光照強(qiáng)度對(duì)許氏平鲉幼魚的生長(zhǎng)、體組分和能量收支的影響*

房景輝，韋秀梅，王忠全，劉相全，宋向軍，周全利，方建光，姜海濱**

（1.山東省海洋水產(chǎn)研究所山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái)264006；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266071）

光照是影響生物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的重要因子，對(duì)魚類來(lái)說(shuō)，從仔稚魚、幼魚到成魚等不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段均受光照影響［1－4］。在光照對(duì)魚類的影響研究中，光照強(qiáng)度對(duì)魚類的生理生態(tài)特征影響是一個(gè)重要的研究?jī)?nèi)容［5－6］。魚類對(duì)不同的光照強(qiáng)度經(jīng)常表現(xiàn)出趨光性和避光性等行為特征，過(guò)強(qiáng)和過(guò)弱的光線均對(duì)魚類的活動(dòng)、生長(zhǎng)和發(fā)育不利［3，7－8］。以前的相關(guān)研究主要涉及光照強(qiáng)度對(duì)仔稚魚和早期幼魚攝食、行為的影響等方面［9－11］。而關(guān)于光照強(qiáng)度對(duì)魚類生長(zhǎng)、體組分和能量收支的影響研究較少，光照影響魚類生長(zhǎng)的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制尚不清楚。

許氏平鲉（Sebastes schlegeli）又稱黑鲪，屬鲉形目、鲉科、平鲉屬，為冷溫性近海底層魚類，卵胎生，洄游范圍小，廣泛分布于中國(guó)的黃、渤和東海。其具有耐溫范圍廣、適應(yīng)性強(qiáng)、病害少等優(yōu)點(diǎn)，是利用人工漁礁進(jìn)行資源增殖和網(wǎng)箱養(yǎng)殖的理想種類［12］。隨著人工育苗技術(shù)的突破，許氏平鲉逐漸成為中國(guó)北方沿海重要的養(yǎng)殖魚類［13］。目前，關(guān)于許氏平鲉的研究已有部分報(bào)道，包括營(yíng)養(yǎng)需求、消化生理、組織生理、攝食生物學(xué)和繁殖生物學(xué)等［14－17］，在基因水平上學(xué)者們也做了不少工作［18］。對(duì)許氏平鲉生理生態(tài)學(xué)的研究涉及溫度、鹽度、運(yùn)輸、體重、密度等環(huán)境因子［19－21］，但其中很少涉及光照這一重要的環(huán)境因子，關(guān)于光照強(qiáng)度對(duì)其生長(zhǎng)和能量分配影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，在許氏平鲉的生產(chǎn)過(guò)程中有關(guān)光照的操作存在盲目性，生產(chǎn)者選取光照強(qiáng)度往往憑經(jīng)驗(yàn)，缺乏科學(xué)依據(jù)，給苗種和成魚生產(chǎn)造成一定隱患。本研究通過(guò)設(shè)置不同的光照強(qiáng)度，研究光照強(qiáng)度對(duì)許氏平鲉幼魚的生長(zhǎng)、體組分和能量收支的影響，以期查明許氏平鲉幼魚生長(zhǎng)適宜的光照強(qiáng)度范圍，從生理和能量學(xué)角度揭示光照強(qiáng)度對(duì)許氏平鲉幼魚生長(zhǎng)影響的機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物來(lái)源與馴化

實(shí)驗(yàn)用許氏平鲉幼魚由煙臺(tái)泰華海珍品有限公司提供，體重（27.35±4.16）g，個(gè)體健壯無(wú)病，活力強(qiáng)。實(shí)驗(yàn)前，將魚暫養(yǎng)于玻璃鋼水槽（1 000L）內(nèi)，養(yǎng)殖用水為經(jīng)砂濾的自然海水，鹽度31。在20℃下暫養(yǎng)7d。

每天早晚2次投喂配合餌料（山東升索漁用飼料研究中心），其主要生化組成見(jiàn)表1。投喂結(jié)束1h后吸底換水，換水率100%／d。光照周期設(shè)為14L∶10D，暫養(yǎng)光照強(qiáng)度為700～800lx，24h不間斷充氣。

表1 餌料的能值及營(yíng)養(yǎng)組成Table 1 The energy content and composition of the artificial pellet ／%

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與管理

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置7個(gè)不同的光照強(qiáng)度處理，即0、100、500、1 000、2 000、4 000和6 000lx，每個(gè)梯度下設(shè)4個(gè)重復(fù)。0lx組在隔離的暗室中，僅在實(shí)驗(yàn)操作時(shí)開(kāi)燈，每天開(kāi)燈20～30min，開(kāi)燈時(shí)水槽底部光照強(qiáng)度85lx。其它光照強(qiáng)度組，通過(guò)設(shè)計(jì)不同數(shù)量的熒光燈管同時(shí)調(diào)整燈管與水槽之間的距離獲得目標(biāo)光照強(qiáng)度（以水槽有水時(shí)底部中央的光強(qiáng)為準(zhǔn)），光照強(qiáng)度以水下照度計(jì)（ZDS－10W－2D型）測(cè)得。養(yǎng)殖水溫由控溫儀（WEIPRO MX300 IC）控制，水溫波動(dòng)控制在±0.1℃以內(nèi)。

暫養(yǎng)結(jié)束后，實(shí)驗(yàn)魚饑餓24h使其腸內(nèi)排空。然后挑選健壯活潑、大小接近的個(gè)體，稱重后放入相應(yīng)的水族箱（規(guī)格為60cm×40cm×40cm）內(nèi)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，每個(gè)水族箱內(nèi)各放養(yǎng)4尾幼魚。同時(shí)，每個(gè)處理組各取5尾魚稱重后放入－70℃冰箱保存，作為初始樣品。

實(shí)驗(yàn)期間，每天07：30和18：30分2次投喂配合飼料，根據(jù)餌料剩余情況適時(shí)調(diào)整投喂量。在每次投喂后1h收集殘餌和糞便，并于70℃下烘干保存。實(shí)際殘餌重量通過(guò)校正殘餌溶蝕率獲得。

實(shí)驗(yàn)于2011年4月15日開(kāi)始，到2011年6月14日結(jié)束。實(shí)驗(yàn)用魚成活率100%，所有實(shí)驗(yàn)魚饑餓24h后，使其腸內(nèi)排空，然后進(jìn)行稱量并全部取樣用于體組分和能值測(cè)定。

1.3 樣品測(cè)定

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中所取魚體、糞便以及飼料樣品均于70℃下烘干至衡重后稱重、研磨，然后進(jìn)行相關(guān)分析。其中，氮含量用凱氏定氮儀（Kjeltec 2100）測(cè)定；魚體和飼料中蛋白質(zhì)含量由氮含量乘以6.25得到；脂肪測(cè)定采用乙醚抽提法；灰分采用馬福爐焚燒法（550℃）測(cè)定。魚體、飼料和糞便能值利用PARR6100型氧彈式熱量計(jì)測(cè)定。

1.4 能量收支計(jì)算

許氏平鲉幼魚的攝食（C）、生長(zhǎng)（G）、呼吸（R）、糞便（F）和排泄（U）的能量符合下列關(guān)系［22］：

式中：C為攝入的飼料能值；G為生長(zhǎng)能；F為排糞能；U為排泄能；R為代謝能；排泄能以下式計(jì)算：

式中：CN為攝食食物中所含的氮；GN為魚體生長(zhǎng)增加的氮；FN為糞便中所含的氮；24 830為每克氨氮的能值（J·g－1）［23］。呼吸耗能由能量收支式 R ＝C－GF－U求出。

1.5 據(jù)的計(jì)算與處理

實(shí)驗(yàn)期間許氏平鲉幼魚特定生長(zhǎng)率、飼料轉(zhuǎn)化率、消化率按如下公式計(jì)算：

式中：SGRw和SGRe分別為以重量和能量表示的許氏平鲉幼魚的特定生長(zhǎng)率；FCEw和FCEe分別為以重量和能量表示的飼料轉(zhuǎn)化率；ADR為以重量表示的消化率；Cw和Ce分別為以重量和能量表示的許氏平鲉幼魚的攝食量；Wt和W0為許氏平鲉幼魚的末體重和初體重；Et和E0為以能量表示的末體重和初體重；t為實(shí)驗(yàn)時(shí)間。

所得數(shù)據(jù)用單因素方差分析（ANOVA）及Duncan多重比較進(jìn)行處理，以P＜0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)與攝食

從表2可以看出，各處理組許氏平鲉幼魚的初始體重沒(méi)有顯著差異（P＞0.05），而到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，光照強(qiáng)度為1 000lx組的幼魚體重顯著高于0、4 000和6 000lx組（P＜0.05），在光照強(qiáng)度100～2 000lx間，許氏平鲉幼魚的末體重沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）。從日攝食量來(lái)看，4 000和6 000lx組的攝食量顯著低于500、1 000和2 000lx組（P＜0.05）。

各光照處理組許氏平鲉幼魚的特定生長(zhǎng)率見(jiàn)圖1，特定生長(zhǎng)率隨光照強(qiáng)度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。各處理組中，1 000lx組的特定生長(zhǎng)率最高，該組以體重表示的特定生長(zhǎng)率（SGRw）與500和2 000lx組沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）；而以能量表示的特定生長(zhǎng)率（SGRe）顯著高于其它處理組（P＜0.05）。

根據(jù)許氏平鲉幼魚特定生長(zhǎng)率隨光照強(qiáng)度變化的規(guī)律，由回歸分析得出其特定生長(zhǎng)率（SGRw和SGRe）與光照強(qiáng)度（L）的回歸方程：

回歸方程中，舍棄了光照強(qiáng)度為0lx組數(shù)據(jù)。通過(guò)回歸方程分別得出許氏平鲉幼魚的最適光照強(qiáng)度為610和630lx。

表2 不同光照強(qiáng)度條件下許氏平鲉幼魚的生長(zhǎng)、攝食量、消化率和飼料轉(zhuǎn)化率Table 2 Growth，food consumption，apparent digestion rate，food conversion efficiency and energy conversion efficiency of juvenile Schlegel＇s rockfish under different light intensity（mean±S.E.）

圖1 不同光照強(qiáng)度條件下許氏平鲉幼魚的特定生長(zhǎng)率Fig.1 Specific growth rate of juvenile Schlegel’s rockfish under different light intensity during 60dexperiment

2.2 消化率和飼料轉(zhuǎn)化率

由表2可以看出，許氏平鲉幼魚的消化率隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)呈逐漸降低的趨勢(shì)，以0lx組的消化率最高（P＜0.05）。飼料轉(zhuǎn)化率和能量轉(zhuǎn)化率隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)均呈先升高后降低的趨勢(shì)，并且兩者的最大值和最小值均分別出現(xiàn)在1 000lx組和6 000lx組。

2.3 體組分和體能值

不同光照強(qiáng)度條件下許氏平鲉幼魚體組分及體能值見(jiàn)表3。從表3可以看出，許氏平鲉幼魚體組分中只有灰分含量隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)逐漸升高，6 000lx組的灰分含量顯著高于0lx組（P＜0.05），其它體組分和體能值均不受光照強(qiáng)度的影響，各組之間沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）。

表3 不同光照強(qiáng)度條件下許氏平鲉幼魚體組分及體能值Table 3 The biochemical composition and body energy content of juvenile Schlegel’s rockfish under different light intensity

2.4 能量收支

從表4可以看出，不同光照強(qiáng)度條件下許氏平鲉幼魚能量收支各組分能值均隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)呈先升高后降低的趨勢(shì)。1 000lx組的攝食能、生長(zhǎng)能和排泄能均高于其它處理組，但是其攝食能與500和2 000lx組沒(méi)有顯著差異（P＞0.05），其排泄能與1 000lx以下光照處理組沒(méi)有顯著差異（P＞0.05），而1 000lx組的生長(zhǎng)能顯著高于其它處理組（P＜0.05）。500lx組的糞能和呼吸能在各組中最高。

從能量收支情況（見(jiàn)表5）看，光照強(qiáng)度為1 000lx組的幼魚生長(zhǎng)能占攝食能的比例為31.99%，顯著高于其它處理組，6 000lx組幼魚的生長(zhǎng)能占攝食能的比例最低。與生長(zhǎng)能相對(duì)應(yīng)，1 000lx組幼魚的呼吸能占攝食能的比例最低，而6 000lx組幼魚的呼吸能占攝食能的比例最高，為61.76%。各處理中，糞能占攝食能的比例隨光照強(qiáng)度變化趨勢(shì)不明顯，0lx組幼魚的糞能占攝食能的比例最低（P＜0.05）。排泄能占攝食能的比例受光照強(qiáng)度影響不顯著（P＞0.05）。

表4 不同光照強(qiáng)度條件下許氏平鲉幼魚能量收支各組分能值Table 4 Energy parameters of juvenile Schlegel’s rockfish under different light intensity during 60dexperiment／J·g－1·d－1

表5 不同光照強(qiáng)度條件下許氏平鲉幼魚的能量收支Table 5 Energy allocation of juvenile Schlegel’s rockfish under different light intensity during 60dexperiment ／%

3 討論與分析

3.1 許氏平鲉幼魚生長(zhǎng)的最適光照強(qiáng)度

光照強(qiáng)度作為一個(gè)重要的環(huán)境因子，可以對(duì)魚類的攝食和生長(zhǎng)造成顯著影響［9－10，24］。李修峰等［10］發(fā)現(xiàn)大眼鱖（Siniperca kneri）幼魚（32～80g）喜歡在黑暗環(huán)境中攝食，其在黑暗環(huán)境中的攝食量分別是自然光和強(qiáng)光環(huán)境中的1.1和2.0倍?；|（Lateolabrax j aponicus）幼魚（（3.4±0.2）cm）在光照強(qiáng)度為400lx的環(huán)境中攝食強(qiáng)度顯著高于在其它光強(qiáng)梯度下的攝食強(qiáng)度［24］。而在103～10－3lx的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，烏鱧（Channa argus）幼魚（26.1～32.0mm）對(duì)浮游動(dòng)物的攝食強(qiáng)度隨光照強(qiáng)度的減弱而增強(qiáng)，并在10－3lx達(dá)到最 大 值［25］。 褐 牙 鲆 （Paralichthys olivaceus）幼 魚（（2.21±0.22）cm）在15d的光照強(qiáng)度實(shí)驗(yàn)中，500lx光照強(qiáng)度組攝食最佳，并且獲得了29.0%的體長(zhǎng)增長(zhǎng)率，攝食和生長(zhǎng)均顯著高于其它光照強(qiáng)度處理組（P＜0.05）［9］。在本研究中，在光照強(qiáng)度低于2 000lx處理組中許氏平鲉幼魚的日攝食量沒(méi)有顯著差異（P＞0.05），而4 000和6 000lx組幼魚的日攝食量顯著低于500、1 000和2 000lx組（P＜0.05）。從攝食情況來(lái)看，許氏平鲉幼魚對(duì)光照強(qiáng)度具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，而強(qiáng)光照（4 000lx以上）仍然是其攝食的不利因素。這一研究結(jié)果與之前的報(bào)道有所差異，這些差異表明不同種類對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)性差異較大，而這些研究中涉及魚類的生長(zhǎng)階段不同也可能是差異產(chǎn)生的重要原因。與攝食情況相似，本研究中100～2 000lx各組中幼魚的末體重沒(méi)有顯著差異，說(shuō)明許氏平鲉幼魚生長(zhǎng)適宜的光照強(qiáng)度變化幅度較大，這與以前研究中褐牙鲆幼魚生長(zhǎng)的適宜光照強(qiáng)度較窄的研究結(jié)果不同［9］，而與烏鱧幼魚對(duì)光照的適應(yīng)范圍較廣相似［25］。而通過(guò)不同光照強(qiáng)度下許氏平鲉幼魚（30～45g）的特定生長(zhǎng)率與光照強(qiáng)度的回歸方程，可以得出其生長(zhǎng)最適的光照強(qiáng)度為610～630lx，由此可以確定許氏平鲉幼魚喜弱光的生活習(xí)性。因此，魚類雖然對(duì)光照強(qiáng)度有一定的適應(yīng)能力，但是較弱的光照強(qiáng)度仍然是多數(shù)種類在幼魚時(shí)期的適宜生活環(huán)境之一。魚類的這種習(xí)性可能與其在水中的自然生活環(huán)境相對(duì)應(yīng)，是否如此，需要進(jìn)一步研究證實(shí)。

3.2 光照強(qiáng)度對(duì)許氏平鲉幼魚體組分的影響

國(guó)內(nèi)外關(guān)于光照強(qiáng)度對(duì)魚類體組分和體能值影響的研究報(bào)道較少［26］。而以往的研究表明，光照可以影響甲殼動(dòng)物的體組分［26－27］。Li等發(fā)現(xiàn)中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）的體組分受光照強(qiáng)度影響顯著，脂肪含量隨光照強(qiáng)度的減弱而降低，不同光照強(qiáng)度處理組的蛋白和灰分含量均差異顯著（P＜0.05），其推測(cè)體組分的差異是由體內(nèi)某些酶活力不同而導(dǎo)致［26］。在本研究中，體組分和體能值受光照強(qiáng)度的影響不顯著，這一現(xiàn)象在以往有關(guān)環(huán)境因子對(duì)魚類體組分的研究中少見(jiàn)報(bào)道［28－29］，這說(shuō)明光照強(qiáng)度是一個(gè)比較緩和的環(huán)境因子，許氏平鲉幼魚對(duì)光照強(qiáng)度具有較廣的適應(yīng)范圍和較強(qiáng)的耐受能力。至于許氏平鲉幼魚如何通過(guò)生理活動(dòng)來(lái)維持體組分和體能值的恒定，尚需進(jìn)一步研究。

3.3 光照強(qiáng)度影響許氏平鲉幼魚生長(zhǎng)的生物能量學(xué)機(jī)制

很多研究證明光照對(duì)魚類的生理活動(dòng)可以產(chǎn)生多方面影響［30］，光照強(qiáng)度可以影響虹鱒（Salmo gairdneri）血漿中甲狀腺素的含量［5］。本研究中光照強(qiáng)度對(duì)許氏平鲉幼魚的消化率、飼料轉(zhuǎn)化率和能量轉(zhuǎn)化率均產(chǎn)生顯著影響，生長(zhǎng)最佳的1 000lx組具有較高的消化率和轉(zhuǎn)化率，反之，生長(zhǎng)最差的6 000lx組其消化率和轉(zhuǎn)化率也最低。在以往對(duì)許氏平鲉能量收支的研究中［20，31］，呼吸能和生長(zhǎng)能主導(dǎo)了能量分配模式，這與本研究結(jié)果類似，在本研究中1 000lx光照組生長(zhǎng)能占攝食能的比例最高，而6 000lx組的呼吸能占攝食能的比例最高，這說(shuō)明高光照強(qiáng)度條件下，許氏平鲉幼魚用于代謝的能量較多，從而用于生長(zhǎng)的能量減少。這一點(diǎn)與大多數(shù)甲殼動(dòng)物類似，在高光照條件下具有較高的代謝［32］。因此，不同光照強(qiáng)度條件下，許氏平鲉幼魚的消化率和轉(zhuǎn)化率不同是導(dǎo)致其生長(zhǎng)差異的重要原因，而高光照強(qiáng)度條件下其用于呼吸代謝的能量增多是其生長(zhǎng)減緩的機(jī)制之一。

4 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，在本實(shí)驗(yàn)條件下，許氏平鲉幼魚生長(zhǎng)最適的光照強(qiáng)度范圍為610～630lx，說(shuō)明其具有喜弱光的生活習(xí)性，但在100～2 000lx的光強(qiáng)范圍內(nèi)其生長(zhǎng)不受影響。雖然光照強(qiáng)度可顯著影響許氏平鲉幼魚的生長(zhǎng)、攝食、消化率和餌料轉(zhuǎn)化率等，但是其體組分和體能值不受光照強(qiáng)度的影響，這說(shuō)明在本研究所涉及的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，許氏平鲉幼魚的主要營(yíng)養(yǎng)成分不受光照強(qiáng)度的影響，其對(duì)光照強(qiáng)度具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。據(jù)此，在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，可以通過(guò)適當(dāng)遮擋光線或調(diào)整網(wǎng)箱水深獲得許氏平鲉幼魚生長(zhǎng)的適宜光照強(qiáng)度。同時(shí)，搭建人工魚礁可以為許氏平鲉幼魚創(chuàng)造更多適宜棲息的光照環(huán)境。

［1］ Yadav M，Ooi S D.Effect of photoperiod on the incorporation of 3H－thymidine into the gonads of Carassius auratus［J］.Journal of Fish Biology，1977，11（5）：409－416.

［2］ Davies P R，Hanyu I，F(xiàn)urukawa K，et al.Effect of temperature and photoperiod on sexual maturation and spawning of the common carpⅢ.Induction of spawning by manipulating photoperiod and temperature［J］.Aquaculture，1986，52（2）：137－144.

［3］ Cuvier－Péres A，Jourdan S，F(xiàn)ontaine P，et al.Effects of light intensity on animal husbandry and digestive enzyme activities in sea bass Dicentrachus labrax post－larvae［J］.Aquaculture，2001，202（3－4）：317－328.

［4］ 孫中之，柳學(xué)周，徐永江，等.半滑舌鰨工廠化人工育苗工藝技術(shù)研究［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2007，14（2）：244－248.

［5］ Cook R F，Eales J G.Effects of feeding and photocycle on diel change in plasma thyroid hormone levels in rainbow trout，Salmo gairdneri［J］.Journal of Experimental Zoology，1987，242（2）：161－169.

［6］ 王武，李偉純，馬旭洲，等.水溫與光照對(duì)瓦氏黃顙魚幼魚行為的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（5）：791－796.

［7］ 何大仁，蔡厚才.魚類行為學(xué)［M］.廈門：廈門大學(xué)出版社，1998.

［8］ Browman H I，Skiftesvik A B，Kuhn P.The relationship between ultraviolet and polarized light and growth rate in the early larval stages of turbot （Scophtalmus maximus），Atlantic cod （Gadus morhua）and Atlantic herring（Clupea harengus）reared in intensive culture conditions［J］.Aquaculture，2006，256（1－4）：296－301.

［9］ 樓寶，史會(huì)來(lái)，毛國(guó)民，等.不同光照時(shí)間、強(qiáng)度對(duì)舟山褐牙鲆稚幼魚攝食、生長(zhǎng)的影響［J］.浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，27（2）：140－143.

［10］ 李修峰，黃道明，楊漢運(yùn).光照對(duì)大眼鱖魚幼魚攝食強(qiáng)度的影響［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，31（2）：187－190.

［11］ Almazán－Rueda P，Schrama J W，Verretha J A J.Behavioural responses under different feeding methods and light regimes of the African catfish （Clarias gariepinus）juveniles［J］.Aquaculture，2004，231（1－4）：347－359.

［12］ 陳大剛，葉振江，段鈺，等.許氏平鲉繁殖群體的生物學(xué)及其苗種培育的初步研究［J］.海洋學(xué)報(bào)，1994，16（3）：94－101.

［13］ 姜海濱，杜榮斌，鹿叔鋅，等.溫度、鹽度對(duì)許氏平鲉幼魚存活及生長(zhǎng)的影響［J］.齊魯漁業(yè)，2010，27（6）：9－10.

［14］ Nakagawa M，Hirose K.Individually specific seasonal cycles of embryonic development in cultured broodstock females of the black rockfish，Sebastes schlegeli［J］.Aquaculture，2004，233：549－559.

［15］ Lim S R，Choi S M，Wang X J，et al.Effects of dehulled soybean meal as a fish meal replacer in diets for fingerling and growing Korean rockfish Sebastes schlegeli［J］.Aquaculture，2004，231：457－468.

［16］ 萬(wàn)軍利.野生與養(yǎng)殖黑鲪消化酶活力的比較［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（5）：1035－1038.

［17］ 嚴(yán)全根，解綬啟，雷武，等.許氏平鲉幼魚的賴氨酸需求量［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2006，30（4）：459－465.

［18］ Kim D，Cho Y C，Sohn Y C.Molecular characterization of rock－fish（Sebastes schlegeli）gonadotropin subunits and their mRNA expression profiles during oogenesis［J］.General and Comparative Endocrinology，2005，141（3）：282－290.

［19］ Jeon J，Lim H K，Kannan K，et al.Effect of perfluorooctanesulfonate on osmoregulation in marine fish，Sebastes schlegeli，under different salinities［J］.Chemosphere，2010，81（2）：228－234.

［20］ 孫耀，張波，郭學(xué)武，等.體重對(duì)黑鲪能量收支的影響［J］.海洋水產(chǎn)研究，1999，20（2）：66－70.

［21］ 洪磊.環(huán)境脅迫對(duì)魚類生理機(jī)能影響的初步研究［D］.青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2004.

［22］ Carfoot T H.Animal Energetics［M］.New York：New York Academic Press，1987：407－515.

［23］ 崔奕波.魚類生物能量學(xué)的理論與方法 ［J］.水生生物學(xué)報(bào)，1989，13（4）：369－383.

［24］ 姜志強(qiáng)，譚淑榮.不同光照強(qiáng)度對(duì)花鱸幼魚攝食的影響［J］.水產(chǎn)科學(xué)，2002，21（3）：4－5.

［25］ 謝從新，熊邦喜，周潔，等.不同照度下烏鱧幼魚攝食強(qiáng)度及其動(dòng)力學(xué)［J］.水生生物學(xué)報(bào)，1997，21（3）：213－217.

［26］ Li X，Li Z，Liu J，et al.Effects of light intensity on molting，growth，precocity，digestive enzyme activity，and chemical composition of juvenile Chinese mitten crab Eriocheir sinensis［J］.Aquaculture International，2011，19：301－311.

［27］ Teschke M，Kawaguchi S，Meyer B.Effects of simulated light regimes on maturity and body composition of Antarctic krill，Euphausia superba［J］.Marine Biology，2008，154：315－324.

［28］ 王曉杰，張秀梅，黃國(guó)強(qiáng).低溫脅迫對(duì)許氏平鲉補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2006，13（4）：566－572.

［29］ 房景輝，田相利，董雙林，等.溫度對(duì)半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）的生長(zhǎng)、生化組成和能量收支的影響［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，40（1）：25－30.

［30］ 周顯青，牛翠娟，李慶芬.光照對(duì)魚類生理活動(dòng)影響的研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1999，18（6）：59－61.

［31］ 孫耀，鄭冰，張波，等.溫度對(duì)黑鮶（Sebastodes fuscescens）能量收支的影響［J］.海洋學(xué)報(bào)，2003，25（2）：196－201.

［32］ Hoang T，Barchiesis M，Lee S Y，et al.Influences of light intensity and photoperiod on moulting and growth of Penaeus merguiensis under laboratory condition［J］.Aquaculture，2003，216，（1－4）：343－354.