張華峰 ，陳順立，康文通，湯行昊，歐文勝，方曉敏

(1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建省森林病蟲害防治檢疫總站，福建 福州 350003；3.廈門市森林病蟲害防治檢疫站，福建廈門361003)

植食性昆蟲對寄主植物和寄主植物上產(chǎn)卵部位的選擇，對后代的發(fā)育具有重要的影響[1]。昆蟲選擇寄主是一個復(fù)雜的過程，經(jīng)常會受到寄主植物的形態(tài)特征、化學(xué)成分、顏色和各種環(huán)境因子等多種因素的影響，而昆蟲的視覺和嗅覺等在寄主選擇中起著重要的作用[2－3]。昆蟲利用寄主植物的揮發(fā)物作為嗅覺信號，并協(xié)同視覺信號共同作用，提高其遠距離搜尋和定位寄主的效率[4]。近年來，諸多學(xué)者利用昆蟲這一特性開展害蟲監(jiān)測與防治。如Smart等[5]和Kostal等[6]綜合利用顏色和化學(xué)誘餌作用，誘捕白菜籽龜象Ceuthorhynchus assimillis和甘藍種蠅Delia brassicae，取得了較好的防效。桉樹Eucalyptus spp.是世界3大速生樹種之一，在中國南方地區(qū)廣泛栽植。近年來，大面積桉樹人工林遭受到桉樹枝癭姬小蜂Leptocybe invasa的嚴重危害，給中國桉樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成巨大損失。桉樹枝癭姬小蜂屬膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidea，是危害桉屬植物枝葉的重要危險性害蟲，2007年在廣西東興首次發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)傳播擴散至中國廣西、海南、廣東、福建、臺灣、四川、云南和江西等8省區(qū)[7－10]。目前，對于該蟲的研究主要集中在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及防治技術(shù)等方面[11－14]，而有關(guān)該蟲尋找和選擇寄主等生態(tài)學(xué)行為研究鮮有相關(guān)報道。本研究報道了桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對不同桉樹品種 (系)揮發(fā)性氣味及顏色的行為趨性，及其產(chǎn)卵的寄主選擇特點，以期為深入探討該蟲與寄主植物的互作關(guān)系，及該蟲無公害防治和種群動態(tài)監(jiān)測提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試苗木與蟲源

供試苗木有:尾巨桉Eucalyptus urophylla×E.grandis DH32-29，尾巨桉E.urophylla×E.grandis DH32-28，尾巨桉E.urophylla×E.grandis DH32-26，巨尾桉E.grandis×E.urophylla GL9，韋赤桉E.wetarensis×E.camaldulensis GL3，尾赤桉E.urophylla×E.camaldulensis DH201-2，尾細桉E.urophylla×E.tereticornis M1，巨桉 E.grandis QG3，巨桉 E.grandis JG1，鄧恩桉 E.dunnii，大花序桉 E.cloeziana，尾葉桉E.urophylla U6和柳桉E.saligna等13個品種(系)。本試驗在福建農(nóng)林大學(xué)林業(yè)有害生物檢驗與控制中心苗圃溫室內(nèi)育苗，將供試苗木植入塑料盆(盆高20 cm，直徑15 cm)中，基質(zhì)為黃心土，每天定時澆水，施復(fù)合肥50 g°周－1，待到苗高約40 cm時供試。

供試蟲源采集于中心苗圃。在2012年7－8月桉樹枝癭姬小蜂羽化期內(nèi)，剪取受害嚴重的蟲癭放入養(yǎng)蟲盒中，在人工氣候箱(35℃，相對濕度80%，光18 h∶暗6 h)內(nèi)收蜂，用昆蟲采集管收集當天羽化的雌成蟲供試。

1.2 試驗方法

1.2.1 氣味選擇測定 本試驗使用的Y型氣味選擇性測定裝置系統(tǒng)參照嚴善春等[15]的方法自行設(shè)計改進。該系統(tǒng)基本流程和組成為:空氣→硅膠瓶→活性炭瓶→蒸餾水瓶→氣體采集袋→Y型管→TY-08A大氣采樣儀等裝置構(gòu)成，各部件間用無味硅膠管相連。其中，Y型管由透明玻璃管制成，兩臂管和中管長20 cm，直徑3 cm，兩臂管夾角75°。在嗅覺儀兩臂正上方放置1盞30 W白熾燈，使嗅覺儀兩臂光線均勻。在室溫(24±1)℃，相對濕度(80±10)%的條件下，大氣采樣儀以氣流量100 mL°s－1的流量抽氣，外界空氣經(jīng)無水硅膠和活性炭吸附凈化后，經(jīng)蒸餾水加濕，進入氣體采集袋，隨后通過Y型管的臂管進入中管(管內(nèi)有供試小蜂)，最后經(jīng)過大氣采集儀排出。選取長勢一致的桉樹苗木置于氣體采集袋中，用密封夾和膠帶密封，作為引誘味源；另一采集袋不放置苗木，作為空白對照。測試前接通大氣采樣儀電源，通氣10 min，使氣味充滿管道，保證測試結(jié)果。用昆蟲采集管收集當天羽化的桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲，并在黑暗環(huán)境中饑餓4 h備用。測定時每次放入15頭小蜂于Y型嗅覺儀中管里，觀察和統(tǒng)計3 min內(nèi)的小蜂行為反應(yīng)和停留管臂中的數(shù)量。當雌成蟲越過管臂1/3處，則算在這個氣味區(qū)域中停留。小蜂只測試1次°批－1。每次測試后，用體積分數(shù)為95%乙醇擦洗管壁，用吹風(fēng)機烘干后，對調(diào)兩臂位置，以消除誤差。實驗重復(fù)5次。

1.2.2 顏色選擇測定 采用德國RAL-K5國際標準色卡 (單張色卡大小為5 cm×15 cm，深圳市拓樸貿(mào)易有限公司生產(chǎn))進行顏色選擇測定。顏色選擇裝置為自制圓柱形生測容器，高度20 cm，直徑30 cm，能夠自由透氣透光。試驗前用色卡比對、篩選出小蜂雌成蟲活動季節(jié)里，與桉樹苗木顏色相對應(yīng)的色卡。試驗時將預(yù)先選好的各色卡，用雙面膠均勻等距地粘貼在圓柱形容器內(nèi)壁四周，以信號黑(RAL9004)色卡作為對照。在容器中央位置放入一個上下端敞口的圓筒，向筒中放入小蜂雌成蟲30頭°次－1，觀察和統(tǒng)計5 min內(nèi)的小蜂行為反應(yīng)和停留色卡上的數(shù)量。小蜂只測試1次°批－1。每次測試后，用體積分數(shù)為95%乙醇擦洗容器壁，用吹風(fēng)機烘干備測。實驗重復(fù)5次。

1.2.3 產(chǎn)卵選擇觀察 將已感蟲的苗木(蟲源株，巨桉QG3，已有大量桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲羽化飛)30盆，排成2排，15盆°排－1。將未感蟲的苗木，3盆°品種(系)－1，間隔擺放在蟲源株兩側(cè)。讓小蜂雌成蟲在自然的狀態(tài)下選擇產(chǎn)卵寄主植物。7 d后在每株苗木頂梢的東、南、西、北4個方向，各隨機采取3片已完全展開的嫩葉，12片°株－1，共36片°處理－1，統(tǒng)計各葉片葉柄和葉脈上的產(chǎn)卵刻痕數(shù)，了解小蜂對不同桉樹品種(系)的產(chǎn)卵選擇。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel和DPS v7.05軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，并采用Duncan′s新復(fù)極差法進行顯著性檢驗和多重比較分析。本試驗中用引誘率、反應(yīng)率、相對引誘率和選擇系數(shù)等指標進行桉樹枝癭姬小蜂對桉樹氣味和顏色的選擇性分析。

選擇系數(shù)＞0，表示桉樹枝癭姬小蜂對相應(yīng)桉樹寄主的氣味有正趨性，數(shù)值越大，表示趨向性越強，最大值為1；選擇系數(shù)＜0，則表示桉樹枝癭姬小蜂對相應(yīng)桉樹寄主的氣味有負趨性。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對不同桉樹品種(系)寄主氣味的選擇測定

桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對寄主氣味的選擇見表1。結(jié)果表明:小蜂雌成蟲對不同桉樹品種(系)氣味的趨性不一致。與對照臂(空氣)的蟲數(shù)相比較，小蜂對尾巨桉DH32-28，尾赤桉DH201-2，巨桉QG3，尾葉桉U6，鄧恩桉，柳桉等6種桉樹品種(系)有較明顯的趨性(P＜0.05)；從選擇系數(shù)上看，除了對韋赤桉GL3有負趨性(選擇系數(shù)＝－0.02＜0)和大花序桉(選擇系數(shù)＝0)不選擇外，其余的桉樹品種(系)都為正趨性，選擇性大小依次為尾赤桉DH201-2，尾巨桉DH32-28，巨桉QG3，尾葉桉U6，鄧恩桉，尾細桉M1，尾巨桉DH32-29，柳桉，尾巨桉DH32-26，巨尾桉GL9和巨桉JG1。

2.2 桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對顏色的趨性比較

用自制生測容器和RAL-K5色卡，比較不同顏色對桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲的引誘效果(表2)。結(jié)果表明:不同色卡對小蜂雌成蟲的引誘效果明顯不同。純白色(RAL9010)和信號黃(RAL1003)引誘效果較好，選擇系數(shù)分別為0.29和0.28，其他色卡誘蟲效果不明顯。對不同色卡誘蟲數(shù)量進行Duncan’s多重比較。結(jié)果表明:純白色(RAL9010)和信號黃(RAL1003)之間誘蟲數(shù)無差異(P＝0.637＞0.05)，但這2種色卡與其他色卡相比誘蟲數(shù)有顯著差異(P＝0.000＜0.01)，而純紅色(RAL3028)，純綠色(RAL6032)，信號紫(RAL4008)，信號藍(RAL5005)，純橙色(RAL2004)和信號黑(RAL9004)之間誘蟲數(shù)無明顯差異(P＞0.05)。

2.3 桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對寄主的產(chǎn)卵選擇

對不同桉樹品種(系)嫩葉上的桉樹枝癭姬小蜂產(chǎn)卵刻痕數(shù)進行統(tǒng)計分析(圖1)。結(jié)果表明:不同桉樹品種(系)上的小蜂產(chǎn)卵刻痕數(shù)明顯不同。每葉平均產(chǎn)卵刻痕數(shù)由大到小依次為尾赤桉DH201-2(17.3)，巨桉 QG3(10.6)，尾巨桉 DH32-29(10.5)，尾葉桉 U6(9.9)，巨尾桉 GL9(8.5)，尾巨桉 DH32-26(8.2)，鄧恩桉(7.8)，尾巨桉 DH32-28(7.6)，尾細桉 M1(5.4)，柳桉(4.7)，巨桉 JG1(1.8)。其中尾赤桉 DH201-2上的產(chǎn)卵刻痕數(shù)明顯大于其他品種(系)，而韋赤桉GL3和大花序桉2個品種上沒有發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵刻痕。

表1 桉樹枝癭姬小蜂成蟲對不同桉樹寄主氣味的選擇Table 1 Selection on the smell of different Eucalyptus hosts by Leptocybe invasa adults

表2 不同色卡對桉樹枝癭姬小蜂成蟲的引誘效果Table 2 Attracting effect of different color cards against Leptocybe invasa adults

圖1 不同按數(shù)品種(系)上按數(shù)枝癭姬小蜂產(chǎn)卵刻痕情況Figure 1 Number of oviposition scars of Leptoccbe invasa on different Eucalyptus cultivars

3 小結(jié)與討論

曹鳳勤等[16]的研究表明，昆蟲的寄主選擇行為是一連鎖過程，一般要經(jīng)過生境定向、寄主定向、寄主選擇和寄主適應(yīng)等幾個步驟。其中在生境定向和寄主定向中，植物的揮發(fā)性物質(zhì)起到主導(dǎo)作用。而昆蟲對寄主植物的搜尋主要是通過嗅覺和視覺來完成的[17]。寄主桉樹揮發(fā)性物質(zhì)和表面顏色對桉樹枝癭姬小蜂產(chǎn)卵選擇有著重要影響。試驗結(jié)果表明:桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對不同桉樹品種(系)之間的氣味趨性，存在明顯的差異，且與實際中桉樹枝癭姬小蜂在不同寄主植物之間的產(chǎn)卵選擇行為反應(yīng)表現(xiàn)基本一致，即對尾赤桉DH201-2有較強的趨性，對韋赤桉GL3和大花序桉有負趨性或不選擇性，說明桉樹枝癭姬小蜂在寄主定向和選擇時，寄主桉樹揮發(fā)性物質(zhì)可能起到了重要的作用，但何種化學(xué)氣味決定其行為值得未來進一步研究。同時，在生產(chǎn)實踐中能否選擇尾赤桉DH201-2作為誘樹，誘殺桉樹枝癭姬小蜂，也是值得進一步研究的方面。

昆蟲對顏色趨性不同的原因是敏感波譜的范圍和趨光反應(yīng)峰不同[18]。試驗發(fā)現(xiàn):桉樹枝癭姬小蜂主要聚集在當年生的嫩枝、嫩葉的葉脈、葉柄上產(chǎn)卵，可推測桉樹嫩葉、嫩枝的反射光或幼嫩組織表面物理特性也是桉枝癭姬小蜂產(chǎn)生趨向反應(yīng)的原因之一。試驗結(jié)果表明:純白色(RAL9010)和信號黃(RAL1003)的色卡對桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲具有較好的引誘效果，說明白色具較強的光反射，而黃色與桉樹幼嫩組織顏色基本一致，符合小蜂成蟲具較強的趨光性和趨嫩性的實際。研究結(jié)果與陳尚文等[14]研究認為黃色對小蜂的引誘效果最好的結(jié)論有差異，白色能否有效引誘小蜂還需要林間試驗來檢驗。

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