周歡 戚璇
(西南大學生物飼料與分子營養(yǎng)重點實驗室,重慶400715)
豬腸黏膜屏障功能及其營養(yǎng)調控措施
周歡 戚璇
(西南大學生物飼料與分子營養(yǎng)重點實驗室,重慶400715)
本文主要闡述腸黏膜屏障功能及其在仔豬生長發(fā)育過程中的作用,建議養(yǎng)殖者在飼養(yǎng)過程中應采取添加功能性物質及控制霉菌毒素和抗營養(yǎng)因子等營養(yǎng)調控措施以保障仔豬的腸黏膜屏障功能,促進仔豬的健康生長。
仔豬;腸黏膜;屏障;營養(yǎng)調控;措施
仔豬斷奶時消化系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)發(fā)育還不完全,斷奶后由于飼料、環(huán)境、爭斗等應激[1],易引起“斷奶綜合征”,表現(xiàn)為仔豬腸道功能發(fā)生紊亂,免疫力下降,采食量下降,生長受阻。腸道是仔豬消化吸收營養(yǎng)的主要場所,因此研究仔豬腸黏膜屏障功能及其營養(yǎng)調控措施有重要意義。
機械屏障、化學屏障、生物屏障、免疫屏障與腸黏膜固有層分子篩共同構成了小腸黏膜屏障。
機械屏障。腸黏膜上皮細胞、上皮細胞側面的細胞連接和上皮基膜共同構成機械屏障[3],其功能是防止腸腔內的物質進入深部組織;分泌附著于上皮表面的黏液,潤滑、保護上皮;另外,消化道的蠕動和消化道黏膜纖毛的運動不僅對腸腔內的微生物有機械清除作用,還可在一定程度上阻止微生物的粘附[2]。
化學屏障。呼吸道、消化道分泌的各種分泌物如溶菌酶、補體、膽汁等構成化學屏障,其功能是破壞日糧中的抗原,防御微生物對小腸的入侵;其分泌液可破壞細菌的細胞膜,不僅可保護腸黏膜上皮免受機械損傷,還可以粘住抗原物質,使其更易被各種蛋白酶降解[4]。
生物屏障。腸道中的大量正常菌群又被稱為“生物屏障”,其功能是由專性厭氧菌如雙歧桿菌等在小腸黏膜表面形成菌膜,以阻止條件致病菌粘附及定植于腸黏膜。無論哪種原因造成的腸道微生態(tài)紊亂,處于優(yōu)勢繁殖的細菌都有可能突破受損的腸黏膜屏障,進而移位[5,6]。
免疫屏障。腸黏膜吸收上皮細胞和腸道相關淋巴組織構成了腸黏膜免疫屏障,其功能是增強腸黏膜的粘附作用,提升其防御能力,以抵御病原微生物對腸黏膜的進攻,避免受損。
在生產(chǎn)實踐中,特定的營養(yǎng)調控措施可降低斷奶對仔豬腸黏膜屏障的破壞,維持腸黏膜結構和功能的完整性,降低斷奶應激帶來的負面影響。
2.1 功能性物質的添加
氧化鋅。斷奶仔豬腸黏膜通透性增加時,腸黏膜功能會受到一定程度的損傷。早期斷奶造成仔豬腸道菌群失調,尤其是大腸桿菌的大量增殖。氧化鋅能抑制斷奶仔豬腸黏膜通透性的增加,減少腸道菌移位的數(shù)量,抑制細菌的粘附與侵入,從而減輕腸黏膜損傷程度,維持腸道功能的完整性[7]。斷奶仔豬飼糧中添加300 mg/kg鋅(納米氧化鋅)能提高仔豬生長性能,降低腹瀉率,改善腸黏膜形態(tài)和保護腸黏膜屏障,而在飼糧中添加300 mg/kg鋅(納米氧化鋅)和3 000 mg/kg鋅(氧化鋅)對提高斷奶仔豬生長性能、降低腹瀉率、改善腸黏膜形態(tài)和保護腸黏膜屏障的作用無顯著差異[8]。
丁酸鈉。丁酸鈉可為動物機體及其組織細胞提供能量,且能被快速吸收,具有促進胃腸道細胞增殖與成熟的作用[2]。把丁酸鈉添加到日糧中飼喂可以在一定程度上改善仔豬腸黏膜的形態(tài)和結構,避免腸黏膜上皮細胞結構的完整性遭到破壞,對消化器官的生長和發(fā)育也具有一定的促進作用[9]。丁酸是揮發(fā)性有機酸,丁酸鈉進入體內形成的丁酸可直接擴散進入細胞內,降低細胞內pH值,破壞病原菌細胞膜,進而達到殺滅細菌的功效。丁酸能抑制炎癥細胞產(chǎn)生和釋放細胞因子,從而抗炎。此外,丁酸鈉可促進斷奶仔豬小腸肥大細胞、上皮內淋巴細胞和腸黏膜杯狀細胞的復制與分裂,增加其數(shù)量[10],從而加強腸黏膜免疫屏障的功能。丁酸鈉可在一定程度上抑制毒性基因的表達,防御沙門氏菌對上皮細胞的破環(huán)[11],同時丁酸具有與抗生素相同的功能,對有益菌有促生長作用,可維持有益菌、有害菌的動態(tài)平衡。添加0.1%的丁酸鈉到斷奶仔豬日糧中可改善仔豬胃腸道微生物菌群所處環(huán)境,使乳酸桿菌的數(shù)量增加,大腸桿菌的數(shù)量降低[12]。
精氨酸。細胞壁主要成分是脂多糖(LPS)的革蘭氏陰性菌,可通過胃腸道進入機體內,使機體產(chǎn)生應激反應。LPS的刺激會造成斷奶仔豬的小腸絨毛脫落、萎縮變短,還會降低絨毛高度與隱窩深度的比值,減少絨毛面積,從而導致小腸黏膜結構和功能受損,吸收功能降低。將精氨酸添加到日糧中飼喂斷奶仔豬可有效減弱LPS應激引起的損傷,促進修復[13]。十二指腸、回腸黏膜中的二胺氧化酶(DAO)可在精氨酸作用下活性增加,從而增強腸道屏障功能。精氨酸可以使小腸丙二醛(MDA)和谷胱甘肽(GSH)含量降低,LPS刺激出現(xiàn)的自由基增加的情況得以緩解[14]。研究證實,日糧中添加精氨酸可保護小腸黏膜屏障免受各種疾病的損害。
2.2 控制霉菌毒素和抗營養(yǎng)因子
凝集素、植酸、抗原蛋白、棉粕中的棉酚、胰蛋白酶抑制因子等都是存在于日糧中的抗營養(yǎng)因子。如飼喂豆粕后,豆粕中的抗原蛋白會使上皮細胞通透性增加、黏膜水腫,腸道絨毛萎縮、脫落,進而導致斷奶仔豬腸道功能受損。病原微生物、飼料加工調制方式以及霉菌毒素等都會影響仔豬的腸道健康[15]。因此,在生產(chǎn)中應盡量做到以下幾點。
一是添加防霉劑。霉菌和霉菌毒素可在飼料加工處理的諸多環(huán)節(jié)中造成污染,從而影響被飼喂動物的健康和生產(chǎn)性能。為確保原料的新鮮度,應針對不同季節(jié)特性添加防霉劑。
二是選用低抗原的豆類蛋白原料。有專家發(fā)現(xiàn),仔豬被飼喂發(fā)酵豆粕后,腸絨毛的結構得到改善,十二指腸中蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活性均有不同程度的提高,對日糧的消化吸收率也自然提高[16]。
三是使用特定的飼料加工工藝。敖志剛等曾報道,為提高消化率,玉米、豆粕、大豆和小麥等植物性飼料至少需要熟化處理一半,以糊化淀粉和滅活抗原。
腸黏膜屏障在仔豬的生長發(fā)育過程中發(fā)揮了重要作用,因此其功能和結構的完整性對豬的健康十分重要。仔豬在經(jīng)歷斷奶等應激后,腸黏膜屏障會受到一系列損傷,進而不能發(fā)揮其功能。當前社會要求養(yǎng)豬業(yè)生產(chǎn)健康肉類產(chǎn)品的呼聲日益高漲,如何通過營養(yǎng)調控使豬健康生長并產(chǎn)出綠色肉類產(chǎn)品是對養(yǎng)豬生產(chǎn)的挑戰(zhàn)。雖然添加有機酸、氨基酸,控制霉菌毒素和抗營養(yǎng)因子在保護腸黏膜屏障方面起到了良好效果,但其深層機制尚不明確,仍需大量試驗研究。今后的研究方向應更多傾向于營養(yǎng)素在保護和修復腸黏膜屏障功能中的作用,為養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展提供更多理論依據(jù)。
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國家科技支撐課題“西南地區(qū)種養(yǎng)業(yè)廢棄物循環(huán)利用技術集成與示范”(2012BAD14B18)