergreen Broad-leaved Forest in Zhejiang Province［D］.Beijing：Beijing Forestry University，2003.