貝殼砂生境酸棗葉片光合生理參數(shù)的水分響應(yīng)特征

王榮榮，夏江寶，楊吉華，劉京濤，趙艷云，孫景寬

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，泰安 271018； 2. 濱州學(xué)院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濱州 256603)

貝殼砂生境酸棗葉片光合生理參數(shù)的水分響應(yīng)特征

王榮榮1,2，夏江寶2,*，楊吉華1，劉京濤2，趙艷云2，孫景寬2

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，泰安 271018； 2. 濱州學(xué)院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濱州 256603)

以黃河三角洲貝殼堤島優(yōu)勢灌木酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosus)為試驗(yàn)材料，模擬貝殼砂生境系列水分條件，測定分析酸棗葉片在系列水分梯度下的光合參數(shù)光響應(yīng)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，闡明酸棗主要光合生理參數(shù)的水分響應(yīng)特征。結(jié)果表明：(1) 酸棗葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)隨土壤水分的增多先增大后減小，Tr對土壤相對含水量(Wr)的敏感程度大于Pn，因而WUE維持在較高水平。(2) 酸棗葉片Pn下降的原因在Wrgt;25%時(shí)以氣孔限制為主；Wrlt;25%時(shí)以非氣孔限制為主，光合機(jī)構(gòu)受到不易逆轉(zhuǎn)的破壞。(3) 酸棗葉片最大凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率(AQY)和光飽和點(diǎn)隨土壤水分的增多先增大后減小，光補(bǔ)償點(diǎn)、光抑制項(xiàng)(β)和光飽和項(xiàng)則先減小后增大。(4)在Wr為80%時(shí)，酸棗葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率最高。當(dāng)Wrlt;30%時(shí)，AQY和潛在光化學(xué)效率迅速減小，β迅速增大，酸棗光抑制明顯。當(dāng)Wrlt;25%時(shí)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)迅速減小，初始熒光迅速增大，酸棗PSⅡ受到不可逆的破壞。(5)Wr在11%—25%內(nèi)為低產(chǎn)低效水，Wr在25%—58%內(nèi)為中產(chǎn)中效水，Wr在58%—80%內(nèi)為高產(chǎn)高效水，Wr在80%—95%內(nèi)為中產(chǎn)低效水。貝殼砂生境酸棗葉片的光合作用對水分逆境具有較強(qiáng)的生理適應(yīng)性和可塑性，在Wr為58%—80%內(nèi)，酸棗光合生理活性較高，利于酸棗苗木生長。

貝殼堤島；氣體交換參數(shù)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；光合生產(chǎn)力；水分利用效率；閾值效應(yīng)

光合作用是植物最重要的生理過程，光合效率水平是植物生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量高低的決定性因素[1]。土壤水分是影響植物光合生理過程的重要生態(tài)因子，對植物的光合作用、水分代謝及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等生理活動產(chǎn)生重要作用[2]。近年來，隨著淡水資源的緊缺和干旱脅迫的加劇，干旱缺水成為制約植被恢復(fù)與農(nóng)林業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵生態(tài)因子[3]，如何在保證植物維持較高或者中等生產(chǎn)力水平的前提下，提高植物對土壤水分的利用效率成為農(nóng)林業(yè)建設(shè)亟需解決的核心問題[4]。目前對植物抗旱光合生理特性的研究主要集中在植物葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等主要光合生理參數(shù)對土壤水分變化的響應(yīng)規(guī)律和作用機(jī)理方面[5- 6]，大多局限于4—8個(gè)水分梯度下的試驗(yàn)結(jié)果[7- 8]，缺乏土壤水分連續(xù)變化中的觀測研究，從而導(dǎo)致植物光合生理活動對不同水分條件的響應(yīng)機(jī)制及兩者的定量關(guān)系等問題還不十分清楚。

貝殼堤由生活在潮間帶的貝類死亡之后的殼體及其碎屑，通過波浪搬運(yùn)在高潮線附近堆積而成，是淤泥質(zhì)或粉砂質(zhì)海岸所特有的灘脊類型，生態(tài)系統(tǒng)較為獨(dú)特。黃河三角洲貝殼堤島灘脊地帶海拔相對較高，地下水位較低，貝殼砂土壤孔隙度大、粗砂粒含量最高，涵蓄降水能力差，加之該區(qū)域蒸降比較大，季節(jié)性缺水嚴(yán)重，從而導(dǎo)致該立地條件下植被生長受到干旱缺水的嚴(yán)重限制，植被類型以旱生的灌木和草本植物為主，生態(tài)系統(tǒng)脆弱。酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosus)是貝殼堤島灘脊地帶的建群種，具有較強(qiáng)的防風(fēng)固沙和保持水土的功能，是黃河三角洲貝殼堤島植被恢復(fù)與生態(tài)重建的優(yōu)選樹種。以往對酸棗的研究主要集中在藥用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[9]、培植技術(shù)[10]以及干旱或復(fù)水條件下酸棗幼苗生長、生理和生化特性[11- 12]等方面，而貝殼砂生境酸棗葉片光合生理參數(shù)與土壤水分的定量關(guān)系及響應(yīng)過程尚不明確，以至于現(xiàn)有的樹木抗旱生理研究在應(yīng)用于貝殼堤島的適地適樹及物種配置中受到較大限制。鑒于此，本研究通過模擬貝殼砂生境系列水分條件，測定分析酸棗葉片主要光合參數(shù)的光響應(yīng)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討酸棗葉片光合特性對土壤水分的響應(yīng)規(guī)律，闡明貝殼砂生境酸棗生長適宜的水分條件，以期為黃河三角洲貝殼堤島酸棗的立地選擇及水分栽植管理提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)在山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的智能科研溫室內(nèi)進(jìn)行，溫室內(nèi)的光強(qiáng)約為外界自然光強(qiáng)的85%，溫度為18—30 ℃，CO2濃度為345—365 μmol/mol，空氣相對濕度為41%—65%。盆栽試驗(yàn)土壤于2011年10月取自黃河三角洲貝殼堤島灘脊地帶酸棗群落的貝殼砂，過篩去除直徑大于2 mm的砂粒，土壤田間持水量為24%，土壤容重為1.3 g/cm3。以貝殼堤建群種3年生酸棗苗木為試驗(yàn)材料，植株平均地徑為0.8 cm，平均樹高為0.7 m。于2012年3月15日采用自制塑料箱體(長80 cm×寬40 cm×高80 cm)進(jìn)行苗木栽植，以避免栽植容器影響酸棗根系生長，共栽植9盆，每盆1株，置溫室中正常培植管理。試驗(yàn)植株正常生長121 d后，選取生長健壯、長勢基本一致的5株苗木作為觀測樣株，于2012年7月14日起進(jìn)行酸棗葉片光合參數(shù)的光響應(yīng)過程及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。

1.2 系列水分梯度的設(shè)計(jì)

采用人工給水和自然耗水相結(jié)合的方法獲取系列土壤水分梯度。2012年7月12日和13日，對5盆觀測樣株的土壤充分供水使之飽和，7月14日開始停止供水，土壤水分通過植株蒸騰耗水逐漸減少，同時(shí)將土壤表面覆塑料薄膜以防止土壤水分蒸發(fā)，減緩?fù)寥浪窒陆邓俣?，于每個(gè)晴朗天氣(每隔1—2d)采用烘干法測定5盆土壤的重量含水量，每盆3個(gè)重復(fù)，8月11日測定結(jié)束。根據(jù)重量含水量和田間持水量的比值計(jì)算土壤相對含水量(Wr)，求取Wr平均值，獲得Wr由95%降至11%的18個(gè)水分梯度。

1.3 測定內(nèi)容與方法

在測定每個(gè)土壤水分梯度的當(dāng)天9:00—11:30，從每個(gè)觀測樣株中選取中上部健康、成熟葉3片，利用CIRAS- 2型便攜式光合儀(PP Systems，USA)對酸棗葉片光合參數(shù)的光響應(yīng)過程進(jìn)行測定。利用人工光源將光合有效輻射(PAR, μmol·m-2·s-1)控制在由1600 μmol·m-2·s-1降至20 μmol·m-2·s-1的13個(gè)梯度內(nèi)，每個(gè)光強(qiáng)控制120 s，3次重復(fù)讀數(shù)。通過測定和計(jì)算，得到酸棗葉片的凈光合速率(Pn, μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr, mmol·m-2·s-1)、水分利用效率(WUE=Pn/Tr, μmol/mmol)[13]、氣孔導(dǎo)度(Gs, mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci, μmol/mol)和氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca，其中，Ca為大氣CO2濃度)[14]等主要光合參數(shù)的光響應(yīng)過程。

利用FMS- 2型便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech, UK)對酸棗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定，與光合參數(shù)光響應(yīng)測定同步進(jìn)行。每株選取中上部健康、成熟葉3片，葉片暗適應(yīng)1 h后測定初始熒光(Fo)和黑暗中最大熒光(Fm)，待葉片在自然光下活化1 h后，與太陽光保持垂直，測定穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和光下最大熒光(Fm′)。通過計(jì)算，得到酸棗葉片的潛在光化學(xué)效率(Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′)等主要熒光參數(shù)[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0，根據(jù)直角雙曲線修正模型[16- 17]對酸棗葉片的Pn光響應(yīng)過程進(jìn)行非線性回歸分析，得到Pn擬合值以及最大凈光合速率(Pmax, μmol·m-2·s-1)、暗呼吸速率(Rd, μmol·m-2·s-1)、表觀量子效率(AQY)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP, μmol·m-2·s-1)、光飽和點(diǎn)(LSP, μmol·m-2·s-1)、光抑制項(xiàng)(β)和光飽和項(xiàng)(γ)等光響應(yīng)特征參數(shù)。采用Origin 7.5對不同水分條件下酸棗葉片光合參數(shù)的光響應(yīng)過程進(jìn)行三維繪圖，對酸棗Pn光響應(yīng)特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤水分的定量關(guān)系進(jìn)行多項(xiàng)式回歸分析并對擬合函數(shù)進(jìn)行積分求解。采用SPSS 18.0對土壤水分點(diǎn)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，對不同處理間數(shù)據(jù)的差異顯著性進(jìn)行單因素方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸棗葉片光合參數(shù)與土壤水分的關(guān)系

2.1.1 不同水分條件下酸棗葉片氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)

直角雙曲線修正模型對不同水分條件下酸棗葉片的Pn光響應(yīng)過程擬合效果較好，決定系數(shù)(R2)位于0.993—0.999之間，故采用Pn擬合值代替Pn實(shí)測值對Pn光響應(yīng)過程進(jìn)行研究。研究發(fā)現(xiàn)，PAR≤400 μmol·m-2·s-1時(shí)，酸棗葉片光合作用主要受低光強(qiáng)抑制，受土壤水分的影響不明顯，強(qiáng)光下酸棗葉片的氣體交換參數(shù)對土壤水分的響應(yīng)呈現(xiàn)一定的規(guī)律性(圖1)。酸棗葉片Pn、Tr和WUE均隨PAR的增大先迅速上升后緩慢上升，隨Wr的增大先增大后減小，均在Wr=73%時(shí)達(dá)到最大值，可見水分過高或過低均會抑制酸棗的光合作用、蒸騰作用及水分利用效率。酸棗WUE對土壤水分的變化幅度小于Pn和Tr，最大WUE在Wr為32%—56%和65%—79%之間差異均不顯著(Pgt;0.05)，始終保持較高水平，說明酸棗Tr對土壤水分的敏感程度大于Pn，水分逆境中，酸棗能夠通過敏感的氣孔開閉機(jī)制協(xié)調(diào)碳同化與水分消耗之間的關(guān)系，調(diào)節(jié)WUE。

弱光(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)、干旱(Wr為11%—55%)及漬水(Wr為85%—95%)等條件對酸棗葉片Gs均具有一定的抑制作用，適宜的光照和水分條件有利于Gs的增大，Gs在Wr=74%，PAR=1600 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到最大值。酸棗葉片Ci隨PAR的增大而減小，隨Wr的增大呈“減小—增大—平穩(wěn)—減小”的趨勢，酸棗葉片Ls對光強(qiáng)和土壤水分的響應(yīng)規(guī)律與Ci基本相反。根據(jù)氣孔限制理論[18]，當(dāng)Wr為55%—80%時(shí)，酸棗Pn和Gs較高，Ci和Ls較穩(wěn)定，表明酸棗光合作用的限制因素較少，土壤水分條件較適宜；當(dāng)Wr為25%—55%或80%—95%時(shí)，Pn、Gs和Ci減小，Ls增大，表明酸棗光合作用在輕度干旱或漬水脅迫時(shí)主要受氣孔限制；當(dāng)Wr為11%—25%時(shí)，Pn、Gs和Ls減小，Ci增大，表明酸棗光合作用在嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)主要受非氣孔限制。

圖1 不同水分條件下酸棗葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的光響應(yīng)過程Fig. 1 Light response processes of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) and stomatal limitation values (Ls) of Ziziphus jujuba var. spinosus under different water content

2.1.2 酸棗葉片Pn光響應(yīng)特征參數(shù)與土壤水分的關(guān)系

酸棗葉片Pn光響應(yīng)特征參數(shù)與土壤水分定量關(guān)系的擬合中，通過對比發(fā)現(xiàn)四次方程的擬合效果較好，R2位于0.945—0.989之間。隨土壤含水量的逐步增多，酸棗的Pmax、Rd、AQY和LSP呈先增大后減小的趨勢，LCP、β和γ呈先減小后增大的趨勢，不同參數(shù)對土壤水分的響應(yīng)閾值存在一定差異(圖2)。根據(jù)擬合函數(shù)求解極值，可知酸棗Pmax在Wr=73%時(shí)達(dá)到最大值18.2 μmol·m-2·s-1。根據(jù)擬合函數(shù)的積分結(jié)果求得試驗(yàn)土壤水分范圍(Wr為11%—95%)內(nèi)Pmax的平均值為14.6 μmol·m-2·s-1，對應(yīng)的Wr為39%和88%，可知Pmax在Wr為39%—88%內(nèi)維持較高水平，超出此水分范圍后，Pmax隨干旱或漬水脅迫的加劇迅速減小，酸棗光合潛力減弱。酸棗Rd、AQY和LSP分別在Wr為67%、72%和73%時(shí)達(dá)到最大值3.1 μmol·m-2·s-1、0.056和1704 μmol·m-2·s-1，三參數(shù)均隨干旱(Wrlt;40%)或漬水(Wrgt;90%)脅迫的加劇而減小，表明酸棗的呼吸代謝活性以及對光能的利用能力均受到水分脅迫的限制。酸棗LCP、β和γ分別在Wr為58%、76%和72%時(shí)降至最小值36 μmol·m-2·s-1、0.56×10-4和1.08×10-3，當(dāng)Wrlt;30%時(shí)，隨土壤含水量的減少，LCP較緩慢地上升，β和γ大幅度地上升，表明隨著干旱脅迫的加劇，酸棗對弱光的適應(yīng)性減弱，同時(shí)在高光強(qiáng)下極易達(dá)到光飽和并出現(xiàn)光抑制[19]。酸棗光響應(yīng)特征參數(shù)均在Wr為58%—76%內(nèi)達(dá)到最適程度，表明適宜水分條件有利于增強(qiáng)酸棗葉片的光合活性。

圖2 不同水分條件下酸棗葉片Pn光響應(yīng)特征參數(shù)的實(shí)測點(diǎn)與擬合曲線(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Measured points and fitting curves of net photosynthetic rate-light response parameters of Ziziphus jujuba var. spinosus under different water conditions (mean±SE)

2.2 酸棗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤水分的關(guān)系

對酸棗葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、Fo和NPQ與土壤水分定量關(guān)系的擬合同樣采用四次方程，R2位于0.689—0.952之間(圖3)。酸棗ΦPSⅡ的變化幅度大于Fv/Fm，數(shù)值小于Fv/Fm，兩指標(biāo)均在Wr為80%時(shí)達(dá)到最大值，此時(shí)酸棗PSⅡ光化學(xué)效率最高。Fv/Fm在Wr為32%—95%內(nèi)保持較高水平，差異不顯著(Pgt;0.05)，ΦPSⅡ在Wr為30%—80%或80%—95%內(nèi)隨干旱或漬水脅迫的加劇小幅度減小，表明ΦPSⅡ的降低并非由PSⅡ受損引起，而是酸棗光合作用減弱后對PSⅡ反饋抑制的結(jié)果。Fv/Fm和ΦPSⅡ均在Wrlt;30%時(shí)隨干旱脅迫的加劇迅速減小，表明酸棗PSⅡ受到一定程度的損傷，光化學(xué)效率降低。Fo表征PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的熒光強(qiáng)度，PSⅡ反應(yīng)中心受到不易逆轉(zhuǎn)的破壞會引起Fo的增加[20]。酸棗Fo在Wrlt;25%時(shí)隨干旱脅迫的加劇迅速增大，表明酸棗PSⅡ在嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)受到不易逆轉(zhuǎn)的破壞。NPQ表征PSⅡ天線色素吸收的光能中以熱的形式耗散掉的部分，熱耗散是植物在光合作用達(dá)到光飽和、光合機(jī)構(gòu)無法吸收過多光能情況下的一種保護(hù)機(jī)制[21]。酸棗NPQ在Wr為30%—80%或80%—95%的范圍內(nèi)隨干旱或漬水脅迫的加劇而增大，表明酸棗能夠通過熱耗散消耗過剩光能實(shí)現(xiàn)自身光保護(hù)。NPQ在Wrlt;25%時(shí)隨干旱脅迫的加劇而減小，表明酸棗熱耗散能力減弱，PSⅡ受到不可逆的破壞。

圖3 不同水分條件下酸棗葉片主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)的實(shí)測點(diǎn)與擬合曲線(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Measured points and fitting curves of main chlorophyll fluorescence parameters of Ziziphus jujuba var. spinosus under different water conditions (mean ± SE)

2.3 酸棗葉片土壤水分生產(chǎn)力分級

分別根據(jù)酸棗在飽和光強(qiáng)下的Pn和WUE對所測土壤水分點(diǎn)進(jìn)行聚類分析，設(shè)定聚類數(shù)為3，依據(jù)類平均值將酸棗的Pn和WUE劃分為高、中和低3個(gè)等級，將Pn和WUE賦予“產(chǎn)”和“效”的光合生產(chǎn)力意義[22]，結(jié)合酸棗主要光合生理參數(shù)對土壤水分的閾值效應(yīng)，建立酸棗土壤水分生產(chǎn)力分級體系。依據(jù)酸棗Pn對土壤水分點(diǎn)聚類，分為11%—21%，32%—56%和85%—95%，以及65%—79%3類，相應(yīng)為低產(chǎn)、中產(chǎn)和高產(chǎn)，差異顯著(Plt;0.05)，其中，低產(chǎn)和中產(chǎn)的Pn聚類均值分別為高產(chǎn)的0.45倍和0.77倍。依據(jù)酸棗WUE對土壤水分點(diǎn)聚類，分為11%—21%和85%—95%，32%—56%，以及65%—79%3類，相應(yīng)為低效、中效和高效，差異顯著(Plt;0.05)，其中，低效和中效的WUE聚類均值分別為高效的0.75倍和0.92倍。酸棗葉片主要光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)均在Wr為58%—80%的范圍內(nèi)達(dá)到最適程度，因此，將Wr為58%作為劃分中(高)產(chǎn)水、中(高)效水的臨界點(diǎn)，將Wr為80%作為劃分高(中)產(chǎn)水、高(低)效水的臨界點(diǎn)。酸棗Pn下降原因由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗茷橹鞯耐寥浪贮c(diǎn)出現(xiàn)在Wr為25%時(shí)，因此，將Wr為25%作為劃分低(中)產(chǎn)水、低(中)效水的臨界點(diǎn)。綜合上述聚類水分點(diǎn)及光合生理參數(shù)土壤水分關(guān)鍵臨界點(diǎn)，采用數(shù)學(xué)交集求解原理，確定出貝殼砂生境酸棗土壤水分生產(chǎn)力級別：Wr在11%—25%內(nèi)為低產(chǎn)低效水，Wr在25%—58%內(nèi)為中產(chǎn)中效水，Wr在58%—80%內(nèi)為高產(chǎn)高效水，Wr在80%—95%內(nèi)為中產(chǎn)低效水(表1)。

表1酸棗土壤水分生產(chǎn)力分級標(biāo)準(zhǔn)

Table1GradingcriterionofsoilmoistureproductivityforZiziphusjujubavar.spinosus.Differentlowercaselettersindicatesignificantdifferenceamongdifferentclustersofthesameparameterat0.05level

土壤相對含水量WrSoilrelativewatercontent/%聚類均值±標(biāo)準(zhǔn)誤clustermean±SE凈光合速率PnNetphotosyntheticrate/(μmol·m-2·s-1)水分利用效率WUEWateruseefficiency/(μmol/mmol)土壤水分生產(chǎn)力級別Gradingofsoilwaterproductivity土壤水分預(yù)測閾值Wrpredicativethreshold/%11,15,17,20,218.32±0.866c3.08±0.134c低產(chǎn)低效水11—2532,36,42,46,5614.22±0.536b3.80±0.030b中產(chǎn)中效水25—5865,73,74,7918.40±0.268a4.13±0.048a高產(chǎn)高效水58—8085,89,93,9514.22±0.536b3.08±0.134c中產(chǎn)低效水80—95

同一參數(shù)不同類群之間的不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)

3 討論

3.1 酸棗葉片的光合作用效率

光合作用氣孔限制轉(zhuǎn)折點(diǎn)的判定對于確定酸棗光合生理需水的下限具有重要意義。氣孔限制理論[18]認(rèn)為，限制植物光合作用的因素分為氣孔因素和非氣孔因素，前者指葉片氣孔的關(guān)閉程度及由此引起的氣體交換難易程度，對光合作用的影響是可逆的；后者指光合機(jī)構(gòu)的受損程度及由此引起的光合活性下降，對光合作用的影響是不可逆的。植物通過氣孔限制降低光合作用，是其耐旱策略之一，而非氣孔限制決定了光合作用的實(shí)際狀態(tài)和潛力[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，酸棗在輕度干旱或漬水脅迫時(shí)，光合作用主要受氣孔限制，在嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)，光合作用主要受非氣孔限制，其轉(zhuǎn)折點(diǎn)出現(xiàn)在Wr為25%時(shí)，金矮生蘋果(Maluspumilacv. Goldspur)[3]和沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)[24]的轉(zhuǎn)折點(diǎn)分別出現(xiàn)在Wr為48%和39%時(shí)，可見不同樹種發(fā)生氣孔限制轉(zhuǎn)折的水分條件不盡相同，但酸棗的轉(zhuǎn)折點(diǎn)出現(xiàn)在嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)，表明其光合機(jī)構(gòu)對干旱脅迫的適應(yīng)能力較強(qiáng)，光合潛力較大。

Pmax是衡量植物葉片光合作用潛力的重要指標(biāo)，在最適環(huán)境中，表示葉片的最大光合能力[25]，酸棗Pmax的最大值為18.2 μmol·m-2·s-1，大于山杏和沙棘的最大值(13.3—15.5 μmol·m-2·s-1)[8, 24]，表明酸棗的光合潛力較高。植物的呼吸作用是植物生長所必需的生理代謝活動[26]，酸棗Rd的最大值為2.36 μmol·m-2·s-1，大于山杏[8]、杠柳(Periplocasepium)[17]和遼東楤木(Araliaelata)[27]的最大值(0.86—2.08 μmol·m-2·s-1)，表明酸棗呼吸代謝活性高于一般灌木。AQY反映植物光合作用對光能的利用效率，酸棗AQY在Wr為72%時(shí)達(dá)到最大值(0.056)，高于一般植物AQY范圍(0.03—0.05)的上限[28]，在干旱或漬水脅迫時(shí)降低，表明酸棗光合作用的光能利用效率較高，但對土壤水分響應(yīng)敏感。在Wr為58%—73%內(nèi)，酸棗LCP降至最小值，LSP達(dá)到最大值，利用弱光和強(qiáng)光的能力均較高，超出此水分范圍后，隨干旱或漬水脅迫的加劇，LCP增大，LSP減小，酸棗光照生態(tài)幅變窄。酸棗AQY、LCP和LSP對土壤水分的閾值效應(yīng)表明酸棗在水分逆境中對光照的變化較敏感，具有通過降低光能利用率適應(yīng)水分逆境的生理策略。

植物葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散3種途徑，它們之間存在著此消彼長的關(guān)系[15]，葉綠素?zé)晒夥治隹梢蚤g接反映植物PSⅡ反應(yīng)中心對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的情況，同時(shí)葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)因具有快速、靈敏、無損傷的特征而逐漸受到重視[29]。研究表明，非環(huán)境脅迫條件下Fv/Fm比較恒定，一般位于0.80—0.85之間[1]，酸棗Fv/Fm在Wr為80%時(shí)達(dá)到最大值0.866，高于一般植物；酸棗ΦPSⅡ在Wr為80%時(shí)達(dá)到最大值0.718，大于沙棘的最大值(0.640)[24]，以及大葉型丹參(Salviamiltiorrhizacv. Sativa)和小葉型丹參(Salviamiltiorrhizacv. Silcestris)的最大值(0.450—0.490)[30]，表明酸棗PSⅡ?qū)饽艿奈?、傳遞和轉(zhuǎn)化效率較高。當(dāng)Wrlt;30%時(shí)，酸棗Fv/Fm和AQY作為表征光抑制的重要指標(biāo)[31]，均隨干旱脅迫的加劇迅速減小，同時(shí)光抑制項(xiàng)β迅速增大，表明酸棗出現(xiàn)明顯光抑制。當(dāng)Wrlt;25%時(shí)，隨干旱脅迫的加劇，酸棗Fo增大，NPQ減小，表明酸棗PSⅡ受到不可逆的破壞，與酸棗光合作用發(fā)生非氣孔限制的水分閾值一致。

3.2 酸棗葉片光合作用的水分有效性

植物土壤水分生產(chǎn)力分級建立在植物水分生理學(xué)基礎(chǔ)上，賦予Pn和WUE“產(chǎn)”和“效”的光合生產(chǎn)力意義，是植物光合生理水分有效性研究的重要手段。目前，不同植物在土壤水分生產(chǎn)力分級方法上存在一定差異。張光燦等[22]和陳建等[27]通過非線性回歸分析、積分求解等方法確定植物主要光合參數(shù)(Pn、WUE、Tr和Ls等)與土壤水分的定量關(guān)系及各參數(shù)的土壤水分關(guān)鍵臨界點(diǎn)(極值、平均值、補(bǔ)償點(diǎn)和轉(zhuǎn)折點(diǎn)等)，根據(jù)各臨界點(diǎn)將土壤水分劃分為不同的生產(chǎn)力級別。夏江寶等[8]和張淑勇等[32]依據(jù)植物主要光合參數(shù)(Pn、WUE和Tr等)對系列土壤水分點(diǎn)進(jìn)行聚類分析，結(jié)合主要參數(shù)對土壤水分的閾值效應(yīng)，建立植物土壤水分生產(chǎn)力分級標(biāo)準(zhǔn)。本文依據(jù)酸棗葉片Pn和WUE分別對土壤水分點(diǎn)進(jìn)行聚類分析，比依據(jù)植物主要光合參數(shù)共同對土壤水分點(diǎn)聚類的結(jié)果更加詳細(xì)，并在重點(diǎn)分析Pn和WUE的同時(shí)兼顧酸棗葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的水分響應(yīng)性，采用數(shù)學(xué)交集求解的方法確定酸棗土壤水分生產(chǎn)力級別，但各種分級方法適用于何種試驗(yàn)結(jié)果有待深入研究。

根據(jù)酸棗土壤水分生產(chǎn)力分級標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)Wr為11%—25%時(shí)為低產(chǎn)低效水，酸棗光合生產(chǎn)力和水分利用效率均處于較低水平，同時(shí)光合作用受到非氣孔限制，以PSⅡ反應(yīng)中心為主的光合機(jī)構(gòu)受到不可逆的破壞，嚴(yán)重影響酸棗苗木正常生長。當(dāng)Wr為25%—58%時(shí)為中產(chǎn)中效水，Wr為80%—95%時(shí)為中產(chǎn)低效水，在這兩個(gè)水分范圍內(nèi)酸棗光合生產(chǎn)力因受到氣孔因素的可逆脅迫而處于中等水平，水分利用效率隨干旱或漬水脅迫的加劇存在不同程度地減弱。當(dāng)Wr為58%—80%時(shí)為高產(chǎn)高效水，酸棗主要光合生理參數(shù)均達(dá)到最適水平，光合生產(chǎn)力和水分利用效率處于較高水平，此范圍是貝殼砂生境酸棗生長較為適宜的土壤水分條件。在干旱缺水地區(qū)，為有效提高水分利用效率，往往選擇高產(chǎn)高效水或中產(chǎn)高效水作為植被生長較為適宜的土壤水分條件，而非高產(chǎn)中效水，如將Wr為48%—64%和41%—52%分別作為刺槐(Robiniapseudoacacia)和側(cè)柏(Platycladusorientalis)適宜的土壤水分條件[22]。維持其他植物適宜生長的Wr為：金矮生蘋果，60%—71%[3]；山杏，47%—75%[8]；遼東楤木，44%—85%[27]；小葉扶芳藤(Euonymusfortuneivar.radicansSieb.)，44%—72%[32]。其中，喬木刺槐和側(cè)柏以及果樹金矮生蘋果的水分生態(tài)幅較窄，刺槐和側(cè)柏適宜于較干旱的生境，金矮生蘋果適宜于水分較充足的生境；灌木酸棗、山杏和遼東楤木以及藤本小葉扶芳藤的水分生態(tài)幅較寬，對不同水分生境具有較好的適應(yīng)性?？梢?，植物適宜生長的土壤水分范圍因植物種類和生境條件的不同而有較大差異。

綜上所述，貝殼砂生境中酸棗不僅具有較高的光合能力，而且對水分逆境具有較強(qiáng)的生理適應(yīng)性和可塑性。水分適宜(Wr為58%—80%)時(shí)，酸棗光合生理活性較高，利于酸棗苗木較好地生長；在輕度干旱(Wr為25%—58%)及漬水(Wr為80%—95%)脅迫時(shí)，酸棗光合作用主要受氣孔限制，光合生理活性減弱；在嚴(yán)重干旱脅迫(Wr為11%—25%)時(shí)主要受非氣孔限制，光合機(jī)構(gòu)受到不易逆轉(zhuǎn)的破壞，嚴(yán)重影響酸棗苗木的正常生長。

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ResponsecharacteristicsofphotosyntheticandphysiologicalparametersinZiziphusjujubavar.spinosusseedlingleavestosoilwaterinsandhabitatformedfromseashells

WANG Rongrong1,2, XIA Jiangbao2,*, YANG Jihua1, LIU Jingtao2, ZHAO Yanyun2, SUN Jingkuan2

1CollegeofForestry,ShandongAgriculturalUniversity,Taian,Shandong271018,China2BinzhouUniversity,ShandongProvincialKeyLaboratoryofEco-EnvironmentalScienceforYellowRiverDelta,Binzhou,Shandong256603,China

Three-year-old seedlings ofZiziphusjujubavar.spinosus, a dominant shrub in shell ridge island of China′s Yellow River Delta, were used as experimental materials. A series of soil water content in sand formed from seashells were simulated by artificial feeding firstly and then plant transpiring. Light responses of photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters in leaves ofZ.jujubavar.spinosusunder series water content were measured with CIRAS-2 portable photosynthesis system and FMS-2 portable fluorescence system, respectively. The threshold effects of the main photosynthetic and physiological parameters in leaves ofZ.jujubavar.spinosusto soil water and their response relationships were elucidated, and the soil water availability onZ.jujubavar.spinosusleaves′ photosynthesis was studied. The results showed that: (1) The net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) in leaves ofZ.jujubavar.spinosusfirst increased and then decreased with the soil water increasing, whileTrwas more sensitive to soil water variation thanPn, thus causingWUEat a higher level. (2) The main reason ofPndeclining changed from stomatal limitation to non-stomatal limitation in leaves ofZ.jujubavar.spinosuswhen soil relative water content (Wr) reduced to 25%,Pnwas dominated by stomatal limitation whenWrgt; 25%, and non-stomatal limitation whenWrlt; 25%, meanwhile photosynthetic apparatus was damaged irreversibly. (3) The maximum net photosynthetic rate, dark respiration rate, apparent quantum yield (AQY) and light saturation point in leaves ofZ.jujubavar.spinosusfirst increased and then decreased, while light compensation point, photo-inhibition term (β) and photo-saturation term first decreased and then increased with the soil water increasing. ThePnlight response parameters above all reached the optimum levels whenWrvaried from 58% to 76%, meanwhile the photosynthetic activity was higher. (4) The potential photochemical efficiency (Fv/Fm) and actual photochemical efficiency ofZ.jujubavar.spinosusfirst increased and then decreased with the soil water increasing, the photochemical transformation efficiency of PSⅡ reaction center reached maximum whenWrwas 80%. Non-photochemical quenching coefficient (NPQ) increased gradually with the aggravation of drought or waterlogging stress whenWrvaried from 80% to 30% or from 80% to 95%,Z.jujubavar.spinosusPSⅡ had strong ability of heat dissipation and could prevent photosynthetic apparatus from damage by dissipating excessive light energy.AQYandFv/Fmdecreased rapidly andβincreased rapidly whenWrlt; 30%, photo-inhibition occurred inZ.jujubavar.spinosusleaves significantly.NPQdecreased rapidly and initial fluorescence increased rapidly whenWrlt; 25%,Z.jujubavar.spinosusPSⅡ was damaged irreversibly. (5) 11%—25% ofWrwas low productivity and lowWUEforZ.jujubavar.spinosus, 25%—58% was middle productivity and middleWUE, 58%—80% was high productivity and highWUE, 80%—95% was middle productivity and lowWUE. In summary, the photosynthesis ofZ.jujubavar.spinosushad great physiological adaptability and plasticity to soil water stress in sand formed from seashells. The photosynthetic and physiological activity ofZ.jujubavar.spinosusmaintained at a relatively high level whenWrwas between 58% and 80%, meanwhileZ.jujubavar.spinosusseedling could grow well, and the soil water maximum deficit level allowed in sand habitat forZ.jujubavar.spinosusoccurred whenWrwas 25%.

shell ridge island; gas exchange parameter; chlorophyll fluorescence parameter; photosynthetic productivity; water use efficiency; threshold effect

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31100468， 41201023)；山東省高?？蒲邪l(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(J13LC03， J13LE57)

2013- 05- 16;

2013- 07- 15

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiajb@163.com

10.5846/stxb201305161088

王榮榮，夏江寶，楊吉華，劉京濤，趙艷云，孫景寬.貝殼砂生境酸棗葉片光合生理參數(shù)的水分響應(yīng)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19):6088- 6096.

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