張 霞，黃小平，施 震，葉 豐，劉慶霞

(中國科學院南海海洋研究所 熱帶海洋環(huán)境國家重點實驗室，廣東 510301)

作為微食物環(huán)的起點，超微型浮游植物被原生動物(如異養(yǎng)鞭毛蟲或纖毛蟲)攝食后進入微食物環(huán)，再通過橈足類等后生浮游動物的捕食進入經(jīng)典食物網(wǎng)，所以超微型浮游植物在很大程度上影響著漁業(yè)產量。因此，超微型浮游植物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的作用倍受研究者的重視。我國自20世紀90 年代早期也開始了海洋超微型浮游植物種類、數(shù)量、生產力、分布模式以及與環(huán)境因子關系的相關研究,已報道的研究區(qū)域包括我國的東海[5]、黃海[6]、南海北部[7-8]、廈門海域[9]、臺灣海峽[10]和長江口[11]等海域,相對來說，河口生態(tài)系統(tǒng)中超微型浮游植物的研究非常缺乏。

很多河口包括珠江口浮游植物生長的主要限制因子是磷酸鹽和光的可利用[12-13]，而鹽度則對浮游植物的空間分布起著決定性的作用[14-15]。超微型浮游植物是否與其他浮游植物一樣受到這些環(huán)境因子的調控，它們與小型(>20 μm)、微型(3—20μm)浮游植物的關系如何，這些都是亟待解決的問題。

本研究通過調查珠江口豐水期和枯水期浮游植物種類組成、粒級結構和豐度分布，研究超微型浮游植物豐度、空間分布格局及其環(huán)境調控機制，探討不同粒徑大小的浮游植物之間的關系，在不同的季節(jié)調控的環(huán)境因素是否相同，為系統(tǒng)地研究河口沿岸帶和近海區(qū)域微食物網(wǎng)結構的空間和季節(jié)變化提供科學資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和樣品采集

2010年8月13—8月17日(夏季)和2011年1月6—11日(冬季)在珠江口海域進行了兩個航次觀測。共設置3個斷面，夏季布設21個采樣點(A1—A8,B1—B7,C1—C6)，冬季19個(B7,C6因天氣原因未采)，站位布設見圖1。A斷面位于伶仃洋中部，從虎門延伸至萬山群島；B斷面位于伶仃洋西部，受徑流輸入的影響顯著；C斷面位于東部海域，海洋動力作用占主導地位。

1.2 樣品采集和處理

用5 L Niskon 采水器采集表層水樣,用于超微型浮游植物計數(shù)的水樣經(jīng)20 μm篩絹過濾后,立即注入2 mL凍存管，加40%無顆粒甲醛固定,每個站位取3個平行樣，放入液氮罐保存，帶回實驗室后轉移到-20 ℃冰箱中保存至分析(3個月內完成)。用于浮游植物種類計數(shù)的1 L水加入魯哥氏液，避光保存。

用事先高溫烘烤過的Whatman GF/ F 玻璃纖維濾膜過濾0.5—1 L水樣,濾膜濾液冷凍保存,濾液用于無機營養(yǎng)鹽的測定，濾膜用于測定懸浮顆粒物濃度。分粒級葉綠素樣品依次用20m、3m 和0.7m膜分級過濾 (超微型藻:0.2—3m; 微型藻:3—20m; 小型藻>20m)[16]，過濾體積為1—2 L，濾膜冷凍避光保存。

圖1 研究區(qū)域及采樣站位

1.3 理化因子分析

水溫、鹽度等用YSI85 型水質檢測儀在現(xiàn)場監(jiān)測。懸浮物濃度依據(jù)重量法測定；營養(yǎng)鹽濃度測定方法參照《海洋化學調查技術規(guī)程》[17],硝酸鹽NO3-N采用Zn-Cd 還原法、亞硝酸鹽NO2-N用萘乙二胺分光光度法、氨鹽NH4-N采用水楊酸分光光度法、磷酸鹽用磷鉬藍法，硅酸鹽用硅鉬藍法。葉綠素a用熒光分光光度法測定。

1.4 浮游植物的計數(shù)

浮游植物1L水樣靜置沉淀24 h后，去除上層清液，使沉淀物體積為30—50 mL。將濃縮好的樣品充分搖勻，吸出0.1 mL，注入記數(shù)框。在顯微鏡下，以40倍物鏡下觀察計數(shù)，換算出浮游植物密度。超微型浮游植物的計數(shù)方法按照《海洋調查規(guī)范 第6部分：海洋生物調查》實施(GB/T12763.6—2007)[18]進行。取4 mL固定后的水樣，經(jīng)孔徑為0.2 μm的黑色核孔濾膜(Whatman)過濾后制片。載玻片于-20 ℃冰箱冷凍保存直至分析[19]。用Olympus 51落射熒光顯微計數(shù),在綠光(510—560nm)激發(fā)，40倍物鏡下觀察,每片計數(shù)不少于20個視野。

1.5 數(shù)據(jù)處理

超微型浮游植物數(shù)量、浮游植物密度與環(huán)境因子的相關性分析采用Pearson相關性系數(shù)，而多元線性回歸方程的建立選用逐步法篩選自變量，以P<0.05判斷模型是否可用，所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析在SPSS 17.0軟件中進行。

2 結果

2.1 物理環(huán)境因素

夏季珠江口的水溫變化范圍為29.5—32.6 ℃，平均30.6 ℃。沿河口到近海溫度逐漸降低，口門水溫較近海區(qū)域高1—2 ℃。冬季珠江口水溫變化范圍是13.8—17.8 ℃，平均15.6 ℃，河口上游水溫比下游略低。

夏季，由于珠江河水通量遠遠大于局地潮汐作用，徑流沖淡水幾乎占據(jù)了整個河口表面，因此夏季鹽度低于冬季。夏季鹽度的平均值為14.0，變化范圍為0.2—28.3，鹽度最低值出現(xiàn)在虎門附近，自河口向外逐漸增加。冬季徑流量較少，珠江口內鹽度均值為25.7，最低鹽度值出現(xiàn)在B1站位，最高值在萬山群島至香港大嶼山附近海域的C5站，為33.4 (圖2)。

圖2 珠江口鹽度和懸浮顆粒物濃度分布

懸浮物濃度(SSC)夏季的平均值為30.23mg/L(范圍16.97—60.73 mg/L)，最大值出現(xiàn)在淇澳島東北部的B2站，最小值在大嶼山附近海域C4點。冬季SSC數(shù)值比夏季高，均值為81.43 mg/L(范圍18.51—288.40 mg/L)，最大值在蕉門附近的B1站位，最小值則位于萬山群島海域的A8站(圖2)。

2.2 無機營養(yǎng)鹽

夏季和冬季溶解性無機氮是亞硝酸鹽、硝酸鹽和氨氮之和(DIN=NO3-N + NO2-N+ NH4-N)、磷酸鹽(PO4-P) 和硅酸鹽 (SiO4-Si) 濃度的變化趨勢基本一致，最高值出現(xiàn)在虎門海域，沿鹽度梯度逐漸減小(圖3)，夏季珠江口虎門海域A1站位DIN含量最大，為2.35 mg/L，到大嶼山南部海域C6站位濃度降為0.29 mg/L；冬季北部海域A1、A2、B1、C1點的DIN濃度都很高，均大于2 mg/L，到萬山群島附近的A8點則降低到0.1 mg/L(圖3)。磷酸鹽夏季的最大值22.05g/L出現(xiàn)在A1點，最小值2.63g/L出現(xiàn)在C5站；冬季磷酸鹽的變化幅度較劇烈，最高53.23g/L(A2站)，最低3.30g/L(C5站)。硅酸鹽只在冬季測定，其分布趨勢與磷酸鹽非常相近，變化范圍為0.66—2.49 mg/L (圖3)。

2.3 浮游植物和分粒級葉綠素a的時空變化

圖3 珠江口DIN和PO4-P濃度分布圖

夏季和冬季2個航次共發(fā)現(xiàn)浮游植物84種，隸屬6門，58屬。其中硅藻門的種類最多為36種(27屬)，其次綠藻門有26種(15屬)，藍藻門11種(8屬)，甲藻門7種(5屬)，隱藻門4種(3屬)。

夏季珠江口浮游植物的密度范圍為0.30×103—6.63×103個/mL，平均1.76×103個/mL，最高值在A1站，最低值在B7站；夏季虎門附近海域浮游植物以藍藻門和綠藻門中的淡水藻類，如微囊藻(Microcystis)、席藻(Phormidium)、平裂藻(Merismopedia)、顫藻(Oscillatoria)和柵藻(Scenedesmus)占優(yōu)勢，到近海海域，轉為以硅藻門的廣溫廣鹽種類——中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)占絕對優(yōu)勢(圖4)。

冬季浮游植物密度較低，均值為0.56×103個/mL，整個珠江口內部都以一種微型隱藻——伸長斜片藻(Plagioselmisprolonga)為優(yōu)勢種，到近海海域時，中肋骨條藻所占比例有所升高(圖4)。

超微型浮游植物夏季的平均數(shù)量(2.67×104個/mL)遠遠高于冬季(1.60×103個/mL)，兩個季節(jié)數(shù)量空間分布特征基本一致，均表現(xiàn)為受徑流控制的內伶仃島以北海域數(shù)量較低，隨著鹽度梯度逐漸增加 (圖5)，到萬山群島附近升高到8.49×104個/mL(夏季)和3.17×104個/mL(冬季)。

圖4 珠江口3個斷面浮游植物密度分布圖

圖5 珠江口超微型浮游植物豐度分布圖

圖6 珠江口分級葉綠素a濃度分布圖

圖7 珠江口夏季浮游植物與PO4-P、DIN和鹽度的相關分析

夏季珠江口總葉綠素a(chl.a)濃度范圍0.87—17.03 μg/L，平均濃度7.16 μg/L，高值區(qū)主要位于香港大嶼山附近海域。冬季整個珠江口葉綠素a濃度很低，平均僅為0.53 μg/L。兩個季節(jié)絕大多數(shù)站位的分級葉綠素濃度均為小型浮游植物(micro-chl.a)最高，其次為微型浮游植物(nano-chl.a)，超微型浮游植物 (pico-chl.a) 最低，但是冬季微型浮游植物占總chl.a的比例(33.09%)高于夏季(27.39%)，說明冬季微型隱藻在浮游植物群落中的優(yōu)勢地位。兩個季節(jié)超微型浮游植物chl.a濃度以及占總浮游植物chl.a的比例與其數(shù)量空間分布趨勢一致，即隨著鹽度增加逐漸升高(圖6)。

2.4 浮游植物空間分布與環(huán)境因子的關系

夏季影響浮游植物空間分布的環(huán)境因子為磷酸鹽濃度，二者成正比(圖7)。以浮游植物密度為變量的多元回歸線性方程為：

Phyto=0.185 [PO4-P]-0.151 (r=0.519,P<0.05)

夏季超微型浮游植物的數(shù)量與無機營養(yǎng)鹽，包括NO2-N,NO3-N,NH4-N,PO4-P負相關，而與鹽度、水深和pico-chl.a成正比(圖7); 以超微型浮游植物密度為變量的多元回歸線性方程為：

Pico= -0.288 [PO4-P]+5.780 (r=0.653,P<0.01)

冬季浮游植物與營養(yǎng)鹽、懸浮物負相關，與鹽度及nano-chl.a正相關。以浮游植物豐度為變量的多元回歸線性方程為：

Phyto= -0.002[SSC]+0.627 (r=0.723,P<0.01)

冬季超微型浮游植物的數(shù)量與懸浮物、無機營養(yǎng)鹽(包括NO2-N,NO3-N,NH4-N,SiO4-Si，PO4-P)和micro-chl.a負相關，而與鹽度、水深、水溫和pico-chl.a成正比(表1); 以超微型浮游植物密度為變量的多元回歸線性方程為：

Pico= -0.735 [PO4-P] -0.073 [SSC]+45.832 (r=0.949,P<0.01)

3 討論

珠江口海域夏季和冬季營養(yǎng)鹽的空間分布特征一致，均表現(xiàn)為近岸高于離岸，硝酸鹽、氨氮、硅酸鹽和磷酸鹽都與鹽度顯著負相關，表現(xiàn)出很強的保守行為，說明這些無機營養(yǎng)鹽的多寡主要由陸源輸入控制。本次的調查顯示，冬季浮游植物數(shù)量與懸浮物濃度成顯著負相關，說明浮游植物的生長與光照條件密切相關。在河口上游段，盡管營養(yǎng)鹽豐富，但由于高濃度的懸沙作用，影響這一水域的透光率，形成浮游植物低水平的現(xiàn)象[20]。在切薩匹克灣和特拉華河口[20]以及長江口[21]都有類似現(xiàn)象。

除海水中營養(yǎng)鹽的濃度外，浮游植物的生長與營養(yǎng)鹽之間的比例也有關[22]，營養(yǎng)鹽比例的變化尤其是 N∶P 比值的變化，能決定浮游植物群落的組成，它主要通過影響浮游植物的種間競爭而改變浮游植物的群落結構[23]。當水體中 N/P (摩爾比)介于 8—30 的范圍，浮游植物生長同時受到氮和磷的限制，若 N/P 大于30，浮游植物受磷的限制，若 N/P 小于8則主要受氮的限制[24]。本次調查海域N/P變化較大(夏季為40.8—335.0，冬季為27.8—246.5)，因受到珠江陸源輸入影響，珠江口絕大多數(shù)調查站位 N/P 大于 30，顯示磷可能是該海域浮游植物生長的潛在限制因子。該結果與其他研究者的一致[12]。另外，本次調查的結果顯示，夏季浮游植物密度與磷酸鹽成正相關也反映了珠江口浮游植物受到磷酸鹽的限制。

夏季珠江口絕大部分站位的優(yōu)勢種都是中肋骨條藻 (Skeletonemacostatum)。中肋骨條藻的生活水溫為0—37 ℃，在鹽度13—36的環(huán)境中均可生長，但其最適增殖溫度為24—28 ℃，最適鹽度為20—30[25]。因此它在珠江口常年都能生長，常在夏季達到最大豐度[26]。珠江口海域的硅酸鹽一直以來都很豐富，這可能是該海域浮游植物多年來硅藻占優(yōu)勢的一個重要原因。

已有的數(shù)據(jù)顯示，長江口夏季超微型浮游植物的平均數(shù)量為8.2×104個/mL[11]；膠州灣夏季和冬季超微型浮游植物數(shù)量分別為1.72×104和3.71×103個/mL[27]；切薩匹克灣的超微型浮游植物數(shù)量高達7.2×106個/mL(冬季)，9.2×108個/mL(夏季)[28]；在密西西比河口羽，4月超微型藻豐度的最大值為1.95×105個/mL，10月的最高值為3.67×105個/mL[29]；在歐洲的3個河口生態(tài)系統(tǒng)中，超微型藻的數(shù)量變化范圍分別是2.8×103—4.2×104個/mL(Krka河口),5.0×103—3.7×104個/mL(Rhne河口),1.0×103—5.0×104個/mL(Lena-Laptev河口)[30]。本次調查顯示珠江口超微型浮游植物冬季數(shù)量明顯低于夏季，夏季平均為2.67×104個/mL，冬季為1.60×103個/mL,均低于長江口、切薩匹克灣、密西西比河口羽和南海北部[5]而高于膠州灣，與3個歐洲河口生態(tài)系的水平相當，數(shù)量分布的不同可能與水體光照條件、營養(yǎng)鹽結構和浮游動物攝食壓力有關[31]。

表1珠江口冬季浮游植物與環(huán)境因子的相關性分析

Table1Pearson′scorrelationcoefficientsbetweenpicophytoplanktonabundanceandenvironmentalfactorsinJanuary2011ofthePRE

DINPO4-PSiO4-SiTSalSSCDepthMicro-chl．aNano-chl．aPico-chl．aPicoPhyto溶解性無機氮DissolvedinorganicnitrogenDIN0．850．98-0．54-0．920．49-0．54-0．72-0．71-0．49磷酸鹽PhosphatePO4-P0．850．80-0．53-0．66-0．54-0．76-0．74-0．49硅酸鹽SilicateSiO4-Si0．980．80-0．69-0．950．49-0．77-0．79水溫TemperatureT-0．54-0．53-0．690．63-0．650．64-0．570．81鹽度SalinitySal-0．92-0．66-0．950．63-0．680．510．680．670．58懸浮物濃度WuspendedsolidconcentrationSS0．490．49-0．65-0．68-0．510．86-0．57-0．57-0．58-0．59水深WaterdepthDepth0．64-0．51-0．560．65小型葉綠素aMicro-chl．a-0．570．86-0．56-0．49微型葉綠素aNano-chl．a-0．54-0．540．51-0．570．700．62超微型葉綠素aPicro-chl．a-0．72-0．76-0．770．68-0．570．700．68超微型浮游植物PicophytoplanktonPico-0．71-0．74-0．790．810．67-0．580．65-0．490．68浮游植物PhytoplanktonPhyto-0．49-0．490．58-0．590．62

黑體P<0.01

在亞熱帶和熱帶的貧營養(yǎng)海區(qū)，超微型浮游植物的初級生產力中可以占到總初級生產力的70%或更多[32]，隨著營養(yǎng)水平的升高，超微型藻的數(shù)量雖然也有所增加，但其重要性和對浮游植物總生物量的貢獻比例卻隨之減小[33]。楊燕輝[27]認為近岸海水的生物、物理和化學特征包括營養(yǎng)鹽結構、微量元素以及水體中存在的某些胞外抑制超微型浮游植物生長的物質都可能給其帶來負面影響。本次調查超微型浮游植物的平面分布特點表現(xiàn)出：虎門海域的營養(yǎng)鹽濃度高，超微型浮游植物葉綠素a(pico-chl.a)濃度和超微型浮游植物數(shù)量很低，而在近海區(qū)域由于河水與寡營養(yǎng)的外海水混合以及生物吸收作用營養(yǎng)鹽水平逐漸降低，超微型浮游植物豐度隨之升高，該特點與Mississippi River河口羽結果一致[29]。

在膠州灣，pico-chl.a占總chl.a的23% (年均值)，春夏季大，秋冬季小[27]；在切薩匹克灣，超微型、微型和小型浮游植物chl.a對總chl.a的貢獻分別是15%、41%、44%[34]；英國的Southampton Water河口夏季pico-chl.a占總chl.a最高，分別為27.7%(河口內部)和51.4%(近海)[35]。本次珠江口pico-chl.a占總chl.a的比例夏季均值為11.9%，冬季為9.3%，均低于膠州灣、切薩匹克灣和Southampton Water河口，但季節(jié)變化模式與幾個河口一樣，均為夏季高于冬季，說明水溫對超微型浮游植物的重要影響；2 個季節(jié)珠江口pico-chl.a 比例最高值均出現(xiàn)在夏季萬山群島附近(夏季B6，26.3%；冬季C5，19.1%)與Southampton Water河口結果一樣，有力的證明了珠江口尤其是靠近近海域超微型浮游植物在浮游植物群落中的重要地位。

本次的2個航次數(shù)據(jù)都顯示超微型浮游植物的數(shù)量與營養(yǎng)鹽成負相關，該結果與Stockner[36]和Qiu等[16]的結論相同。Qiu等[16]認為，珠江口超微型浮游植物的優(yōu)勢種聚球藻Synechococcus之所以與營養(yǎng)鹽成負相關是因為其適應貧營養(yǎng)環(huán)境的生態(tài)位特點。模擬實驗表明，添加氮、磷會抑制超微型浮游植物的生長[11,37-38]。房潮等研究了超微型浮游植物在不同營養(yǎng)狀態(tài)下的群落特征,在NO3-N+NO2-N濃度<0.40 mg/L時，超微型浮游植物豐度隨著氮營養(yǎng)鹽濃度的升高而增加,當水體NO3-N+NO2-N濃度大于0.40 mg/L后,超微型浮游植物豐度隨著氮營養(yǎng)鹽濃度的升高而減少[39]。本研究中珠江口內受徑流影響較大的口門區(qū)域濃度都大于0.40 mg/L，對應的水體中超微型浮游植物的數(shù)量較低；在萬山群島附近的近海海域，NO3-N+NO2-N基本都小于0.40 mg/L，而其數(shù)量卻很高。

本研究的結果顯示，超微型藻和浮游植物密度成負相關(夏季P>0.05; 冬季P<0.05)，表明不同大小的浮游植物對不同營養(yǎng)水平水體的生理適應機理和生存策略。一般來說，由于超微型浮游植物細胞較小,細胞比表面積較大,代謝活性較高,能量轉換速率較大,比粒級較大的藻類具有更高的相對光合速率和對營養(yǎng)鹽的攝取速率，因此可以在貧營養(yǎng)的水體中快速生長[40-41]。要保持2 d-1的生長速率，超微型藻對環(huán)境中DIN和磷酸鹽的要求僅為7 nmol/L N和0.4 nmol/L P[42]。Timmermans等[43]的結果證明，自然水體中的N、P、Fe的濃度遠遠高于超微型藻的生長濃度閾值，不可能成為限制因子。因此，微型和微微型藻是大洋區(qū)(貧營養(yǎng)水域)的主要類群，而較大的硅藻、甲藻是大陸架、沿岸帶(營養(yǎng)鹽豐富水域)的優(yōu)勢種[44]。在本研究中，珠江口的虎門附近主要受徑流控制，浮游植物組成以淡水種類為主，到中鹽度海域，營養(yǎng)鹽和懸浮物含量高，浮游植物(包括超微型藻)受到光照限制，生物量保持低值，而到了萬山群島海域，光照條件好轉，無機營養(yǎng)鹽尤其是磷酸鹽迅速降低，較大的浮游植物種類可能受到P的限制，而超微型浮游植物得以迅速繁殖。

4 結論

(1)夏季珠江口浮游植物密度與磷酸鹽成正相關,反映出浮游植物受到磷酸鹽的限制。

(2)超微型藻的豐度和超微型葉綠素a濃度的平面分布均表現(xiàn)出為在虎門海域很低，隨著鹽度升高而逐漸增加，在近海區(qū)域最大的特點。

(3)超微型浮游植物表現(xiàn)出適應貧營養(yǎng)環(huán)境的生態(tài)位特點。

(4)超微型藻和浮游植物總密度成負相關，表明不同大小的浮游植物對不同營養(yǎng)水平水體的生理適應機理和生存策略。

[1]Johnson P W,Sieburth,J M.Chroococcoid cyanobacteria in the sea:A ubiquitous and diverse phototrophic biomass.Limnology and Oceanography,1979,24(5):928-935.

[2]Campbell L,Nolla H A,Vaulot D.The importance of Prochlorococcus to community structure in the central North Pacific Ocean.Limnology and Oceanography,1994,39(4):954-961.

[3]Peng X,Ning X R,Sun J,Le F F.Responses of phytoplankton growth on nutrient enrichments in the northern South China Sea.Acta Ecologica Sinica,2006,26(12):3959-3968.

[4]Burkill P H,Leaky R J B,Owens N J P,Mantoura,R F C.Synechococcus and its importance to the microbial food web in the northwestern Indian Ocean.Deep-Sea Research Part II:Topical Studies in Oceanography,1993,40(3):773-782.

[5]Jiao N Z,Yang Y H,Hong N,Ma Y,Harada S,Koshikawa H,Watanabe M.Dynamics in autotrophic picoplankton and heterotrophic bacteria in the East China Sea.Continental Shelf Research,2005,25(10):1265-1279.

[6]Wang M,Bai X G,Liang L T,Wang F,Jiang X J,Guo Y J,Yang F.Summer distribution of picophytoplankton in the North Yellow Sea.Journal of Plant Ecology,2006,32(5):1184-1193.

[7]Huang B Q,Lin X Y,Liu M,Dai M H,Hong,H S,Li,W.Ecological study of picoplankton in northern South China Sea.Chinese Oceanology and Liminology,2002,20 (Special Issue):22-32.

[8]Pan L A,Zhang J,Chen Q,Deng B.Picoplankton community structure at a coastal front region in the northern part of the South China Sea.Journal of Plankton Research,2006,28(3):337-343.

[9]Chen J X,Huang B Q,Jia X W,Hong H S,Xie T G.Community structure of marine ultraphytoplankton in Xiamen waters using photosynthetic pigments.Marine Environmental Science,2003,22(3):16-21．

[10]Huang B Q,Hong H S,Lin X J,Chen J X.Ecological study on picophytoplankton in the Taiwan Strait—Ⅰ.Spatial and temporal distribution and its controlling mechanism.Acta Oceanologica Sinica,2003(a),25(4):72-82.

[11]Fang T,Li D J,Yu L H,Gao L,Zhang L H.Effect of irradiance and phosphate on growth of nanophytoplankton and picophytoplankton.Acta Ecologica Sinica,2008,26(9):2783-2790.

[12]Yin K,Qian P Y,Chen J C,Hsieh D P,Harrison P J.Dynamics of nutrients and phytoplankton biomass in the Pearl River estuary and adjacent waters of Hong Kong during summer:preliminary evidence for phosphorus and silicon limitation.Marine Ecology Progress Series,2000,194:295-305.

[13]Zhang J,Yu Z G,Wang,J T,Ren J L,Chen H T,Xiong H,Dong L X,Xu W Y.The subtropical Zhujiang (Pearl River) Estuary:Nutrient,trace species and their relationship to photosynthesis.Estuarine Coastal and Shelf Science,1999,49(3):385-400.

[14]Wong M W,Townsend D W.Phytoplankton and hydrography of the Kennebec estuary,Maine USA.Marine Ecology Progress Series,1999,178:133-144.

[15]Zhu G H,Ning X R,Cai Y M,Liu Z L,Liu C G.Studies on species composition and abundance distribution of phytoplankton in the South China Sea.Acta Oceanologica Sinica,2003，25(2):8-23.

[16]Qiu D J,Huang L M,Zhang J L,Lin S J.Phytoplankton dynamics in and near the highly eutrophic Pearl River Estuary,South China Sea.Continental Shelf Research,2010,30(2):177-186.

[17]908 Project Office of State Oceanic Administration.Specification for marine chemical parameters.Beijing:Ocean Press,2006:25-33.

[18]Standardization Administration of China.GB/ T 12763.6—2007.Specifications for oceanographic survey— Part 6:Marine biological survey.Beijing:Standards Press of China,2007:30-34.

[19]Booth B C.Estimating cell concentration and biomass of autotrophlc plankton using microscopy // Kemp P F,Sherr B F,Sherr E B,Cole J J,eds.Handbook of Methods In Aquatic Microbial Ecology.Boca Raton:Lewis Publishers,1993:199-205.

[20]Fisher T R,Harding L W,Stanley D W,Ward L G.Phytoplankton nutrients and turbidity in the Chesapeake,Delaware and Hudson estuaries.Estuarine,Coastal and Shelf Science,1988,27(1):61-93.

[21]Shen Z L.The effects of the physic-chemical environment on the primary productivity in the Yangtze River estuary.Transaction of Oceanology and Limnology,2000,11(3):445-448.

[22]Dong Y H,Cai J D,Qian H L.Nutrient ratios and its relationship with phytoplankton in the Pearl River Estuary.Marine Science Bulletin,2009,28(1):3-10.

[23]Qu K M,Chen B J,Yuan Y X,Xin F Y.A preliminary study on influence of N and P on population constituent of planktonic diatoms in seawater.Chinese Journal of Applied Ecology,2000,11(3):445-448.

[24]Hu M H,Yang Y P,Xu C L,Harrison J P.Phosphate limitation on phytoplankton growth in the Yangtze estuary.Acta Oceanologica Sinica,1989,11(4):439-443.

[25]Huo W Y,Yu Z M,Zou J M,Song X X,Hao J H.Outbreak ofSkeletonemacostatumred tide and its relations to environmental factors in Jiaozhou Bay.Oceanologia Et Limnologia Sinica,2001,32(3):311-318.

[26]Sun B Y,Wang X L,Li Y B,Wang C Y,Wang A J,Liang S K,Zhang C S.Role of Irradiance on the Seasonality ofSkeletonemacostatumCleve Blooms in the Coastal Area in East China Sea.Environmental Science,2008,29(7):362-367.

[27]Yang Y H.Dynamics of Picoplankton in the East and South China Seas and Some Preliminary in situ Experiments on Nutrient Enrichment Effects [D].Qingdao:Institute of Oceanology Academia Sinica,2000.

[28]Davis L N,Phillips K A,Marshall H G.Seasonal abundance of autotrophic Picoplankton in the Pagan River,a nutrient enriched subestuary of the James River,Virginia.Virginia Journal of Science,1997,48:211-218.

[29]Liu H B,Dagg M,Campbell L,Urban-Rich J.Picophytoplankton and bacterioplankton in the Mississippi River Plume and its adjacent waters.Estuaries and Coasts,2004,27(1):147-156.

[30]Moreira-Turcq P F,Cauwet G,Martin J M.Contribution of flow cytometry to estimate picoplankton biomass in estuarine systems.Hydrobiologia,2001,462(1/3):157-168

[31]Guo P Y,Shen H T.Research advance in estuarine phytoplankton ecology.Chinese Journal of Applied Ecology,2003,14(1):139-142.

[32]Takahashi M,Bienfang P K.Size structure of phytoplankton biomass and photosynthesis in subtropical Hawaiian waters.Marine Biology,1983,76:203-211.

[33]Bell T,Kalff J.The contribution of picophytoplankton in marine and freshwater systems of different trophic status and depth.Limnology and Oceanography,2001,46:1243-1248.

[34]Ray R T,Haas L W,Sieracki M E.Autotrophic picoplankton dynamics in a Chesapeake Bay sub-estuary.Marine Ecology Progress Series,1989,52:273-285.

[35]Iriarte A,Purdie D A.Size distribution of chlorophyll a biomass and primary production in a temperate estuary (Southampton Water):the contribution of photosynthetic picoplankton.Marine Ecology Progress Series,1994,115:283-297.

[36]Stockner J G.Autotrophic picoplankton in freshwater ecosystems:The view from the summit.Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie,1991,76(4):483-492.

[37]Chen S,Zhu M Y,Ma Y,Li R X,Li B H,Lv R H.Enclosure experiment on phosphorus eutrophication to the phytoplankton system of the Yangtze River estuary.Acta Oceanologica Sinica,2000,22 (supplement issue):272-280.

[38]Schallenberg M,Burns C W.Tests of autotrophic picoplankton as early indicators of nutrient enrichment in an ultraoligotrophic lake.Freshwater Biology,2001,46(1),27-37.

[39]Fang C,Lu Z B,Zhang L,Wang J.Responses of picophytoplankton abundance to eutrophication of the reservoirs and lakes.Proceedings of 2010 First International Conference on Cellular,Molecular Biology,Biophysics and Bioengineering (Vol 4) 2010.

[40]Chisholm S W.Phytoplankton size// Falkowski P G,Woodhead A D,eds.Primary production and biogeochemical cycles in the sea.New York:Plenum Press,1992:213-237.

[41]Thingstad T F.A theoretical approach to structuring mechanisms in the pelagic food web.Hydrobiologia,1998,363(1/3):59-72.

[42]Agawin N S,Duarte C M,Augustí S.Response of MediterraneanSynechococcusgrowth and loss rates to experimental nutrient inputs Marine Ecology Progress Series,2000,206:97-106.

[43]Timmermans K R,van der Wagt B,Veldhuis M J,Maatman A,de Baar H J.Physiological responses of three species of marine pico-phytoplankton to ammonium,phosphate,iron and light limitation.Journal of Sea Research,2005,53(1/2):109-120.

[44]Malone T C.Algal size.// Morris I,ed.The Physiological Ecology of Phytoplankton.Oxford:Blackwell Scientific Publications,1980.

參考文獻：

[3]彭欣,寧修仁,孫軍,樂鳳鳳．南海北部浮游植物生長對營養(yǎng)鹽的響應．生態(tài)學報,2006,26(12):3959-3968．

[6]汪岷,白曉歌,梁彥韜,王芳,江雪嬌,郭永堅,楊帆.北黃海夏季微微型浮游植物的分布.植物生態(tài)學報,2006,32(5):1184-1193.

[9]陳紀新，黃邦欽,賈錫偉,洪華生,謝廷貴．利用光合色素研究廈門海域超微型浮游植物群落結構．海洋環(huán)境科學，2003，22(3):16-21．

[10]黃邦欽，洪華生，林學舉,陳紀新．臺灣海峽微微型浮游植物的生態(tài)研究 Ⅰ.時空分布及其調控機制．海洋學報，2003，25(4):72-82.

[11]方濤,李道季,余立華,高磊,張利華.光照和營養(yǎng)鹽磷對微型及微微型浮游植物生長的影響.生態(tài)學報，2006,26(9):2783-2790.

[15]朱根海，寧修仁，蔡昱明,劉子琳,劉誠剛.南海浮游植物種類組成和豐度分布的研究.海洋學報，2003，25(2):8-23.

[17]國家海洋局908專項辦公室.海洋化學調查技術規(guī)程.北京:海洋出版社,2006:25-33.

[18]國家海洋局.GB/T12763.6—2007 海洋調查規(guī)范，第6部分:海洋生物調查.北京:中國標準出版社,2007:30-34.

[21]沈志良．長江口海區(qū)理化環(huán)境對初級生產力的影響.海洋湖沼通報,1993,1:42-51．

[22]霍文毅，俞志明，鄒景明,宋秀賢,郝建華.膠州灣中肋骨條藻赤潮與環(huán)境因子的關系.海洋與湖沼,2001,32(3):311-318.

[23]孫百曄,王修林,李雁賓,王長友,王愛軍,梁生康,張傳松.光照與東海近海中肋骨條藻 (Skeletonemacostatum) 赤潮發(fā)生季節(jié)的關系.環(huán)境科學,2008,29(7):362-367.

[24]董燕紅,蔡建東,錢宏林.珠江口海域營養(yǎng)鹽比及與浮游植物的關系.海洋通報,2009,28(1):3-10.

[25]曲克明,陳碧鵑,袁有憲,辛福言.氮磷營養(yǎng)鹽影響海水浮游硅藻種群組成的初步研究.應用生態(tài)學報,2000,11(3):445-448.

[26]胡明輝,楊逸萍,徐春林,哈里森 J P.長江口浮游植物生長的磷酸鹽限制.海洋學報,1989,11(4):439-443.

[27]楊燕輝.中國典型海域超微型生物生態(tài)學初步研究 [D].青島:中國科學院海洋研究所，2000.

[31]郭沛涌,沈煥庭.河口浮游植物生態(tài)學研究進展.應用生態(tài)學報,2003,14(1):139-142.

[37]陳尚，朱明遠,馬艷,李瑞香,李寶華,呂瑞華.磷富營養(yǎng)化對長江口海洋浮游生態(tài)系統(tǒng)影響的圍隔實驗研究.海洋學報，2000，22(增刊):272-280.

[39]房潮,陸志波,張蓮,王娟.微微型浮游生物豐度與平原水庫 (湖泊) 水體富營養(yǎng)化因子的響應關系研究//2010年細胞分子生物學、生物物理和生物工程學第一次會議(第四卷)