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      豬蛔蟲組織形態(tài)學(xué)研究

      2013-09-13 00:39:16李兆英周迪軒唐德進(jìn)
      關(guān)鍵詞:細(xì)胞毒蛔蟲病蛔蟲

      李兆英,王 猛,周迪軒,葉 強(qiáng),唐德進(jìn),王 睿

      (陜西學(xué)前師范學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系,陜西西安 710100)

      蛔蟲是世界上流行地域最廣、感染最多的病原生物之一,嚴(yán)重危害畜牧業(yè)發(fā)展以及人類的健康。豬蛔蟲(Ascarissuum)屬線蟲動(dòng)物門(Nematoda),胞管腎綱(Secernentea),蛔目(Ascaridida),蛔科(Ascarididae)。主要寄生在豬的小腸中,是造成養(yǎng)豬業(yè)損失最大的寄生蟲之一,與人蛔蟲(Ascarislumbricoides)在形態(tài)結(jié)構(gòu)上極為相似。

      關(guān)于豬蛔蟲以及豬蛔蟲病的研究進(jìn)行得較多。Madden等[1]和Sprent[2]分別對(duì)豬蛔蟲唇瓣的形狀和唇瓣小齒的形態(tài)進(jìn)行了觀察;孟憲欽等[3]用掃描電鏡對(duì)豬蛔蟲的外部結(jié)構(gòu)進(jìn)行了初步的觀察;許萬(wàn)祥[4]從病原、生活史、流行特點(diǎn)、防治等方面對(duì)豬蛔蟲病進(jìn)行了闡述;楊小軍等[5]探討了蛔蟲體腔液對(duì)小鼠腫瘤細(xì)胞的細(xì)胞毒性作用;翁培蘭和彭衛(wèi)東[6]就人蛔蟲和豬蛔蟲的形態(tài)學(xué)、免疫學(xué)和生物化學(xué)等進(jìn)行比較研究,對(duì)近年來(lái)分子遺傳學(xué)方面的進(jìn)展進(jìn)行了綜述;而Leles[7]的最新研究表明,人蛔蟲和豬蛔蟲應(yīng)該是同物異名。本文通過(guò)對(duì)豬蛔蟲組織結(jié)構(gòu)的觀察以及最新研究進(jìn)展的討論,為豬蛔蟲的分類提供形態(tài)學(xué)依據(jù),也為蛔蟲病的防治提供參考。

      1 材料與方法

      1.1 材料

      采集豬蛔蟲,鑒別雌、雄后,放入0.9%的生理鹽水中保存。

      1.2 方法

      取豬蛔蟲中段,剪成5cm 左右,放入4%多聚甲醛溶液4℃固定24h;再切成4mm 左右的小塊,蒸餾水沖洗1-2h;H.E染色;梯度酒精脫水,0.5%酒精伊紅復(fù)染24h;正丁醇透明,石蠟包埋,橫向連續(xù)切片,切片厚度7μm。切片裱于涂有多聚賴氨酸的載玻片上,烘干備用。切片脫蠟后復(fù)水,封片,OLYMPUS顯微鏡觀察拍照。

      2 結(jié)果與分析

      豬蛔蟲的體壁由角質(zhì)膜、上皮層和肌肉層組成。體表為非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的角質(zhì)膜(圖版:A),較厚,可明顯看到分層(圖版:C);角質(zhì)膜內(nèi)側(cè)是合胞體樣的上皮層,染色較深(圖版:C),上皮層在背、腹及兩側(cè)部分向內(nèi)加厚,形成背線、腹線及兩側(cè)線(圖版:A),排泄管縱貫于側(cè)線中(圖版:A,D);背線和腹線內(nèi)分別有背神經(jīng)和腹神經(jīng),腹神經(jīng)比背神經(jīng)略粗(圖版:A,C)。

      上皮層內(nèi)側(cè)為肌肉層,較厚?;紫x只有縱肌,無(wú)環(huán)肌。每個(gè)縱肌細(xì)胞的基部是由縱行的肌原纖維組成的收縮部,端部是原生質(zhì)部和細(xì)胞核。細(xì)胞質(zhì)伸出突起連到背、腹神經(jīng),形成軸突樣神經(jīng)支配突起(axonlike innervation process)(圖版:B)。

      體壁內(nèi)是假體腔,充滿了體腔液(圖版:A)。體腔內(nèi)有一扁管,為腸,腸壁為排列整齊的單層柱狀上皮細(xì)胞,細(xì)胞核位于基底面(圖版:A,B)。在假體腔中可見不同生殖器官的橫切面。雄性的精巢圓形,內(nèi)充滿排列緊密、染色較深的生殖細(xì)胞(圖版:E);雌性的卵巢圓形,形似車輪,中心有軸,周圍有輻射狀排列的卵原細(xì)胞(圖版:F)。

      圖版 豬蛔蟲組織結(jié)構(gòu)

      3 討論

      蛔蟲的體壁由角質(zhì)膜、上皮層和肌肉層組成。肌肉層只有縱肌,無(wú)環(huán)肌,并且肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)非常特殊,它們只在基部分化有肌原纖維,其余為細(xì)胞質(zhì),內(nèi)有細(xì)胞核。細(xì)胞質(zhì)突起與背線和腹線中的背神經(jīng)索和腹神經(jīng)索的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元形成突觸,稱為軸突樣神經(jīng)支配突起。從中樞神經(jīng)系統(tǒng)來(lái)的運(yùn)動(dòng)信號(hào),通過(guò)這些突起傳遞到肌肉的收縮部分[8]。這樣的神經(jīng)肌肉支配類型在動(dòng)物界非常罕見。由于蛔蟲只有縱肌而無(wú)拮抗的環(huán)肌,所以其運(yùn)動(dòng)還依賴于身體的另外一個(gè)結(jié)構(gòu)——體腔液。

      在蛔蟲的體壁和腸道壁之間是廣闊的假體腔(Pseudocoelom),其中充滿了體腔液。假體腔又名原體腔(Protocoelom),是動(dòng)物體腔的一種類型,它是從胚胎期的囊胚腔發(fā)育而來(lái)的,與高等動(dòng)物的真體腔有所不同。假體腔中的體腔液不只對(duì)動(dòng)物全身的物質(zhì)循環(huán)和分布有重要作用,而且還能輔助線蟲運(yùn)動(dòng),起到流體靜力骨骼的作用。據(jù)測(cè)算,蛔蟲體腔內(nèi)的壓力高達(dá)70-100mmHg,最高可達(dá)到225mmHg,這些體腔液使蟲體鼓脹,保持體形。在蟲體運(yùn)動(dòng)時(shí),假體腔液可以同體壁縱肌層形成拮抗:當(dāng)蟲體一側(cè)縱肌收縮時(shí),壓迫角質(zhì)膜收縮的力量通過(guò)假體腔液被傳到蟲體的另一側(cè),肌肉弛緩角質(zhì)膜伸展時(shí)蟲體恢復(fù)到伸展原位。如此通過(guò)假體腔的流體骨骼傳導(dǎo)的壓力變化來(lái)拮抗肌肉活動(dòng),可使蟲體產(chǎn)生背腹方向的擺動(dòng)或拍打運(yùn)動(dòng)[8],這種運(yùn)動(dòng)方式也是線蟲的一大特征。

      最近的研究表明,蛔蟲體腔液也是一種強(qiáng)烈的致敏原,具有免疫調(diào)節(jié)、促進(jìn)有絲分裂及細(xì)胞毒作用等多種生物學(xué)特性[9]。一些研究者利用人蛔蟲體腔液,對(duì)體外培養(yǎng)的小鼠黑色素瘤細(xì)胞(B16)、小鼠宮頸癌細(xì)胞(U14)和小鼠腹水瘤細(xì)胞(S180)進(jìn)行干預(yù),發(fā)現(xiàn)在一定濃度范圍內(nèi)蛔蟲體腔液對(duì)腫瘤細(xì)胞有明顯的細(xì)胞毒作用,且與濃度的大小有關(guān)系[5]。此外,蛔蟲體腔液提取物能使體外培養(yǎng)的人肺上皮和腸上皮細(xì)胞發(fā)生凋亡[10]。上述研究表明了蛔蟲病的發(fā)病機(jī)制中可能存在細(xì)胞毒作用的參與,這為蛔蟲病的研究開啟了從無(wú)關(guān)免疫反應(yīng)方面尋找和探討其機(jī)制的可能性。

      豬蛔蟲是造成生豬感染的最常見的寄生蟲,而人蛔蟲則主要寄生在人的腸道中。由于人蛔蟲和豬蛔蟲在形態(tài)上非常相似,并且常有宿主交叉感染,所以長(zhǎng)期以來(lái)這兩者的分類地位一直存在爭(zhēng)議。不少學(xué)者試圖從形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和宿主感染特異性、免疫學(xué)、生物化學(xué)以及染色體等方面對(duì)人蛔蟲和豬蛔蟲進(jìn)行比較,但是一直缺乏令人信服的證據(jù)[6]。我們的研究也顯示了,豬蛔蟲和人蛔蟲在形態(tài)解剖學(xué)方面沒有明顯差異。最新的研究顯示,人蛔蟲和豬蛔蟲是單一的雜交種群,它們不同的表現(xiàn)型和遺傳型只是體現(xiàn)在種群水平。人蛔蟲和豬蛔蟲的差異只是微小的種群內(nèi)適應(yīng)性差異。蛔蟲的學(xué)名為具有優(yōu)先權(quán)的AscarislumbricoidesLinnaeus 1758,而AscarissuumGoeze 1782為同物異名[7]。

      2011年10月,來(lái)自澳大利亞墨爾本大學(xué),華大基因等的研究人員完成了豬蛔蟲基因組的測(cè)序、組裝和注釋,獲得了大小為273Mb的基因組圖譜。將它同其他的線蟲基因組進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),蛔蟲基因組顯示低重復(fù)序列(4.4%),并預(yù)期包含了大約18,500個(gè)蛋白編碼基因。此外,研究人員還鑒別出了一批與寄生蟲穿越和降解組織有關(guān)的基因以及一些與調(diào)控或逃逸宿主免疫反應(yīng)的基因,并從中發(fā)現(xiàn)了有助于防治長(zhǎng)時(shí)間、破壞性寄生蟲疾病的新靶標(biāo)[11]。這項(xiàng)研究為治療蛔蟲病提出了新的思路,朝著防治這種傳染病邁出了一大步。

      [1]MADDEN P A,TROMBA F G,VETTERLING J M.En Face views ofAscarissuumwith the scanning electron microscope[J].J Parasotol,1970,56:202-203.

      [2]SPRENT J F A.Anatomical distinction between human and pig strains ofAscaris[J].Nature,1952,120:627-628.

      [3]孟憲欽,王松山,魏炳星,等.豬蛔蟲感覺器官的掃描電鏡觀察[J].動(dòng)物學(xué)研究,1980,1(3):327-334.

      [4]許萬(wàn)祥.豬蛔蟲病的診斷與防治[J].畜牧與飼料科學(xué),2009,30(7):192-194.

      [5]楊小軍,袁芳,黃艷琴,等.蛔蟲體腔液對(duì)腫瘤細(xì)胞的細(xì)胞毒作用[J].實(shí)驗(yàn)與檢驗(yàn)醫(yī)學(xué),2008,26(6):605-606.

      [6]翁培蘭,彭衛(wèi)東.人蛔蟲和豬蛔蟲差異的比較研究[J].中國(guó)寄生蟲學(xué)與寄生蟲病雜志,2006,24(2):141-145.

      [7]LELES D,GARDNER S L,REINHARD K,et al.AreAscarislumbricoidesandAscarissuuma single species[J].Parasit Vectors,2012,5:42.

      [8]劉凌云,鄭光美.普通動(dòng)物學(xué)[M].4版.北京:高等教育出版社,2009,132-138.

      [9]FERREIRA A P,ARESTRUP F M,BONECINI-ALMEIDA M G,et al.Effect of the injection of an extract ofAscaris suumon macrophage activation during the early phase of Mycobacterium bovis BCG infection in C57Bl/6mice[J].Braz J Med Biol Res,1999,32(11):1429-1436.

      [10]袁鏗,彭國(guó)華,彭衛(wèi)東,等.蛔蟲感染期幼蟲提取液對(duì)人肺上皮細(xì)胞的細(xì)胞毒作用[J].中國(guó)寄生蟲學(xué)與寄生蟲病雜志,2004,22(2):126.

      [11]JEX A R,LIU S P,LI B,et al.Ascarissuumdraft genome[J].Nature,2011,10:1-4.

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