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      淡黃金花茶歸并種的形態(tài)特征比較及分類探討*

      2013-09-15 11:19:06葉泉清薛躍規(guī)
      關(guān)鍵詞:花柱居群金花

      葉泉清,薛躍規(guī)

      (廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣西桂林 541004)

      金花茶是珍貴的觀賞植物,1981年張宏達以1957年在廣西龍州縣采集的模式標(biāo)本發(fā)表淡黃金花茶Camellia flavida,同文修訂金花茶組有10個種[1]。此后新分類群不斷發(fā)表,一些種難以區(qū)分;自 1991 年 起 張 宏 達[2-4]、 葉 創(chuàng) 興[5-6]、 閔 天祿[7-9]等人先后對金花茶組做分類訂正,后者在2000年出版的《世界山茶屬的研究》中,將弄崗金花茶C.longgangensisC.F.Liang et S.L.Mo及變種大樣弄崗金花茶C.longgangensisvar.grandisC.F.Liang et S.L.Mo、毛籽金花茶C.ptilospermaS.Y.Liang et Q.D.Chen、隴瑞金花茶C.longruiensisS.Y.Liang et X.J.Dong作為淡黃金花茶原變種的異名,而把直脈金花茶C.longgangensisvar.patensS.L.Mo.et Y.C.Zhong、中華五室金花茶C.quinqueloculosaS.L.Mo.et Y.C.Zhong、多瓣金花茶C.multipetalaS.Y.Liang et C.Z.Deng、武鳴金花茶C.wumingensisS.Y.Liang et C.R.Fu作為變種多變淡黃金花茶C.flavidavar.patens(Mo et Zhong)Ming的異名,這些在Flora of China(12)山茶科的分種得以延續(xù);而張宏達、葉創(chuàng)興等有過不同的分類學(xué)處理。在訂正文獻中,各學(xué)者主要對相關(guān)模式標(biāo)本進行比較,但有不足,如干花標(biāo)本不能完整體現(xiàn)鮮花特征以致有所忽略,對分類性狀的變異欠缺數(shù)量統(tǒng)計。對金花茶組植物的細胞核學(xué)、孢粉學(xué)、解剖學(xué)及顯微構(gòu)造、分子學(xué)等方面已有許多研究,但缺少包括上述全部分類群的成果,梁盛業(yè)[10]對一些資料作了總結(jié)并用于分種;不過,有學(xué)者指出利用花粉形態(tài)鑒別到種是困難的,而染色體核型運用時不方便[6];此外,分子生物學(xué)的研究為了解金花茶組植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供了參考[11-12],但其結(jié)果受到供試材料準(zhǔn)確性影響。而對淡黃金花茶及其歸并種宏觀分類性狀的變化尚缺乏深入研究,不利于分類問題的解決。因此,作者在近年開展的“廣西金花茶資源專項調(diào)查”的基礎(chǔ)上,對這些分類群的居群進行跟蹤采樣,采集花、果、種子、葉片形態(tài)性狀,其中側(cè)重以張宏達[3]在1991年提出的金花茶組分類的主要依據(jù)如葉質(zhì)和厚度與側(cè)脈的關(guān)系、子房室數(shù)量、果皮厚度、種皮是否被毛等,以及花色特征、花瓣合生高度作為主要分類性狀,進行比較研究,以明確它們在居群及種水平的變異情況和種間的差異大小。后兩種性狀是依葉創(chuàng)興[13]的觀點“花的顏色以及其他相似性狀的集合是劃分山茶屬次級分類單位的重要依據(jù)”而增加。進而結(jié)合模式標(biāo)本檢查、原始文獻分析進行分類學(xué)考證,探討這些分類群的分類地位。

      1 居群研究方法

      1.1 居群概況

      作者對居群調(diào)查期間初步鑒定的7個種及變種共計14個自然居群和1個引種點進行采樣,各居群的分布地見表1。

      表1 15個居群的編號與分布地點Table 1 Location of 15 populations

      這些金花茶均生長在廣西南寧市、崇左市的石灰?guī)r石山局部地區(qū),其中弄崗金花茶集中分布于龍州、寧明兩縣,有較多的居群及植株,其余種為零散分布,多為小居群,數(shù)量有限。分布區(qū)的植被主要為石灰?guī)r常綠林,其群落結(jié)構(gòu)是否完好影響著林下金花茶的生長,受到上層喬木較好遮蔽的植株生長良好,連續(xù)分布,單一居群可達幾百株,而在次生林的金花茶植株呈分散生長,通常殘存十幾至幾十株不等,不少被灌木包圍或暴露在強光下,正常生長與繁殖受影響,處于瀕危衰退狀態(tài)。

      在中華五室金花茶產(chǎn)地,作者在發(fā)現(xiàn)該種模式樹的山垇附近見到一株金花茶,樹上有3朵花正開,另有12朵謝花不久存留花柱,其中大多數(shù)花有3條花柱,只有2朵是4條,1朵有5個花柱殘基;對比該種模式標(biāo)本的花蕾也有4條或5條花柱,判斷這株疑似該 (模式)種。廣西植物研究所早年從該地引種了幾株直脈金花茶,如今作者見到的都是上述疑似中華五室金花茶的植株,難以區(qū)分為直脈金花茶,只好對引種植株采樣。此外,在淡黃金花茶產(chǎn)地,該種模式標(biāo)本上記錄的采集小地點現(xiàn)在難以確認,作者把在原記錄地區(qū)域內(nèi)采集的金花茶居群樣本與該種原始描述比對,但未能鑒定出該種;南寧金花茶公園、桂林植物園等地也沒有它的栽培植株,因而無法對淡黃金花茶采樣。

      1.2 采樣測量

      在開花期、果熟期分別進行。由于小居群較多,熟果普遍又很少,為減少采樣影響,每個居群選擇不同方位10株樹采樣,花、果總數(shù)一般各為10~20個,有的居群不足10個,葉片100片來自10個枝條。用游標(biāo)卡尺或直尺測量,記錄有關(guān)形態(tài)指標(biāo):鮮花的冠徑、冠高、花柱條數(shù)、花瓣數(shù)目、花瓣長與寬的最值、花瓣合生高度;果實風(fēng)干后中間果壁的厚度,果內(nèi)種子的被毛情況;葉片的側(cè)脈對數(shù),葉長與葉寬值。另對每片花瓣出現(xiàn)的除黃色外的雜色斑塊做統(tǒng)計,記錄色斑的種類及出現(xiàn)的頻率,賦值花瓣的一側(cè)表面積為4,估測色斑占的比例大小賦值為3、2、1、0.5予以記錄。

      1.3 數(shù)據(jù)處理

      統(tǒng)計各居群的主要分類性狀,再綜合考慮居群間的相似程度和已有的分類主張,假設(shè)把居群分為3個組合分別合并統(tǒng)計,弄崗金花茶、毛籽金花茶、隴瑞金花茶的居群組簡稱弄L1-9,多瓣金花茶、中華五室金花茶、直脈金花茶的居群組簡稱多M1-4,武鳴金花茶簡稱武W1-2;另把它們都歸并作一個合并種統(tǒng)計。列表比較性狀在居群、居群組、合并種的變異情況。數(shù)據(jù)的運算、分析采用Excel和SPSS軟件進行。

      2 居群研究結(jié)果與分析

      2.1 花瓣合生高度在居群組之間有較大分化

      它們的鮮花同屬中等花型,花冠直徑在2.0~6.5cm,區(qū)別不大,但在冠高、花瓣長與花瓣寬上,弄L1-9的各居群明顯要矮及小些 (表2),而多M1-2與直M3、中M4有不大的差別。3個組的花瓣數(shù)均值差不多,弄L1-9約11片,多M1-4約12片,武W1-2約10片;但解剖發(fā)現(xiàn),弄L1-9的內(nèi)輪花瓣合生高度在0.3cm左右,外輪花瓣僅基部以連著方式貼生在這短筒上,花瓣容易脫落,而武W1-2、多M1-4的內(nèi)、外輪花瓣合生成高0.70~1.0(1.2)cm的花冠筒,結(jié)合牢固,可見,在內(nèi)部構(gòu)造上,弄L1-9的花瓣著生方式及形成的花瓣合生高度與另二組存在明顯差異。對表2的花瓣數(shù)、冠高、花瓣合生高度的數(shù)據(jù)在居群組內(nèi)的分布進行擬合,表明3個指標(biāo)符合正態(tài)分布。

      表2 15個居群花的形態(tài)性狀比較Table 2 The morphological characters of flowers among 15 populations

      表2進一步分析了各居群花瓣合生高度的變異,變異幅度CV在6.1%~12.9%,變異幅度不大,且在3個居群組內(nèi)的變幅提升也不多,分別表現(xiàn)穩(wěn)定,而在合并種內(nèi)它的變幅擴大至56.6%,表明性狀發(fā)生了較大分化。

      2.2 花柱類型在居群組之間呈現(xiàn)出變化

      統(tǒng)計花柱條數(shù)從而反映子房室數(shù)量的變化。從表3看出,武W1-2的花柱約2/3合生而頂端3淺裂,其合生性狀表現(xiàn)穩(wěn)定可作為分類參考;弄L1-9、多M1-4的花柱基本是3條離生,且多M1-4偶有4條,5條的變異,如中M4采樣植株的花,另外,作者還從多M2果實宿存的花柱中見有4條的變異類型。

      表3 15個居群的花出現(xiàn)的花柱類型比較Table 3 Comparisions of type of style among 15 populations

      2.3 花色特征在居群組之間表現(xiàn)出明顯差異

      細致觀察,這些居群的鮮花并非純黃色,多雜有其它色斑,其中有的因環(huán)境影響而產(chǎn)生,有的表現(xiàn)穩(wěn)定,本文通過統(tǒng)計分析,結(jié)合觀察給予一定區(qū)分。各個居群鮮花樣本按同一位次花瓣來統(tǒng)計同類色斑出現(xiàn)的頻率及大小,再把色斑大小的加權(quán)平均值換算成表面積%,以自外向內(nèi)的花瓣順序列表。表4是弄L1-6花朵上三類色斑逐瓣變化的數(shù)據(jù),其中淡綠色斑出現(xiàn)在外輪5片花瓣的上部,小塊,應(yīng)是花蕾期的殘留;淡紫至紫紅色斑出現(xiàn)在花瓣的內(nèi)、外表面,尤其在外輪5片出現(xiàn)的頻率達75%~100%,自基部延伸至中上部約占花瓣表面的1/4~1/2,很顯眼,至內(nèi)輪花瓣上則減褪為小塊或斑紋。弄L1-9還有3個居群的色斑未列出的,但總體看這三類色斑在9個居群的花朵上表現(xiàn)出相似的變化;且弄L1與其次年的數(shù)據(jù)相似。

      多M1-4的三類色斑,武W1-2的兩類色斑的變化見表5,其中的淡綠色斑與弄L1-6類似。這兩組的花朵上沒有出現(xiàn)淡紫至紫紅色斑,有少數(shù)花朵出現(xiàn)了小塊紅褐斑,據(jù)野外觀察這與植株暴露在強光下有關(guān),應(yīng)是花朵受光脅迫產(chǎn)生的保護色;此外,通常見多M1-4的外輪5片花瓣上部呈現(xiàn)蒼白或粉白色,類似于白化的現(xiàn)象,而武W1-2的花色較為純黃。對比看,弄L1-9花瓣上的淡紫至紫紅色斑的出現(xiàn)并非僅在一時或一地,而是穩(wěn)定出現(xiàn),構(gòu)成了花色的固有部分,本文認為它是區(qū)別于另兩組鮮花的花色特征,可作為分類參考。

      2.4 果皮厚度與種皮是否被毛在居群組之間有區(qū)別

      選擇7個居群的干果皮厚度比較 (表6),其中弄L1-2與武W1-2的較薄,在1 mm左右,而多M1-3稍厚,在2 mm左右;各居群內(nèi)存在一定的變異幅度,居群組的變異幅度與其內(nèi)的居群相當(dāng)。再看果實內(nèi)種子的被毛情況 (表7),弄L1-2的種子中明顯被毛占80.4%,這樣的果實占果樣數(shù)80%以上;毛被是肉眼可見,有的密且長,有的短禿,或大部光禿僅側(cè)邊有點茸毛。而多M1-3,武W1-2的種子表面光潔,無毛。另據(jù)觀測,弄L3-9的果實樣本的干果皮厚度在1 mm左右,其內(nèi)的種子也多少被毛??梢哉f,較薄的果皮與種子被毛是弄L1-9區(qū)別于另兩組的穩(wěn)定特征。

      2.5 居群組之間葉質(zhì)及厚薄、葉脈突起可以區(qū)分

      統(tǒng)計采樣葉片的側(cè)脈對數(shù),弄L1-9是7~13對,多M1-4是5~11對,武W1-2是6~8對,三者無明顯的區(qū)分,但武W1-2的側(cè)脈相對要少些。區(qū)別主要在葉質(zhì)及厚薄、葉脈突起方面:弄L1-9紙質(zhì)或薄革質(zhì),似薄紙般柔軟,武W1-2薄革質(zhì)或近革質(zhì),多M1-4厚革質(zhì),堅挺;弄L1-9和武W1-2的側(cè)脈、中脈在背面稍突起,不粗,而多M1-4的側(cè)脈、中脈背突明顯,粗隆。另據(jù)觀察直M3同一枝條的葉片,只有少數(shù)葉片的側(cè)脈接近直出,多數(shù)葉片側(cè)脈屬正常角度。此外,按原始文獻,大樣弄崗金花茶“與原變種弄崗金花茶不同之點在于葉較大 (長12~16 cm,寬4~5.5 cm),花較大 (花瓣長1~2.2 cm)”[14];據(jù)采樣統(tǒng)計,這樣的葉長、葉寬值在弄崗金花茶的多個居群中屬正常的變化,如弄L2葉長8.1~16.0cm,葉寬3.0~6.6cm,弄L9葉長9.0~17.5cm,葉寬3.2~7.5cm,另從表2看上述的花瓣長度也是如此。因此,作者難以據(jù)原文獻分割出大樣弄崗金花茶的居群單獨采樣,無法列表比較。

      表4 弄L1-6居群花瓣出現(xiàn)的雜色斑塊的大小及頻率統(tǒng)計Table 4 Statistics on size and frequency of varicoloured blotches on the petals among L1-6 populations

      表5 多M1-4、武W1-2居群花瓣出現(xiàn)的雜色斑塊的大小及頻率統(tǒng)計Table 5 Statistics on size and frequency of varicoloured blotches on the petals among M1-4 and W1-2 populations

      表6 7個居群果皮厚度變異分析Table 6 Variation analysis of thickness of the pericarps among 7 populations

      表7 7個居群種子被毛情況比較Table 7 Comparisions of indumentum of the testa of seeds among 7 populations

      2.6 主要分類性狀的表現(xiàn)及變異來源分析

      統(tǒng)計表明,主要分類性狀在單一居群內(nèi)變異幅度較低,表現(xiàn)穩(wěn)定,在居群組的各自居群間變幅提升不大。它們在居群間的表現(xiàn)是:毛L6的毛籽金花茶和隴L5的隴瑞金花茶與弄崗金花茶的7個居群之間有著更多的相似性,性狀的變化范圍相互接近;而中華五室金花茶與直脈金花茶相似且與多瓣金花茶的居群區(qū)別不大,它們的子房基本呈3室,偶有5室的極端變異類型;這兩個組內(nèi)的相似程度從居群組的變異幅度提升不大得到反映。但居群組弄L1-9與多M1-4在除子房室數(shù)量外的其它性狀上存在明顯差異,有較大分化,且分別與武W1-2有些區(qū)別,這從合并種內(nèi)性狀明顯有別或變異大幅度擴大獲得檢驗。

      影響金花茶組植物分類性狀變異的環(huán)境因素很多,而這些居群大體的環(huán)境條件有諸多的相似,除直脈金花茶引種在桂林外,14個自然居群的分布區(qū)地理跨度不大,弄L1-9與多M1-2、中M4同處一個氣候帶,即北熱帶季風(fēng)氣候區(qū),有相似的巖溶石山季節(jié)雨林,而武W1-2地處南亞熱帶向北熱帶的過渡地帶,也有這樣的植被,可以說分布區(qū)的氣候、植被類型接近;土壤條件也近似,這些居群的分布地以黑色石灰土和棕色石灰土為主;海拔高度差距不大,弄L1-9是176~316 m,多M1-2、中M4是135~270 m,武 W1-2是118~262 m。由此看來,這些居群的主要分類性狀出現(xiàn)較大變異,遺傳分化應(yīng)起了重要作用。

      因此,作者認為這7種金花茶的14個居群和1處引種植株不像是同種,目前出版的一些著作對它們的分類處理值得商榷,所以,本文在下節(jié)進一步結(jié)合模式標(biāo)本、文獻分析對它們的分類學(xué)地位做探討。

      3 分類探討

      3.1 弄崗金花茶C.longgangensis與相似種

      查看弄崗金花茶等種的模式標(biāo)本,據(jù)采集記錄,弄崗金花茶的模式標(biāo)本弄崗綜考隊10515“花瓣粉紅黃色”,副模式11109“花蕾紫紅色”;大樣弄崗金花茶模式弄崗綜考隊11600“花淡黃色,花蕾粉紅色”,副模式11437“花黃色,外層花瓣帶粉紅色”;隴瑞金花茶模式馮偉業(yè)820117“花淡黃帶紫紅色”;可推測其花新鮮時除黃色外應(yīng)帶有粉紅或紫紅色。毛籽金花茶模式梁盛業(yè)8309389沒有花帶色斑記錄,但原始文獻描述該種花帶有紫紅色[15]?,F(xiàn)在作者看到的花標(biāo)本色澤相似,花瓣呈淡黃色或上部黃褐下部紅褐色,記錄有的粉紅或紫紅色不明顯,應(yīng)是干花色澤褐變的緣故。據(jù)作者觀測,這些標(biāo)本的花瓣11~14片,花瓣長0.8~2cm,花瓣寬0.6~1.4cm,各花外輪、內(nèi)輪花瓣大小及形態(tài)相互接近??梢娺@四種金花茶模式及副模式標(biāo)本的花是相似的,尤其在花色特征方面。此外,它們?nèi)~片的性狀較為一致,如葉質(zhì)為紙質(zhì)或薄革質(zhì),側(cè)脈、中脈在背面弱突起。

      弄崗金花茶模式弄崗綜考隊10515有一完整的果,11109號果已解剖,裝果的袋面寫有“種子表面有褐毛.葉創(chuàng)興91.4.18”,作者測量果皮厚1~1.5 mm,并見種皮被有短柔毛。作者未見到大樣弄崗金花茶的副模式11697號的果,據(jù)張宏達介紹“當(dāng)作者研究大金花茶C.grandis的副模式標(biāo)本弄崗考察隊11697時,發(fā)現(xiàn)那具毛的種子是在未成熟的幼果中”[3],他還描述該號標(biāo)本的新組合C.grandis果皮厚1 mm[4]。可見這兩種金花茶果標(biāo)本在較薄的果皮、種子被毛方面相似。隴瑞金花茶模式附有一果,果內(nèi)種子被毛情況不詳;毛籽金花茶果模式陳其德820526、820524,其內(nèi)種子被毛,果皮厚約1.5 mm。

      查看發(fā)表弄崗金花茶文獻,未見有花帶粉紅或紫紅色的描述,種子被描述為外面光滑[14],這些應(yīng)是發(fā)表作者的不足,并成為后發(fā)表毛籽金花茶、隴瑞金花茶與之區(qū)別的地方。

      綜上所述,4種金花茶的模式、副模式標(biāo)本在一些主要分類性狀上表現(xiàn)相似;這與作者對相應(yīng)居群的研究結(jié)果吻合。它們應(yīng)是同一個種的不同采集,毛籽金花茶、隴瑞金花茶是晚出異名,應(yīng)并入弄崗金花茶。

      文獻表明對這些標(biāo)本有過不同的看法和處理。在1991年張宏達[3]提出“弄崗綜考隊10515和10249兩號標(biāo)本被錯誤地定為弄崗金花茶C.longgangensis的模式標(biāo)本和副模式標(biāo)本,實際上它們屬于淡黃金花茶,C.longgangensis一名是無效的,它的變種C.longgangensisvar.grandis不同于淡黃金花茶而是一個獨立的種,故需給予一個新組合名。為此,大金花茶C.grandis(Liang et Mo)Chang et S.Y.Liang.一名是有效名,弄崗綜考隊11600,11413,11697,11109號標(biāo)本均為此種”;并且他訂正弄崗綜考隊11697標(biāo)本的種子被毛,因而描述大金花茶C.grandis的種子具褐色短柔毛。葉創(chuàng)興等[5-6]在隨后的訂正中指出弄崗綜考隊10515號標(biāo)本的種子同樣被毛,不認同把大樣弄崗金花茶升級為獨立種,而把它與弄崗金花茶一并歸入淡黃金花茶。但張宏達[16]根據(jù)觀察移植的大金花茶,認為它和淡黃金花茶不同種,并在1998年出版的《中國植物志》49(3)中把兩者分種處理,把大金花茶改名弄崗金花茶。

      通過研究,本文認為弄崗金花茶與大樣弄崗金花茶的模式標(biāo)本、副標(biāo)本應(yīng)屬同一個種,把它們分開作兩個種的處理欠妥,且居群研究也表明后者成為變種的依據(jù)不成立,因此其新組合C.grandis不成立。

      3.2 中華五室金花茶C.quinqueloculosa與相似種

      中華五室金花茶的模式森林生態(tài)組84382號有4個花蕾,其中3個各有5條花柱,1個有4條花柱;直脈金花茶的模式森林生態(tài)組84381號有一朵花,花柱2條;多瓣金花茶模式標(biāo)本董學(xué)軍85001號花有3條花柱,梁盛業(yè)[17]在1990年用它以裸名發(fā)表了該種;三者都采自廣西扶綏縣山圩鄉(xiāng)那利一帶的石山。三份模式標(biāo)本的花或花蕾多已被解剖,花瓣呈黃褐至淡黃色,看不出花瓣的合生情況,不過,花瓣形態(tài)及變化應(yīng)是相似的;此外,三者的萼片和外層花瓣腹面多被有銀灰色短柔毛,表現(xiàn)一致。作者在多M1-4居群的花朵上也見有短柔毛,鮮花上呈白色,光照下有晶亮的反光,干后則顯露為銀灰色。三份模式花標(biāo)本之間的主要差異表現(xiàn)在花柱條數(shù)的不同,而這應(yīng)是變異的結(jié)果。如前文提到那株疑似中華五室金花茶,開出的花多是3條花柱,也有2朵是4條,1朵是5條的變異,由此推測該種模式標(biāo)本所具有的4條、5條花柱很可能是類似的變異類型。另外,3份模式標(biāo)本上的葉片呈現(xiàn)較一致的性狀,如厚革質(zhì)、側(cè)脈與中脈背突明顯且粗隆等。因標(biāo)本沒有果實,無法在這方面比較。

      綜合看,這3份模式標(biāo)本是相似的,應(yīng)屬同種;這與作者對相應(yīng)金花茶居群研究結(jié)果相符合。多瓣金花茶是晚出異名,三者歸并后建議用葉創(chuàng)興擬的多變金花茶種名;因為沿用中華五室金花茶會引起誤解,該種自發(fā)表之后沒露過真容,據(jù)葉創(chuàng)興[6]的記錄“據(jù)采集者稱,在中華五室金花茶模式樹的周圍,分布著直脈金花茶,子房3~2室;其子房5室的模式樹是絕無僅有的一棵”,以及閔天祿[8]的調(diào)查記載“我們到原產(chǎn)地追蹤觀察,該株植物已被砍伐”,可推測其居群未必真實存在。

      3.3 淡黃金花茶C.flavida與歸并種

      學(xué)者們對淡黃金花茶與這些分類群有過不同的分類處理。葉創(chuàng)興把弄崗金花茶、武鳴金花茶等種歸入淡黃金花茶,認為它們花的結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定;而把中華五室金花茶、直脈金花茶、多瓣金花茶看作同種,另擬多變金花茶種名列五室系 (Flavae Chang),認為它們具有葉厚革質(zhì),子房從2~5室變化等性狀[5-6]。本文認為把多變金花茶列在五室系不妥,因其居群花朵正常發(fā)育子房是3室而非5室。張宏達[4]把中華五室金花茶并入五室金花茶C.aureaChang,把直脈金花茶歸入淡黃金花茶。閔天祿[8]把弄崗金花茶等種也歸入淡黃金花茶,認為它們的花、果特征十分一致;另認為中華五室金花茶、直脈金花茶、多瓣金花茶相似但不足以成立一種,它們與武鳴金花茶只能作為淡黃金花茶的變種,并描述它們“與原變種區(qū)別在于這一變種葉柄較長,長約1 cm,子房室數(shù)多變,通常3室,少有2或4室,稀5室”,描述中關(guān)于花、果實、種子的重要分類性狀的具體區(qū)別有限。

      那么,經(jīng)本文訂正的弄崗金花茶是否是淡黃金花茶的同物異名?多變金花茶是否屬淡黃金花茶的變種?因缺少淡黃金花茶的居群樣本,沒能做居群間的比較,下面從模式標(biāo)本和原始描述做探討。淡黃金花茶的模式標(biāo)本陳少卿13736號帶有一個小花蕾,采集記錄“花為淺黃色,花包淺綠色”,臺紙上有張宏達的描述“苞+萼8,花瓣8,雄蕊離生,無毛,子房無毛,花柱3條”,可見從標(biāo)本獲得花的特征較有限。由于標(biāo)本是未成熟花,不好與弄崗金花茶等種的模式標(biāo)本作對比,如花瓣的形態(tài)、大小、合生高度等,其花色與弄崗金花茶的相似亦存疑問;另外,它沒有果實標(biāo)本。所以,從比較模式標(biāo)本不能確定淡黃金花茶與弄崗金花茶在花色特征、花瓣合生高度、果皮厚度、種子毛被等主要分類性狀上是否一致;它與多變金花茶的比較也是如此。

      據(jù)原始描述,淡黃金花茶葉革質(zhì),側(cè)脈6~7對,在上面略下陷,在下面突起,葉柄長0.6~0.8 cm,花梗長0.1~0.2 cm,花瓣8片,花瓣長約1 cm,果皮厚1~1.5 mm[1]。而據(jù)作者對弄崗金花茶9個居群樣本的統(tǒng)計,弄崗金花茶葉紙質(zhì)或薄革質(zhì),側(cè)脈7~13對,在背面稍突起,葉柄長0.4~0.8 cm,花梗長0.3~0.5 cm,花瓣8~15片,一朵花外輪花瓣長度或有不足1 cm,而內(nèi)輪花瓣長1~2.8 cm,果皮厚1~1.5 mm。對比看,兩者在葉片的某些性狀,果皮厚度有接近,其它的性狀不很符合。此外,發(fā)表作者沒有描述淡黃金花茶的種子被柔毛,且在《中國植物志》49(3)中堅持了該做法,這與弄崗金花茶居群的種子明顯被毛有區(qū)別。另據(jù)作者對多變金花茶4個居群樣本的統(tǒng)計,多變金花茶葉厚革質(zhì),側(cè)脈5~11對,背突明顯而粗隆,葉柄長0.6~1.5 cm,花梗長0.3~1 cm,花瓣9~19片,花瓣長0.9~3.6 cm,果皮厚1.5~2.5 mm。相比較,多變金花茶的許多性狀與淡黃金花茶的描述有明顯差距。

      基于模式標(biāo)本比較未能確定淡黃金花茶與另兩種的相似,且另兩種的居群性狀與淡黃金花茶的原始描述有差異,本文認為淡黃金花茶與弄崗金花茶、多變金花茶屬于同種、變種的關(guān)系存有疑問,建議對三者暫作分立處理,有待補充證據(jù)。

      3.4 弄崗金花茶C.longgangensis、多變金花茶C.quinqueloculosa、武鳴金花茶C.wumingensis

      這3種金花茶是否屬一些學(xué)者主張的原變種與變種的關(guān)系?比較弄崗金花茶、多變金花茶的模式標(biāo)本及副模式標(biāo)本,它們在花的大小、花色方面貌似,但花柱離生與武鳴金花茶的模式標(biāo)本付翠蓉8001006的花柱下部合生相區(qū)別。由于三者標(biāo)本的花多已解剖或萎縮,花色因褐變而呈現(xiàn)出相似的淡黃至黃褐色,因此,難以看出標(biāo)本在主要分類性狀上有較明顯差別;這或許就是觀察標(biāo)本的局限。作者在采樣后發(fā)現(xiàn),三者居群的鮮花在冠高、花瓣合生高度及花瓣著生方式、花色特征等方面的差異在花干燥狀況下被掩蓋,變得不明顯,看不出原有的真實差異。所以,本文對居群新鮮標(biāo)本的研究可以彌補觀察模式標(biāo)本之不足。

      前文對弄崗金花茶居群鮮花的研究可以確認淡紫至紫紅色斑是該種特征性花色,由此看,弄崗金花茶模式及副模式標(biāo)本記錄的“粉紅”或“紫紅”花色就不是可忽略的色斑,而是標(biāo)本的特征花色;它與較簿果皮、種子被毛、葉片性狀等特征構(gòu)成弄崗金花茶與多變金花茶、武鳴金花茶等種在模式標(biāo)本上的區(qū)別。但這些區(qū)別在三者間有多大尺度?僅從幾份模式標(biāo)本及副標(biāo)本是難以確定。借助對居群的研究,把主要分類性狀在單一居群、居群組、合并種的變化范圍、變異幅度作一比較,可以推測居群組內(nèi)的性狀相似及變異像是同種內(nèi)的變化尺度,而合并種內(nèi)的性狀分化更像是種間的變化尺度,而不像變種間的范疇,因而說3個居群組之間形成的明顯而穩(wěn)定的差異即是明確的種間界限。

      其它方面的調(diào)查也具有參考意義。近年的居群調(diào)查表明,三種金花茶各有一定的自然分布區(qū)且互不重合,存在實際的地理隔離,具備種的分化條件;此外,作者在采樣中發(fā)現(xiàn)它們在物候期方面也存在一定差異。另據(jù)作者觀察南寧金花茶公園引種的弄崗金花茶、毛籽金花茶、多瓣金花茶,發(fā)現(xiàn)它們的栽培植株基本保持了野生植株具有的主要分類性狀,可以區(qū)分為兩個種。

      綜合模式標(biāo)本、文獻、居群等方面的研究結(jié)果,本文主張淡黃金花茶歸并的分類群可區(qū)分為弄崗金花茶、多變金花茶、武鳴金花茶3個獨立的種,認為把它們都歸并入淡黃金花茶的分類處理欠妥,分立處理較為符合現(xiàn)在對“種”含義的一般理解,即 “(種是)具有相同的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)特征和有一定的自然分布區(qū)的種群”[18]。

      3.5 分類處理

      現(xiàn)將修訂后的種名、異名、分布、花果期依次列出,以供參考,對種的描述暫省略。

      弄崗金花茶C.longgangensis C.F.Liang et S.L.Mo in Guihaia 2(2):61,fig.1:1-9.1982.廣西植物志1:783,圖版307:6-7.1991.Type:Guangxi,Longzhou,Longgang Exp.10515(IBK).

      ——C.longgangensisvar.grandisC.F.Liang et S.L.Mo,l.c2(2):63.fig.l:10 -11.1982.Type:Guangxi, Longzhou, Longgang Exp.11600(IBK).——C.ptilospermaS.Y.Liang et Q.D.Chen in Bull.Bot.Research 4(4):185,fig.2.1984.梁盛業(yè),金花茶 13,圖 6.1993.Type:Guangxi,Pingxiang,S.Y.Ling 8309389(GXFI).——C.longruiensisS.Y.Liang et X.J.Dong in For.Sci.﹠ Techn.GuangXi,1:12,fig.5.1990.梁盛業(yè),金花茶 20,圖 24.1993,nom.nud.Type:Guangxi,Ningming, W. Y. Feng 820117(GXFI).——C.grandis(Liang et Mo)H.T.Chang et S.Y.Liang in Act.Sci.Nat.Univ.Sunyats.30(2):82.1991;梁盛業(yè),金花茶29,圖25.1993;中國植物志49(3):107.1998,excl.syn.C.parvipetala。

      分布:廣西龍州縣、寧明縣、憑祥市的石灰?guī)r山地常綠林下。花期8-11月,開花末期可延續(xù)至次年1月,果熟期在6月;個別居群 (原毛籽金花茶)早至7月盛花,果熟期在11月。

      多變金花茶 C.quinqueloculosa S.L.Mo.et Y.C.Zhong in Guihaia 5(4):353,1985.Type:Guangxi,F(xiàn)usui,F(xiàn)orest-Ecology Group 84382(IBK).

      ——C.longgangensisvar.patensS.L.Mo.et Y.C.Zhong in Guihaia 5(4):354,1985.Type:Guangxi, Fusui, Forest-Ecology Group 84381(IBK).——C.multipetalaS.Y.Liang et C.Z.Deng.in For. Sci. ﹠ Techn. GuangXi,1:9,fig.3.1990.梁盛業(yè),金花茶 18,圖 11.1993.nom.nud. Type:Guangxi, Fusui, X. J. Dong 85001(GXFI).

      分布:廣西崇左市的江州區(qū)、扶綏縣的石灰?guī)r山地常綠林中?;ㄆ?1月-翌年3月;果熟期在8-10月。

      武鳴金花茶C.wumingensis S.Y.Liang et C.R.Fu in For.Sci.﹠ Techn.GuangXi,1:16,fig.7.1990.梁盛業(yè),金花茶 15,圖 7.1993.nom.nud.Type:Guangxi,Wuming,C.R.Fu 8001006(GXFI).

      分布:廣西武鳴縣的石灰?guī)r山地常綠林下?;ㄆ谠缰?-8月有花,可延續(xù)至次年1月,遲至11月有花,果熟期在4-6月。

      致謝 本研究得到廣西林業(yè)廳野保站、弄崗保護區(qū)、岜盆保護區(qū)、板利保護區(qū)、三十六弄-隴均保護區(qū)等林業(yè)單位的幫助,另承蒙廣西植物研究所標(biāo)本館、廣西林科院標(biāo)本室給予查閱標(biāo)本的便利,廣西植物研究所韋發(fā)南研究員、劉演研究員、趙瑞峰副研究員,廣西林科院梁盛業(yè)高工、南寧金花茶公園黃連冬高工也給予幫助或指導(dǎo),特此感謝!

      [1]張宏達.山茶屬植物的系統(tǒng)研究[J].中山大學(xué)學(xué)報論叢,1981(1):104-105.

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