葉 慧 ，雷建平 ，馮定遠(yuǎn)，2，左建軍，3

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510642;2 廣東科貿(mào)職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州 510430;3 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

對(duì)于集約化飼養(yǎng)的肉雞，添加脂肪能夠提高其生長(zhǎng)速度、縮短其生長(zhǎng)周期、提高飼料利用率，增加經(jīng)濟(jì)效益等［1-2］.高油脂日糧的使用，必然帶來(lái)家禽對(duì)油脂消化能力相對(duì)不足的問(wèn)題.脂肪的利用率隨著脂肪添加量的增加而降低，大多數(shù)脂肪隨其添加量的增加，其消化能值增加的幅度減少［3］.

添加脂肪酶是應(yīng)對(duì)高油脂帶來(lái)的動(dòng)物消化能力相對(duì)不足而導(dǎo)致的消化應(yīng)激問(wèn)題最為有效的途徑之一.早在20 世紀(jì)八九十年代國(guó)外就已經(jīng)有學(xué)者研究脂肪酶在飼料中的應(yīng)用，但是由于當(dāng)時(shí)動(dòng)物胰脂肪酶的摻雜，如摻雜膽囊收縮素(CCK)等，導(dǎo)致畜禽日糧中添加脂肪酶降低了采食量和生產(chǎn)性能，嚴(yán)重影響了脂肪酶在飼料中的應(yīng)用［4-5］.相對(duì)于植物和動(dòng)物源脂肪酶而言，微生物脂肪酶更適合作為動(dòng)物飼料添加劑促進(jìn)動(dòng)物腸道內(nèi)脂質(zhì)消化和吸收.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)脂肪酶

脂肪酶A 來(lái)源于黑曲霉，屬于1，3 位特異性水解脂肪酶;脂肪酶B 來(lái)源于假絲酵母，屬于非特異性水解脂肪酶;組合酶為脂肪酶A+脂肪酶B.組合酶是總酶活(以豬油質(zhì)量計(jì))為35 000 U/kg，其中脂肪酶A占總酶活的52%，即18 720 U/kg［測(cè)定方法按《GB/T 23535—2009 脂肪酶制劑》，1 g 固體脂肪酶(或1 mL液體脂肪酶)在規(guī)定反應(yīng)條件下，1 min 水解底物產(chǎn)生1 μmol 可滴定的脂肪酸，即為1 個(gè)酶活單位(U)］.

脂肪酶A 為四川禾本生物工程有限公司產(chǎn)品，脂肪酶B 為北京凱泰新世紀(jì)生物技術(shù)有限公司產(chǎn)品.

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取體質(zhì)量相近的1日齡黃羽肉公雞400 只，隨機(jī)分成4 個(gè)處理組，每個(gè)處理設(shè)4 個(gè)重復(fù)，每重復(fù)25 只雞.處理1 為對(duì)照組，處理組2、3、4 分別添加脂肪酶，按豬油質(zhì)量計(jì)，添加量為35 000 U/kg.具體試驗(yàn)分組見(jiàn)表1.

表1 飼養(yǎng)試驗(yàn)設(shè)計(jì)Tab.1 Feeding trail

1.2 飼養(yǎng)管理

黃羽肉雞由廣東粵禽育種有限公司提供，試驗(yàn)期為42 d，分2 個(gè)階段飼養(yǎng):1～21 d;22～42 d.全期自由采食、飲水，采用24 h 光照制，免疫及飼養(yǎng)管理均按照雞場(chǎng)管理程序進(jìn)行操作.

1.3 日糧配方和營(yíng)養(yǎng)水平

日糧配方和營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表2.

表2 基礎(chǔ)日糧配方1)(風(fēng)干基礎(chǔ))Tab.2 Basal diet(air dry matter)

1.4 樣品采集及指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

1.4.1 生長(zhǎng)性能 分別在第1、7、14、21、28、35 和42日齡時(shí)以重復(fù)為單位對(duì)全群試驗(yàn)雞進(jìn)行空腹稱(chēng)體質(zhì)量(空腹期8 h，斷料不斷水)并統(tǒng)計(jì)用料量.計(jì)算各處理組每周平均體質(zhì)量和平均日采食量以及1～21、22～42 及1～42日齡的平均日增質(zhì)量和料質(zhì)量比.

1.4.2 血清樣品采集與測(cè)定 分別在受試雞第21和42日齡時(shí)，每個(gè)重復(fù)選取2 只接近平均體質(zhì)量的公雞(空腹期8 h，斷料不斷水).頸靜脈采血約10 mL，室溫陰涼處傾斜靜置，待有血清析出時(shí)，3 000 r/min離心10 min，取上層血清分裝，-20℃條件保存?zhèn)溆?

血清三酰甘油、總膽固醇、高密度脂蛋白、低密度脂蛋白由廣州達(dá)安研究中心測(cè)定.

1.4.3 肌肉樣品采集與測(cè)定 分別在受試雞第21和42日齡時(shí)，每個(gè)重復(fù)選取2 只接近平均體質(zhì)量的公雞(空腹期8 h，斷料不斷水)進(jìn)行屠宰取樣.分離左側(cè)胸肌，于真空冷凍干燥器干燥6 d 待測(cè).

胸肌脂肪采用石油醚浸提法測(cè)定，胸肌蛋白質(zhì)采用凱氏定氮法測(cè)定.

1.4.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2003 軟件進(jìn)行初步分析后，使用SPSS 18.0 軟件進(jìn)行ANOVA 方差分析，用Duncan's 進(jìn)行多重比較.試驗(yàn)結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，置信區(qū)間95%.

2 結(jié)果與分析

2.1 脂肪酶對(duì)肉雞不同日齡生長(zhǎng)性能的影響

從表3 可知，在初始體質(zhì)量差異不顯著的情況下，脂肪酶A 組和組合酶組在7、14、21、28、35、42日齡平均體質(zhì)量均顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)，脂肪酶B 組在7、14、28、35、42日齡平均體質(zhì)量顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)，21日齡平均體質(zhì)量與對(duì)照組差異不顯著(P＞0.05).3 個(gè)加酶組相比，脂肪酶A 組在14、21、28、42日齡平均體質(zhì)量顯著高于脂肪酶B 組(P＜0.05)，組合酶組在14、28、42日齡平均體質(zhì)量顯著高于脂肪酶B 組(P＜0.05)，脂肪酶A 組和組合酶組各日齡平均體質(zhì)量差異均不顯著(P＞0.05).

3 個(gè)加酶組平均日采食量在第3、4、5、6 周均顯著高于對(duì)照組(P＜0.05).脂肪酶A 組在第1 周平均日采食量也顯著高于對(duì)照組和組合酶組(P＜0.05)，脂肪酶B 組和組合酶組在第5 周平均日采食量顯著高于脂肪酶A 組(P＜0.05).

脂肪酶A 組在前期(1～21日齡)、后期(22～42日齡)和全期(1～42日齡)平均日增質(zhì)量均顯著高于對(duì)照組和脂肪酶B 組(P＜0.05)，在后期及全期料質(zhì)量比顯著優(yōu)于對(duì)照組和脂肪酶B 組(P＜0.05).脂肪酶B 組僅在后期和全期平均日增質(zhì)量顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)，但各階段料質(zhì)量比與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P＞0.05).組合酶組在早期、后期和全期平均日增質(zhì)量均高于對(duì)照組(P＜0.05)，后期和全期料質(zhì)量比低于對(duì)照組，但差異不顯著(P＞0.05).脂肪酶A 和組合酶組各階段平均日增質(zhì)量和料質(zhì)量比差異均不顯著(P＞0.05).

表3 脂肪酶對(duì)肉雞不同階段生長(zhǎng)性能的影響1)Tab.3 The influence of lipase on chicken different stages of growth performance

從各日齡受試雞生長(zhǎng)性能來(lái)看，添加脂肪酶能夠促進(jìn)黃羽肉雞發(fā)育，增加采食量和平均日增質(zhì)量，其中脂肪酶A 效果最明顯.

2.2 脂肪酶對(duì)肉雞血清生化指標(biāo)的影響

由表4 可知，21日齡，各處理間低密度脂蛋白(LDL)、高密度脂蛋白(HDL)、三酰甘油和總膽固醇差異均不顯著(P＞0.05)，其中脂肪酶A 組高、低密度脂蛋白比值最高.42日齡，脂肪酶A 組和脂肪酶B組血清中三酰甘油顯著高于對(duì)照組和組合酶組(P＜0.05)，脂肪酶A 組和組合酶組血清總膽固醇顯著低于對(duì)照組和脂肪酶B 組(P＜0.05).3 個(gè)加酶組血清中低密度脂蛋白和高密度脂蛋白沒(méi)有顯著差異(P＞0.05)，但均顯著低于對(duì)照組(P＜0.05).高、低密度脂蛋白比值為組合酶組＞脂肪酶A 組＞脂肪酶B組＞對(duì)照組.

從結(jié)果可見(jiàn)，添加脂肪酶可以降低后期黃羽肉公雞血清中總膽固醇和高、低密度脂蛋白的含量，并提高高、低密度脂蛋白比值.

表4 脂肪酶對(duì)肉雞血清生化指標(biāo)的影響1)Tab.4 The influence of lipase on chicken serum biochemical indexes

2.3 脂肪酶對(duì)肉雞胸肌脂肪及蛋白的影響

從表5 可知，21日齡，胸肌干物質(zhì)中蛋白質(zhì)含量為脂肪酶B 組＞對(duì)照組＞組合酶組＞脂肪酶A組，其中脂肪酶B 組顯著高于脂肪酶A 組(P＜0.05).脂肪酶A 組和組合酶組脂肪含量顯著高于對(duì)照組和脂肪酶B 組(P＜0.05).42日齡，脂肪酶B 組和組合酶組胸肌蛋白質(zhì)顯著高于對(duì)照組和脂肪酶A組(P＜0.05)，胸肌脂肪顯著低于對(duì)照組和脂肪酶A組(P＜0.05).

表5 脂肪酶對(duì)肉雞胸肌脂肪及蛋白的影響1)(絕干物質(zhì))Tab.5 The influence of lipase on chicken pectoral fat and protein(Try matter)%

3 討論與結(jié)論

3.1 脂肪酶對(duì)肉雞生產(chǎn)性能的影響

飼料中添加脂肪酶，最早見(jiàn)于20 世紀(jì)八九十年代，但是由于各種因素，脂肪酶的添加對(duì)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)均不明顯.Al-Marzooqi 等［4-5］在肉仔雞日糧中添加不同水平的胰脂肪酶，結(jié)果表明胰脂肪酶的添加對(duì)肉仔雞生長(zhǎng)性能沒(méi)有改善.這可能是由于當(dāng)時(shí)胰脂肪酶的提純技術(shù)不夠完善，導(dǎo)致脂肪酶當(dāng)中摻雜一些雜質(zhì)，如CCK 等影響雞的采食量和日增質(zhì)量.Polin 等［6］給白來(lái)航公雞飼以含質(zhì)量分?jǐn)?shù)為4%動(dòng)物油的玉米基礎(chǔ)日糧，研究了豬胰脂肪酶粗提物與膽汁鹽對(duì)脂肪消化的影響，在添加和不添加含質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.4%膽汁酸的情況下，孵化后第2～9 天添加含質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.1%的脂肪酶均未能顯著提高脂肪的吸收.其原因可能是豬胰脂肪酶在酸性條件下容易失活，并且豬胰脂肪酶活性的發(fā)揮依賴(lài)于輔脂肪酶及膽汁鹽的存在.

隨著微生物源脂肪酶的生產(chǎn)技術(shù)的發(fā)展，微生物源脂肪酶也逐步開(kāi)始應(yīng)用于飼料領(lǐng)域.秦鵬［7］試驗(yàn)表明，乳化劑與脂肪酶復(fù)合使用于動(dòng)物性脂肪日糧顯著地提高了35～49日齡及21～49日齡肉雞的平均日增質(zhì)量(P＜0.05)，改善了飼喂動(dòng)物性脂肪肉雞的生長(zhǎng)性能和經(jīng)濟(jì)效益.何前等［8-9］試驗(yàn)表明，日糧添加脂肪酶可以顯著提高黃羽肉雞和嶺南黃公雞的生長(zhǎng)性能，提高其脂肪表觀消化率，并不同程度地影響了其他營(yíng)養(yǎng)成分的表觀消化率.

本試驗(yàn)飼養(yǎng)期末，脂肪酶A 組和脂肪酶B 組平均體增質(zhì)量都有顯著提高(P＜0.05)，而且脂肪酶A組采食量和料質(zhì)量比也有顯著提高(P＜0.05)，脂肪酶A 效果優(yōu)于脂肪酶B.而這種差異有可能來(lái)源于3個(gè)方面，其一是脂肪酶A 與脂肪酶B 對(duì)不同油脂具有不同的水解效果，而脂肪酶A 水解豬油的效果比脂肪酶B 好，可能這一水解效果的差異性體現(xiàn)在腸道內(nèi)消化;其二是脂肪酶A 與脂肪酶B 具有不同的反應(yīng)最適pH 和溫度，在肉雞消化道環(huán)境內(nèi)，脂肪酶A 比脂肪酶B 更能發(fā)揮水解作用;其三是脂肪酶A與脂肪酶B 具有不同的水解特異性.脂肪酶A 當(dāng)中的脂肪酶屬于1，3-位特異性水解脂肪酶，其水解終產(chǎn)物為2-甘油單酯和游離脂肪酸［10］，與動(dòng)物胰脂肪酶水解產(chǎn)物相似，故此產(chǎn)物的吸收機(jī)制與對(duì)照組相似.而脂肪酶B 中的脂肪酶屬于無(wú)特異性水解脂肪酶，其水解產(chǎn)物除了甘油二酯、甘油單酯，還有甘油和游離脂肪酸［10］，其最大區(qū)別之處在于產(chǎn)物的特殊吸收代謝模式.三酰甘油經(jīng)過(guò)無(wú)特異性水解之后部分產(chǎn)生1-甘油單酯或3-甘油單酯、甘油，其吸收途徑也有別于2-甘油單酯，不再重新合成甘油二酯，進(jìn)而不能形成三酰甘油［11-13］，這可能導(dǎo)致肉雞體內(nèi)三酰甘油減少，降低了體脂沉積和體增質(zhì)量.

本試驗(yàn)利用2 種不同水解特異性脂肪酶進(jìn)行組合，從生長(zhǎng)性能而言，組合酶的效果優(yōu)于脂肪酶B，但是比脂肪酶A 效果略差，說(shuō)明體外組合的優(yōu)化效果在體內(nèi)發(fā)揮不明顯，這可能與脂肪酶水解特異性和動(dòng)物消化道脂肪消化吸收模式有關(guān).脂肪酶B 的非特異性水解反應(yīng)中出現(xiàn)了部分不利于動(dòng)物脂肪沉積的產(chǎn)物，可能影響了組合酶效果.

3.2 脂肪酶對(duì)肉雞血清生化指標(biāo)的影響

血脂是血液中的脂肪類(lèi)物質(zhì)，包括膽固醇、三酰甘油、磷脂和非游離脂肪酸等.血脂的來(lái)源有二:一是外源性的，即消化道吸收來(lái)的;二是內(nèi)源性的，即由體內(nèi)組織動(dòng)員或由肝臟合成而來(lái).在正常情況下，它易受食物成分及體內(nèi)代謝的影響.脂蛋白是由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)結(jié)合而成的復(fù)合物，是血漿轉(zhuǎn)運(yùn)脂質(zhì)的脂蛋白顆粒，包括極低密度脂蛋白(VLDL)，低密度脂蛋白和高密度脂蛋白等.

血清中三酰甘油是脂類(lèi)代謝中的一種重要的中間代謝產(chǎn)物，可以反映出脂類(lèi)代謝狀況，當(dāng)脂類(lèi)消化吸收不良時(shí)，三酰甘油是明顯下降的.生長(zhǎng)禽的脂肪組織發(fā)育及其后的脂肪沉積程度取決于血漿三酰甘油的含量［14］.高低密度脂蛋白比值是衡量機(jī)體膽固醇含量的指標(biāo)，與心血管疾病呈負(fù)相關(guān)［15］.高密度脂蛋白可將膽固醇從周?chē)M織(包括動(dòng)脈粥樣斑塊)轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟進(jìn)行再循環(huán)或以膽酸的形式排泄，這一過(guò)程就稱(chēng)膽固醇逆轉(zhuǎn)運(yùn).通過(guò)膽固醇逆轉(zhuǎn)運(yùn)，可以減少脂質(zhì)在血管壁的沉積.

本試驗(yàn)結(jié)果表明，42日齡3 個(gè)加酶組血清中三酰甘油的濃度均高于對(duì)照組，其中脂肪酶A 最高.三酰甘油與總膽固醇各組趨勢(shì)與血清基本一致，加酶組血清和三酰甘油均高于對(duì)照組，總膽固醇低于對(duì)照組.血清中高密度脂蛋白和低密度脂蛋白均顯著低于對(duì)照組，但高低密度脂蛋白比值均高于對(duì)照組.總體而言，添加脂肪酶能改善脂肪吸收，且能降低總膽固醇，提高血脂轉(zhuǎn)運(yùn)和減少脂質(zhì)在血管壁沉積.

3.3 脂肪酶對(duì)肉雞胸肌脂肪沉積的影響

禽類(lèi)脂肪細(xì)胞生成脂肪的能力有限，其脂肪主要來(lái)源于肝臟內(nèi)合成的脂肪或由腸道吸收消化的脂肪.有關(guān)日糧中不同能量水平對(duì)肉雞脂質(zhì)代謝和雞肉化學(xué)成分含量的關(guān)系方面，結(jié)論說(shuō)法不一.Crespo［16］報(bào)道，隨能量水平的增加，脂肪沉積增加.而李娟娟［17］試驗(yàn)反映油脂類(lèi)型和能量水平互作對(duì)21 d 肉雞胸肌脂肪含量有影響，9 個(gè)處理組結(jié)果均顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)，牛油組結(jié)果為高能組＞中能組＞低能組，豆油組結(jié)果則與牛油組相反，魚(yú)油組三者之間差異不顯著，其原因還有待進(jìn)一步研究，這可能與油脂類(lèi)型有關(guān)系.Leeson 等［18］認(rèn)為能量對(duì)家禽胴體脂肪和腹脂的影響很大，脂肪沉積與能量攝入之間有很好的相關(guān)性，研究了不同能量水平的日糧對(duì)肉仔雞脂肪沉積的影響，結(jié)果表明，降低日糧能量水平可以顯著降低體脂沉積(P＜0.01).

前人大量文獻(xiàn)證明1，3-甘油二酯對(duì)大鼠和人具有降低體質(zhì)量，抑制脂肪沉積的作用［19-21］，而其是否能夠降低血脂，尚存爭(zhēng)議，這可能與試驗(yàn)對(duì)象、日糧類(lèi)型和試驗(yàn)時(shí)間有關(guān).關(guān)于甘油二酯的作用機(jī)理具體尚未能明確，但是試驗(yàn)證明與脂肪酸類(lèi)型、采食量無(wú)關(guān)，有人認(rèn)為這與1，3-甘油二酯具有特殊的吸收代謝模式有關(guān)［11-13］.

本試驗(yàn)在肉雞日糧中添加脂肪酶，促進(jìn)腸道脂肪消化吸收，在一定程度上提高了飼料代謝能和能蛋比，但是可能尚未達(dá)到提高體脂沉積的程度.試驗(yàn)結(jié)果表明，脂肪酶A 顯著提高了21日齡胸肌粗脂肪含量，但是42日齡與對(duì)照組無(wú)差異.而脂肪酶B 和組合酶由于添加了非特異性脂肪酶，產(chǎn)生部分類(lèi)似于1，3-甘油二酯吸收代謝模式的產(chǎn)物，吸收的脂肪酸主要用于β-氧化供給能量，導(dǎo)致體內(nèi)三酰甘油來(lái)源減少，主要依靠肝臟合成，脂肪沉積也就減少.

3.4 結(jié)論

添加脂肪酶能夠促進(jìn)黃羽肉雞發(fā)育，顯著增加其平均體質(zhì)量、平均日采食量和平均日增質(zhì)量，降低后期和全期料質(zhì)量比.其中脂肪酶A 組效果最佳.

添加脂肪酶可以降低后期肉雞血清中總膽固醇和高、低密度脂蛋白的含量，并提高高、低密度脂蛋白比值，提高脂質(zhì)代謝中的運(yùn)輸效率.

添加脂肪酶，顯著提高黃羽肉雞前期胸肌脂肪含量，降低黃羽肉雞后期胸肌脂肪含量.這可能與脂肪酶水解特異性有關(guān)系.

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