靳虎甲，馬全林，何明珠，賈曉紅，劉有軍，張有佳，李發(fā)鴻

(1.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室-省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅省荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室&甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；2.中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，蘭州 730070；3.甘肅民勤連古城國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，民勤 733003)

石羊河是河西走廊三大內(nèi)陸河之一，其下游地區(qū)有各類荒漠化土地面積達(dá)到1.52萬(wàn)km2，綠洲面積僅占總面積的9%，綠洲邊緣風(fēng)沙線長(zhǎng)達(dá)408 km[1]。地處石羊河流域最下游的民勤縣是我國(guó)浮塵、揚(yáng)沙、沙塵暴發(fā)生最嚴(yán)重地區(qū)之一，也是我國(guó)生態(tài)環(huán)境最惡劣、最脆弱的地區(qū)之一[2]，該區(qū)的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題引起國(guó)家、社會(huì)各界的高度關(guān)注。石羊河下游天然灌木植被中，白刺(NitrariatangutorumBobr．)是存活面積最大的天然植被類型，由于具有耐干旱、鹽堿、抗風(fēng)蝕等特點(diǎn)，故在植物固沙方面一直很受重視[2]。白刺常以灌叢沙堆的形式出現(xiàn)[3]，白刺灌叢沙堆的形成和發(fā)育是也是群落演替過(guò)程中植被與環(huán)境相互作用的結(jié)果。白刺群落在其維持該區(qū)生態(tài)環(huán)境良性循環(huán)中起著十分重要的作用[4]，而在白刺灌叢沙堆不同的演替階段，群落組成和結(jié)構(gòu)也發(fā)生著巨大的變化，對(duì)沙地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大的影響，因此，深入了解白刺灌叢不同的演替階段的群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量特征對(duì)該區(qū)植物的恢復(fù)及退化生態(tài)系統(tǒng)的重建，以及改善生態(tài)環(huán)境具有非常重要的理論指導(dǎo)意義。有關(guān)該區(qū)白刺群落生態(tài)特性的研究?jī)H見(jiàn)劉建泉[5]對(duì)分布在民勤西沙窩的白刺群落的物種組成、種間關(guān)系、垂直結(jié)構(gòu)、周期性和物種多樣性進(jìn)行了研究，但相關(guān)研究沒(méi)有區(qū)分白刺灌叢沙堆不同的演替階段，缺乏對(duì)不同演替階段白刺群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征的對(duì)比研究。本文則根據(jù)白刺灌叢生長(zhǎng)及其生境狀況，選擇初期發(fā)育、穩(wěn)定、衰退、嚴(yán)重衰退的白刺群落，研究其不同演替階段群落物種組成、群落蓋度及多樣性的季節(jié)變化以及群落的相似性特征，為該區(qū)白刺群落的保護(hù)、利用和植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況與研究對(duì)象

研究區(qū)設(shè)立在石羊河下游的甘肅民勤連古城國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(38°10′08″—39°09′10″N，103°30′00″—103°57′40″E)，保護(hù)區(qū)位于民勤縣境內(nèi)的荒漠區(qū)域內(nèi)，面積達(dá)38.99×104hm2，占民勤國(guó)土面積的四分之一，是全國(guó)面積最大的荒漠生態(tài)類型國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)東北被騰格里沙漠包圍，西北有巴丹吉林沙漠環(huán)繞，北、西、南三面蔽著民勤綠洲，多年平均氣溫7.6 ℃，年均降水量113.2 mm，年均蒸發(fā)量2604.3 mm，年均風(fēng)速2.8 m/s。該區(qū)的地表水資源由20世紀(jì)50年代的5.731億m3減少到本世紀(jì)初期的1.0億m3左右。土壤多為風(fēng)沙土，養(yǎng)分貧瘠且風(fēng)蝕嚴(yán)重。保護(hù)區(qū)現(xiàn)有天然植被有白刺、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、檸條(Caraganakorshinskii)、綿刺(Potaniniamongolica)、霸王(Zagophyllumxanthoxylon)、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、檉柳(Tamarixhohenackeri)、紅砂(Reaumuriasongarica)、胡楊(Popuiuseuphratica)等。為了更好的保護(hù)荒漠天然植被群落及區(qū)內(nèi)珍稀瀕危動(dòng)植物，保護(hù)區(qū)自2002年開(kāi)始對(duì)重點(diǎn)公益林實(shí)行全面的封育和禁牧，在減少和防治沙塵暴危害及遏制騰格里和巴丹吉林兩大沙漠合攏方面具有重要的戰(zhàn)略意義。

保護(hù)區(qū)現(xiàn)有灌木林23.41×104hm2，其中白刺占灌木林的31.2%，且分布區(qū)域廣泛，對(duì)維持該區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)起著十分重要的作用。近20年來(lái)，由于地下水的持續(xù)大規(guī)模過(guò)度開(kāi)采利用和石羊河上中游水資源消耗提高，使得位于石羊河下游的保護(hù)區(qū)地下水埋深由1961年的2.21 m下降到2010年的17.5 m，并仍以0.50—0.71 m/a的速度下降。地下水位的快速下降破壞了該區(qū)生態(tài)平衡，也加速了白刺灌叢的退化演替進(jìn)程，使其出現(xiàn)了不同程度的退化現(xiàn)象，本文以這種人為因素而造成的不同退化演替階段白刺灌叢為研究對(duì)象，對(duì)其群落的結(jié)構(gòu)及數(shù)量特征進(jìn)行研究分析。

2 研究樣地設(shè)置與研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在甘肅民勤連古城國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)封育禁牧區(qū)內(nèi)，參考杜建會(huì)等[6]對(duì)該地區(qū)不同演替階段白刺灌叢的分類標(biāo)準(zhǔn)，通過(guò)實(shí)地考察后，以空間代替時(shí)間序列的方法，按照白刺灌叢沙堆形態(tài)、植被生長(zhǎng)狀況、沙堆土壤狀況(表1)分別選擇紅土井、青土湖、三角城、沙井子這4個(gè)點(diǎn)代表白刺灌叢的發(fā)育階段、穩(wěn)定階段、衰敗階段和嚴(yán)重衰敗階段的群落[7]，每個(gè)演替階段選6個(gè)樣地(共計(jì)24樣地)，在每個(gè)樣地中設(shè)置30 m×30 m灌木樣方，并在每個(gè)灌木樣方內(nèi)的中心和4個(gè)角處共設(shè)置5個(gè)1 m×1 m 的草本植物調(diào)查樣方，使用全球定位系統(tǒng)(GPS)對(duì)調(diào)查地點(diǎn)定位，并記錄各樣地的海拔高度、地貌及土壤類型等環(huán)境因子。

表1 不同演替階段白刺灌叢沙堆形態(tài)、土壤及植被特征

2.2 植被調(diào)查

根據(jù)白刺的生長(zhǎng)期[8]，植被調(diào)查于5月開(kāi)始，每月的中旬在每個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行植被調(diào)查，逐株調(diào)查樣方內(nèi)所有植物種的種類、株樹(shù)(叢數(shù))、蓋度及高度指標(biāo)，調(diào)查于當(dāng)年10月結(jié)束。

2.3 數(shù)據(jù)分析

(1)重要值 在統(tǒng)計(jì)各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎(chǔ)上，分別按灌木和草本植被計(jì)算樣方內(nèi)各物種重要值，具體的計(jì)算公式如下[9]：

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

通過(guò)以上公式對(duì)各樣地物種的重要值進(jìn)行計(jì)算。

(2)生活型 根據(jù)丹麥植物學(xué)家Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)[10]，植物生活型包括高位芽植物、地上芽、地面芽、隱芽植物和1年生植物。

(3)群落物種多樣性 依據(jù)物種多樣性測(cè)度指數(shù)應(yīng)用的廣泛程度以及對(duì)群落物種多樣性狀況的反映能力，本研究綜合大多數(shù)學(xué)者的分析結(jié)果[11-13]，選用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(E)，這3個(gè)指數(shù)的優(yōu)點(diǎn)在于它們同時(shí)考慮了種數(shù)和各個(gè)種的相對(duì)多度，相應(yīng)的計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener 指數(shù)(H′)

Simpson指數(shù)(D)

Pielou均勻度指數(shù)(E)

式中，S，為物種數(shù)目；Pi，為所有物種個(gè)體中，第i個(gè)物種的重要值。

(4)群落相似性 群落相似性是指群落間或樣地間植物種類組成的相似程度，是群落分析的一個(gè)重要基礎(chǔ)，常用群落相似性系數(shù)表示[14]。目前，群落相似性系數(shù)有很多計(jì)算方法，其中Jaccard相似性系數(shù)是目前最為基礎(chǔ)和常用相似性系數(shù)之一[15]。

群落相似性系數(shù)(Cj)

式中,a為群落A和B共有的物種數(shù)，b為群落B有但群落A沒(méi)有的物種數(shù)，c為群落A有但群落B沒(méi)有的物種數(shù)。相似性指數(shù)(Cj)的變動(dòng)范圍是0—1。相似性等級(jí)一般劃分為6級(jí)：1級(jí)完全不相似，Cj值為0.00；2級(jí)極不相似，Cj值為0.01—0.25；3級(jí)輕度相似，Cj值為0.26—0.50；4級(jí)中度相似，Cj值為0.51—0.75；5級(jí)極相似，Cj值為0.76—0.99；6級(jí)完全相似，Cj值為1.00[16]。

(5)數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)分析處理和圖形繪制均使用Microsoft公司的表格處理軟件Excel完成。方差分析和相關(guān)性分析在spss13.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中進(jìn)行，多重比較用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)(取顯著度0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同演替階段群落物種組成

表2統(tǒng)計(jì)了5月—10月白刺沙堆各演替階段群落中所有出現(xiàn)的物種的科、屬、種組成情況。白刺灌叢在各演替階段其不同科植物的變化規(guī)律不同，從而影響群落結(jié)構(gòu)的變化。由表2可知組成白刺灌叢初期發(fā)育階段的群落中共有19種植物，隸屬8科18屬，其中禾本科植物物種數(shù)量最多，共有4個(gè)種，占該階段物種總數(shù)的21%，菊科、藜科及蒺藜科植物各有3種，均占物種總數(shù)的16%，百合科和豆科各有2個(gè)物種，而旋花科和檉柳科植物只有1個(gè)種出現(xiàn)；在穩(wěn)定階段有3科7屬共7種植物，數(shù)量最多的是藜科植物共有4個(gè)物種，占該階段物種總數(shù)的57%，而禾本科和蒺藜科植物分別有2種和1種；衰退階段群落中共出現(xiàn)物種8種，隸屬于5科7屬，其中蒺藜科植物數(shù)量最多，共有3個(gè)種出現(xiàn)，其次是藜科植物，共2個(gè)種，而檉柳科、菊科、茄科植物均只有1個(gè)物種出現(xiàn)；組成嚴(yán)重衰退階段的群落物種共有10種，隸屬于5科9屬，其中藜科植物有4個(gè)種，占該階段物種總數(shù)的40%，禾本科和蒺藜科植物各有2種植物，而百花丹科和十字花科各有1種植物出現(xiàn)，數(shù)量最少。

表2 白刺沙堆不同演替階段群落物種組成

顯然，在白刺灌叢各演替階段群落物種組成比較簡(jiǎn)單，僅出現(xiàn)29種植物，隸屬于25屬11科，其中蒺藜科、藜科在演替的整個(gè)過(guò)程出現(xiàn)，初期發(fā)育階段中禾本科占有優(yōu)勢(shì)，適宜1年生及多年生草本植物的生長(zhǎng)；演替至穩(wěn)定階段后藜科植物占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，禾本科的草本類植物物種數(shù)量則明顯減少；白刺群落進(jìn)入衰退階段后蒺藜科植物占有優(yōu)勢(shì)，而演替至嚴(yán)重衰退階段時(shí)群落又以藜科植物為主。

3.2 不同演替階段生活型組成

對(duì)白刺灌叢各演替階段群落植物的生活型進(jìn)行分類，然后根據(jù)生活型系，計(jì)算出各演替階段白刺群落植物的生活型譜(表3)。由表3可知，在白刺初期發(fā)育階段中地面芽植物數(shù)量最多，占群落物種總數(shù)的36.84%，1年生植物次之，占總數(shù)的26.32%，地上芽植物居于第三，占總數(shù)的21.05%，此外還有15.79%的高位芽植物；穩(wěn)定階段的白刺群落是以1年生植物居于首位，占總數(shù)的42.86%，高位芽植物居于第二位，占總數(shù)的28.57%，而地上芽植物和地面芽植物各占14.29%；衰退階段的白刺群落只有高位芽植物和1年生植物出現(xiàn)，且兩者比例相當(dāng)，各占總數(shù)的50%；在嚴(yán)重衰退階段，白刺群落中1年生植物占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，占總數(shù)的80%，而高位芽植物和地面芽植物各占10%。

顯然，在該區(qū)域白刺灌叢沙堆的演替過(guò)程中，1年生植物所占比例逐漸升高，高位芽植物在白刺群落演替前3個(gè)階段逐漸升高，而至嚴(yán)重衰退階段時(shí)又開(kāi)始下降，地上芽植物在初期發(fā)育階段數(shù)量較多，而在穩(wěn)定階段后比例開(kāi)始下降，灌叢演替至衰退階段后未見(jiàn)地上芽植物；地面芽植物在初期發(fā)育階段占有優(yōu)勢(shì)，而在穩(wěn)定階段后比例開(kāi)始下降，在演替至衰退階段后未見(jiàn)地面芽植物，而至嚴(yán)重衰退階段后也只有1種地面芽植物出現(xiàn)；整個(gè)演替過(guò)程中未見(jiàn)隱芽植物。

表3 白刺灌叢不同演替階段群落生活型譜

3.3 白刺群落蓋度的季節(jié)變化

圖1是4個(gè)不同的沙堆演替階段白刺群落蓋度取5月、6月、7月、8月、9月、10月的年平均值作圖，由圖表明白刺群落蓋度年平均值表現(xiàn)為穩(wěn)定階段>初期發(fā)育階段>衰敗階段>嚴(yán)重衰敗階段，且各演替階段白刺群落蓋度的年均值總體差異顯著，且除了初期發(fā)育階段和衰敗階段以及衰敗階段和嚴(yán)重退化階段之間差異不顯著外，其它各階段間的差異性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，穩(wěn)定階段5—10月群落蓋度的平均值分別是發(fā)育階段、衰退階段、嚴(yán)重衰退階段蓋度平均值的1.7、2.0和2.8倍。圖2是不同發(fā)育階段白刺群落蓋度5—10月的變化曲線圖?？梢钥吹?個(gè)階段的白刺群落蓋度的季節(jié)變化趨勢(shì)各不相同，紅土井初期發(fā)育階段白刺群落的蓋度5—9月呈直線上升趨勢(shì)，10月開(kāi)始下降，蓋度最大的9月比蓋度最低的5月增加了31.78%；穩(wěn)定階段的群落蓋度季節(jié)變化幅度較小，蓋度最大的7月比蓋度最小的5月只增加了9.16%；衰退階段和嚴(yán)重衰退階段群落蓋度的季節(jié)變化趨勢(shì)較為接近，都表現(xiàn)為從5月開(kāi)始至8月份蓋度逐漸上升，而9月、10月蓋度逐漸減小，且在8月份蓋度最大時(shí)衰敗階段達(dá)到36.25%，而嚴(yán)重衰敗階段只有28.5%，衰敗階段群落蓋度最小值出現(xiàn)在5月份，而嚴(yán)重衰敗階段的白刺群落最小值出現(xiàn)在10月份。

圖1 白刺沙堆不同演替階段群落年平均蓋度

圖2 白刺沙堆不同演替階群落蓋度年變化

3.4 群落多樣性的年變化

圖3 不同演替階段白刺群落多樣性年變化

群落的物種多樣性指數(shù)可直接反應(yīng)出群落的結(jié)構(gòu)特征。通過(guò)對(duì)白刺沙堆各演替階段群落植被所調(diào)查的各個(gè)樣地中5—10月統(tǒng)計(jì)的物種多樣性指數(shù)(以重要值為計(jì)算依據(jù))特征如圖3所示。不同演替階段白刺群落的物種多樣性變化規(guī)律明顯不同，但均呈現(xiàn)一定的波動(dòng)性變化。其中，初期發(fā)育階段的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)以及Pielou 均勻度指數(shù)從5月開(kāi)始逐漸降低，7月降到最低后從8月開(kāi)始增加并達(dá)到全年最高值，9月和10月又逐漸降低，該階段多樣性指數(shù)在6—8月波動(dòng)變化幅度較大；穩(wěn)定階段的多樣性Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)以及Pielou 均勻度指數(shù)在5月份是最低的，6月份緩慢上升，但7月份略有下降，8月增加幅度較大，而后緩慢增加，至10月份達(dá)到最大值；衰退階段的多樣性Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)以及Pielou 均勻度指數(shù)年變化特征與初期發(fā)育階段類似，但是其波動(dòng)變化程度強(qiáng)于初期發(fā)育階段，受降水的影響也比較明顯；嚴(yán)重衰退階段的多樣性Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)在5月份最低，6月份緩慢上升，7月份又有所下降，8月份上升至最高值后又逐漸開(kāi)始下降，該演替階段的波動(dòng)變化在各階段中最為頻繁，受降水的影響十分明顯。

圖4 不同演替階段白刺群落多樣性指數(shù)

圖4是白刺沙堆各演替階段群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及均勻度各月的平均值作圖，比較各個(gè)演替階段的差異性。從圖可以看出Simpson指數(shù)大小順序?yàn)槌跗诎l(fā)育階段>嚴(yán)重衰退階段>衰退階段>穩(wěn)定階段，且初期發(fā)育階段、嚴(yán)重衰退階段以及衰退階段之間差異不顯著，而與穩(wěn)定階段之間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.5)。Shannon-Wiener指數(shù)的大小順序與Simpson指數(shù)一致，但是各演替階段的差異性特征有所不同，具體表現(xiàn)為各演替階段總體差異顯著，且除了衰退階段與穩(wěn)定階段、衰退階段與嚴(yán)重衰退階段、初期發(fā)育階段與嚴(yán)重衰退階段之間的差異不顯著外，其他各階段差異均達(dá)到顯著水平(P<0.5)。各演替階段均勻度Pielou指數(shù)的大小順序?yàn)樗ネ穗A段>嚴(yán)重衰退階段>穩(wěn)定階段>初期發(fā)育階段，而各演替階段差異未達(dá)到顯著水平(P>0.5)。

3.5 不同演替階段白刺群落相似性

為了解白刺沙堆各演替階段群落的相似性，對(duì)所調(diào)查的各演替階段群落進(jìn)行群落相似性分析，其Jaccard相似性系數(shù)見(jiàn)表4。從表4也可以看出，初期發(fā)育階段與穩(wěn)定階段的Jaccard群落相似性系數(shù)最高，但也只達(dá)到0.2381，與衰退階段次之，相似性系數(shù)為0.1739，而與嚴(yán)重衰退階段最小，僅為0.1600。穩(wěn)定階段與衰退階段的Jaccard群落相似性系數(shù)為0.2143，而與嚴(yán)重衰退階段為0.1538；衰退階段與嚴(yán)重衰退階段的群落相似性系達(dá)到0.3077?？傮w而言各演替階段的群落間的相似性系數(shù)均比較低，只有衰退階段與嚴(yán)重衰退階段的群落相似性系數(shù)達(dá)到輕度相似水平，而其他各個(gè)群落間只達(dá)到極不相似水平。

表4 不同演替階段白刺群落相似性系數(shù)

4 結(jié)論

在石羊河下游白刺沙堆從初期發(fā)育階段到穩(wěn)定階段的群落物種組成明顯減少，但從穩(wěn)定階段至衰退階段再到嚴(yán)重衰退階段的演替過(guò)程中群落物種組成是逐漸增加的，而在整個(gè)演替過(guò)程中，1年生植物所占比例從初期發(fā)育階段的26.32%逐漸增加至嚴(yán)重衰退階段的80.00%。

不同演替階段群落蓋度的年變化沒(méi)有統(tǒng)一的趨勢(shì)，且最高、最低值出現(xiàn)的月份也不相同，各演替階段5—10月群落蓋度的平均值表現(xiàn)為穩(wěn)定階段>初期發(fā)育階段>衰敗階段>嚴(yán)重衰敗階段。

各演替階段多樣性Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)以及Pielou 均勻度指數(shù)5—10月均呈現(xiàn)波動(dòng)變化特征，其中Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)的大小順序均表現(xiàn)為初期發(fā)育階段>嚴(yán)重衰退階段>衰退階段>穩(wěn)定階段，而均勻度Pielou指數(shù)則為衰退階段>嚴(yán)重衰退階段>穩(wěn)定階段>初期發(fā)育階段。各演替階段群落之間的相似性均較低，衰退階段與嚴(yán)重衰退階段群落之間達(dá)到輕度相似水平，而其他各群落之間只達(dá)到極不相似水平。

5 討論

由于人為過(guò)度利用水資源而使得地下水位下降，造成石羊河下游白刺群落逐漸衰敗、退化，并引起白刺灌叢沙堆活化、解體，群落出現(xiàn)衰退演替[17]，威脅石羊河下游地區(qū)的生態(tài)安全。鑒于時(shí)間和條件限制，對(duì)處于不同演替階段的植物群落研究往往采用時(shí)空替代的方法，在空間上大量調(diào)查處于不同演變階段的植被，將其轉(zhuǎn)換為植被演變的時(shí)間序列[18]，從而確定其恢復(fù)演變的過(guò)程和規(guī)律，本文亦采取這種方法對(duì)白刺灌叢處于初期發(fā)育、穩(wěn)定、衰退、嚴(yán)重衰退這4個(gè)階段的群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征進(jìn)行了分析。

在白刺沙堆從初期發(fā)育階段到穩(wěn)定階段過(guò)程中，群落物種組成數(shù)、群落多樣性Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)均明顯減小，以往研究指出處于穩(wěn)定階段的白刺灌叢土壤呼吸速率最大、生長(zhǎng)最為旺盛，處于穩(wěn)定階段的白刺灌叢也具有最大的生物量和生產(chǎn)力[7]，所以處于白刺灌叢在群落處于穩(wěn)定階段時(shí)，具有很強(qiáng)的養(yǎng)分和水分競(jìng)爭(zhēng)能力，也在很大程度上降低了其他物種的生存機(jī)會(huì)[19]，而植物群落在演替過(guò)程中種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)越激烈，會(huì)使其物種多樣性越低[20]。另外白刺灌叢從初期發(fā)育階段至演替至穩(wěn)定階段時(shí)其迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡均有大量生物結(jié)皮形成，而生物結(jié)皮本身與也會(huì)與植物相互競(jìng)爭(zhēng)，互相抑制，結(jié)皮與植被之間也存在營(yíng)養(yǎng)及水分的競(jìng)爭(zhēng)[21]，而且表層結(jié)皮對(duì)降水產(chǎn)生了一定的阻隔效應(yīng)，影響水分入滲，沙堆對(duì)降水的吸收減弱[22]，沙堆土壤含水率下降后許多物種也退出了該階段，這也可能成為該演替階段物種多樣性降低的原因之一。陳榮毅等人[23]的研究指出結(jié)皮存在確實(shí)會(huì)對(duì)干旱區(qū)植物的種子萌發(fā)產(chǎn)生不利影響，降低了群落的多樣性。當(dāng)結(jié)皮存在的時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，白刺灌叢又會(huì)因?yàn)樗謼l件失衡，出現(xiàn)不同程度的衰退現(xiàn)象[6]，白刺固定沙丘又重新活化，結(jié)皮開(kāi)始出現(xiàn)破損，而結(jié)皮破損后卻又增加了水分入滲，提高土壤含水率[24]，沙米、沙芥等植物在結(jié)皮破損的后的衰退階段和嚴(yán)重衰退階段群落中開(kāi)始出現(xiàn)，使得群落物種數(shù)以及多樣性指數(shù)在穩(wěn)定階段向衰退階段、嚴(yán)重衰退階段演替過(guò)程中逐漸增加。方精云等人[25]指出，群落的物種組成和多樣性特征不僅與所在地的環(huán)境條件和生態(tài)過(guò)程(種內(nèi)、種間)有關(guān)，也受其潛在的物種庫(kù)即區(qū)域種庫(kù)所左右，所以不同演替階段白刺群落的多樣性變化特征也應(yīng)該綜合考慮環(huán)境條件、種間和種內(nèi)關(guān)系以及區(qū)域過(guò)程的共同影響?？傮w看，白刺灌叢在整個(gè)演替發(fā)育過(guò)程中，其群落的物種多樣性比較低，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種相對(duì)組成稀少，也符合大多數(shù)學(xué)者在荒漠區(qū)研究的結(jié)論[26-27]，這與荒漠惡劣的生境條件相關(guān)，在環(huán)境壓力大的惡劣生境當(dāng)中，多樣性較低本身也是一種維持生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)平衡的生態(tài)策略[28]。

植物群落的生活型可以提供群落對(duì)特定環(huán)境因子的反應(yīng)、空間利用和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等方面的信息[29]。白刺灌叢各演替階段的群落中1年生植物所占的比重均比較大，擁有豐富的1年生植物本身是全球荒漠地區(qū)常見(jiàn)的一個(gè)特點(diǎn)[30]，這也與該區(qū)域干旱的氣候特征相吻合[31]。白刺灌叢的退化演替過(guò)程中1年生植物所占比重逐漸增加而其他類型的植被相應(yīng)減少，這與趙麗婭等人[32]在科爾沁沙地植被退化后的恢復(fù)演替過(guò)程中1年生植物類型逐漸減少而多年生和灌木的比例逐漸增加的研究結(jié)論相對(duì)應(yīng)，由此可見(jiàn)荒漠區(qū)植物群落退化演替應(yīng)該是1年生植物種數(shù)逐漸增加的過(guò)程，而植被恢復(fù)演替過(guò)程則恰恰相反。1年生植物的生長(zhǎng)極易受到環(huán)境的影響(尤其是降水)，表現(xiàn)出了極大的不穩(wěn)定性，遇到適宜的水分條件時(shí)生長(zhǎng)迅速，在空間分布上盡可能地去填充占據(jù)群落中的裸斑地面，使得地面植被覆蓋度增加，所以白刺群落蓋度的季節(jié)性變化主要也是由1年生草本植物的生長(zhǎng)或者衰敗而引起的。另外，由于沙漠地區(qū)具有降水稀少而集中、季節(jié)溫差大、風(fēng)蝕沙埋嚴(yán)重的惡劣環(huán)境[33]，因而該區(qū)域植被較其它區(qū)域表現(xiàn)出更明顯的時(shí)間節(jié)律，本研究也表明，在7—8月各演替階段的群落多樣性指數(shù)均有一個(gè)明顯的增加過(guò)程，這也是由于研究區(qū)降水集中在7月、8月，而固沙植物對(duì)降水的敏感性和依賴性很高，依靠降水大量萌發(fā)生長(zhǎng)[34]，從而使得各演替階段群落的多樣性指數(shù)在8月份均有所上升。

群落的相似性系數(shù)大小表征了群落間物種的共有程度，可以反映出群落中物種的替代程度[35]。本研究中，白刺灌叢處于不同的演替階段時(shí)群落的物種組成本身有較大的差異，所以也就造成了各演替階段群落的相似性系數(shù)整體很低。群落間的相似性大小是時(shí)間和空間共同作用的結(jié)果，首先隨著空間位置的遠(yuǎn)離，不同群落間的相似性系數(shù)應(yīng)該呈減小的趨勢(shì)[36]，而對(duì)于同種群落的演替序列而言，種間替代是逐漸完成的，所以反應(yīng)在時(shí)間尺度上則表現(xiàn)為每一群落總是演替相鄰的群落具有較高的相似度[37]，演替系列是連續(xù)的，本文的研究中也表現(xiàn)為演替序列越相近，相似性系數(shù)越高，反映出白刺灌叢演替過(guò)程中群落物種成分發(fā)生“漸變式”更替。

本文只研究了石羊河下游白刺灌叢從初期發(fā)育、穩(wěn)定、衰退、嚴(yán)重衰退各演替過(guò)程中群落的物質(zhì)組成、生活型譜、群落蓋度、多樣性以及相似性等群落結(jié)構(gòu)和數(shù)據(jù)特征，而至于具體的環(huán)境因子(土壤理化性質(zhì)、坡度、坡向等)與對(duì)白刺灌叢不同演替階段的群落產(chǎn)生的影響還需深入研究。

[1]Chang Z F,Qiu G Y,Zhao M,Yang Z H,Han F G,Zhong S N,Li A D,Liu S J.Responses of plant phenology to climate warming in Minqin desert area.Acta Ecologica Sinica,2009,29(10):5195-5206.

[2]Zhang K B,Zou S Y.Principle and Technology of Sand Control.Beijing:China Forestry Press,1990:8-12.

[3]Du J H,Yan P,Ding L G,E Y H,Zhu M J.Soil physical and chemical properties of nitraria tangutorun nebkhas surface at different development stages in Minqin oasis.Journal of Desert Research,2009,29(2):248-253.

[4]Li J J,Ma C S,Zhang Y J,Yan H Y,Li F H,Zhao D M.Influencing factors on growth and development ofNitrariain Minqin liangucheng nature reserve.Journal of Northeast Forestry University,2010,38(10):41-43.

[5]Liu J Q.Ecologieal characteristrcs ofNitrariatangotorumcommunity in Xishawo,Minqin of Gansu province.Journal of Plant Resources and Environment,2002,11(3):36-40.

[6]Du J H,Yan P,Zhan X L,E Y H.Surface erosion-resistance ofNitrariatangutorunnebkhas at different succession stages in Minqin oasis and related affecting factors.Chinese Journal of Applied Ecology,2008,19(4):763-768.

[7]Jin H J,Ma Q L,Zhang Y J,Zeng Y X.Soil respiration ofNitrariatangutorumnebkhas at different evolvement stages in lower reaches of Shiyang river and its influencing factors.Journal of Desert Research,2012,32(1):140-147.

[8]Liu Y X.Flora in desertis reipublicae populorum sinarum(tomus 2).Beijing:Science Press,1987:303-306.

[9]Greig-Smith,P.Quantitative Plant Ecology.Oxford,London:Blackwell Scientific Publications,1983:105-112.

[10]Raunkiaer C.The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography.New York:Oxford University Press,1932:2-104.

[11]Magurran A E.Ecological Diversity and Its Measurement.New Jersey:Princeton University Press,1988：26-31.

[12]Ma K P.Measurement of biological community diversity Ⅰ.Measurement of α diversity.Chinese Biodiversity,1994,2(3):162-168.

[13]Qian Y Q.Some issues in biodiversity.Chinese Bulletin of Botany,1998,15(5):1-15.

[14]Yu S L,Chen L Z,Zhang C J.The Research on the similarity ofQuercusmongolicacommunity in different sites.Chinese Bulletin of Botany,2000,17(6):554-558.

[15]Yang W K,Zhang D Y,Yin K L,Zhang L Y.Distribution and cluster analysis on the similarity of theTamarixcommunities in Xinjiang.Arid Zone Research,2002,19(3):6-11.

[16]Zhang W,Zhang J L,Zhou Y F,An M T,Wu J H,Yang R.The plant community structure and similarity trait of the Karst mountain grassland.Ecology and Environmental Sciences,2011,20(5):843-848.

[17]Wang X,Wang T,Dong Z,Liu X,Qian G.Nebkha development and its significance to wind erosion and land degradation in semiarid northern China.Journal of Arid Environments,2006,65:129-141.

[18]Zhao H L,Zhao X Y,Zhang T H,Zhou R L.Bioprocess of desertification and restoration mechanism of degraded vegetation.Beijing:Science Press,2007:270-282.

[19]Wang Y J,Zhong Z C,Tao J P.Patterns of ramet population ofIrisjaponicaThumb.and their effects on herb diversity in different micro-habitats on Jinyun Mountain.Acta Ecologica Sinica,2008,28(7):3082-3091.

[20]P?rtel M,Laanisto L,Zobel M.Contrasting plant productivity-diversity relationships across latitude:the role of evolutionary history.Ecology,2007,88(5):1091-1097.

[21]Yang X L,Zhang K B,Cao Y X.Effects of biological soil crusts on water infiltration and plant diversity in fenced grassland soil.Ecology and Environmental Sciences,2010,19(4):853-856.

[22]Zhang B C,Zhang Ym Zhao J C,Chen R Y,Deng Y P.Variation in algal composition among cifferent developmental stages of biological soil crusts in Gurbantunggut Desert.Acta Ecologica Sinica,2009,29(1):9-17.

[23]Chen R Y,Wei W S,Zhang Y M,Wu N,Zhang J.Effect of biological soil crust on plant diversity in arid area.Journal of Desert Research,2008,28(5):868-873.

[24]Wang F L,Zhang J C,Ji Y F,Chen F,Ding F,Liu Y J,Wang J J.Effects of soil crust breaking on soil moisture and growth of degradedHaloxylonammodendroncommunity.Grassland and Turf,2011,31(4):56-59.

[25]Fang J Y,Wang X P,Tang Z Y.Local and regional processes control species richness of plant communities:the species pool hypothesis.Biodiversity Science,2009,17(6):605-612.

[26]Gu X F,Zhang Y D,Pan X L,Chu Y,Zhang L J.Correlation between soil saltilisation and community diversity:the case of Fukang oasis.Resources Science,2002,24(3).42-47.

[27]Zhang J C,Wang J H,Zhao M,Liu H J,Liao K T,Xu X Y.Plant community and species diversity in the south fringe of Kumtag desert.Journal of Plant Ecology,2006,30(3):375-382.

[28]Alhamad M N.Ecological and species diversity of arid Mediterranean grazing land vegetation.Journal of Arid Environments,2006,66(4):698-715.

[29]Guo Q S,Jiang H,Wang B,Yan H.The quantittive classfication and spatial distribution patttern of life form spectra of the plants in major Chinese forest communities.Acta Ecologica Sinica,1999,19(4):573-577.

[30]Li X H,Li X L,Jiang D M,Liu Z M,Yu Q H.Annual plant species in arid and semi-arid desert regions:a review.Chinese Journal of Ecology,2006,25(7):851-856.

[31]Dray S,Legendre P,Peres-Neto PR.Spatial modelling:a comprehensive framework for principal coordinate analysis of neighbour matrices (PCNM).Ecological Modelling,2006,196(3/4):483-493.

[32]Zhao L Y,Li Z H,Li F R,Zhao H L.Soil seed bank of plant communities along restoring succession gradients in Horqin Sandy Land.Acta Ecologica Sinica,2005,25(12):3204-3211.

[33]Wang T.Desert and desertification in China.Shijiazhuang:Hebei Science and Technology Press,2003:43-49.

[34]Yang L,Wang Y R,Yu J D.Review of research on seed banks of desert regions.Acta Prataculturae Sinica,2010,19(2):227-234.

[35]Yang S G,Li X Y,Lei J Q,Zhu J T.Investigation of vegetation on shallow mountain area of northern slope in middle section of Kunlun Mountain.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2009,29(4):809-817.

[36]Guo L J,Zhang W H,Liu G B.Species diversity and interspecific association in development sequence of Hippophae rhamnoides plantations in loess hilly region.Chinese Journal of Applied Ecology,2007,18(1):9-15.

[37]Xin F,Lü X G,Ni H W,Gao Y H,Xu K,Yu L L,Zhang L.βdiversity of successional series in mash communities of Sanjiang Plain,China.Chinese Journal of Applied Ecology,2008,19(11):2455-2459.

參考文獻(xiàn):

[1]常兆豐,邱國(guó)玉,趙明,楊自輝,韓富貴,仲生年,李愛(ài)德,劉淑娟.民勤荒漠區(qū)植物物候?qū)夂蜃兣捻憫?yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(10):5195-5206.

[2]張奎壁,鄒受益.治沙原理與技術(shù).北京:中國(guó)林業(yè)出版杜,1990:8-12.

[3]杜建會(huì),嚴(yán)平,丁連剛,俄有浩,朱孟郡.民勤綠洲不同演化階段白刺灌叢沙堆表面土壤理化性質(zhì)研究.中國(guó)沙漠,2009,29(2):248-253.

[4]李進(jìn)軍,馬存世,張有佳,閆好原,李發(fā)鴻,趙多明.民勤連古城自然保護(hù)區(qū)白刺生長(zhǎng)發(fā)育影響因素.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,38(10):41-43.

[5]劉建泉.甘肅民勤西沙窩唐古特白刺群落的生態(tài)特性.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2002,11(3):36-40.

[6]杜建會(huì),嚴(yán)平,展秀麗,俄有浩.民勤綠洲白刺灌叢沙堆不同演化階段表面抗蝕性及其影響因素.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(4):763-768.

[7]靳虎甲,馬全林,張有佳,曾新德.石羊河下游白刺灌叢演替發(fā)育過(guò)程的土壤呼吸及其影響因素分析.中國(guó)沙漠,2012,32(1):140-147.

[8]劉瑛心.中國(guó)沙漠植物志(第二卷).北京:科學(xué)出版社,1987:303-306.

[12]馬克平.生物群落多樣性的測(cè)度方法 Ⅰ.α多樣性的測(cè)度方法(上).生物多樣性,1994,2(3):162-168.

[13]錢迎倩.生物多樣性的幾個(gè)問(wèn)題.植物學(xué)通報(bào),1998,15(5):1-15.

[14]于順利,陳靈芝,張承軍.不同地點(diǎn)蒙古櫟群落相似性的研究.植物學(xué)通報(bào),2000,17(6):554-558.

[15]楊維康,張道遠(yuǎn),尹林克,張立運(yùn).新疆檉柳屬植物 (TamarixL.) 的分布與群落相似性聚類分析.干旱區(qū)研究,2002,19(3):6-11.

[16]張文,張建利,周玉鋒,安明態(tài),吳佳海,楊瑞.喀斯特山地草地植物群落結(jié)構(gòu)與相似性特征.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2011,20(5):843-848.

[18]趙哈林,趙學(xué)勇,張銅會(huì),周瑞蓮.沙漠化的生物過(guò)程及退化植被的恢復(fù)機(jī)理.北京:科學(xué)出版社,2007:270-282.

[19]王永健,鐘章成,陶建平.縉云山不同生境蝴蝶花 (IrisjaponicaThumb.) 分株種群格局及對(duì)草本多樣性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(7):3082-3091.

[21]楊秀蓮,張克斌,曹永翔.封育草地土壤生物結(jié)皮對(duì)水分入滲與植物多樣性的影響.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2010,19(4):853-856.

[22]張丙昌,張?jiān)?趙建成,陳榮毅,鄭云普.古爾班通古特沙漠生物結(jié)皮不同發(fā)育階段中藻類的變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(1):9-17.

[23]陳榮毅,魏文壽,張?jiān)?吳楠,張靜.干旱區(qū)生物土壤結(jié)皮對(duì)種子植物多樣性的影響.中國(guó)沙漠,2008,28(5):868-873.

[24]王方琳,張錦春,紀(jì)永福,劉虎俊,廖空太,徐先英.不同結(jié)皮破壞對(duì)退化梭梭林地土壤水分及梭梭生長(zhǎng)的影響.草原與草坪,2011,31(4):56-59.

[25]方精云,王襄平,唐志堯.局域和區(qū)域過(guò)程共同控制著群落的物種多樣性:種庫(kù)假說(shuō).生物多樣性,2009,17(6):605-612.

[26]顧峰雪,張遠(yuǎn)東,潘曉玲,初雨,張林靜.阜康綠洲土壤鹽漬化與植物群落多樣性的相關(guān)性分析.資源科學(xué),2002,24(3):42-47.

[27]張錦春,王繼和,趙明,劉虎俊,廖空太,徐先英.庫(kù)姆塔格沙漠南緣荒漠植物群落多樣性分析.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2006,30(3):375-382.

[29]郭泉水,江洪,王兵,閻洪.中國(guó)主要森林群落植物生活型譜的數(shù)量分類及空間分布格局的研究,生態(tài)學(xué)報(bào)，1999,19(4):573-577.

[30]李雪華,李曉蘭,蔣德明,劉志民,于慶和.干旱半干旱荒漠地區(qū)一年生植物研究綜述.生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(7):851-856.

[32]趙麗婭,李兆華,李鋒瑞,趙哈林.科爾沁沙地植被恢復(fù)演替進(jìn)程中群落土壤種子庫(kù)研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(12):3204-3211.

[33]王濤.中國(guó)沙漠與沙漠化.石家莊:河北科學(xué)技術(shù)出版,2003:43-49.

[34]楊磊,王彥榮,余進(jìn)德.干旱荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)研究進(jìn)展.草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(2):227-234.

[35]楊尚功,李向義,雷加強(qiáng),朱軍濤.昆侖山前山帶植物群落調(diào)查及相似性初步研究.西北植物學(xué)報(bào),2009,29(4):809-817.

[36]郭連金,張文輝,劉國(guó)彬.黃土丘陵區(qū)沙棘人工林發(fā)育過(guò)程中物種多樣性及種間關(guān)聯(lián)變化.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(1):9-15.

[37]邢福,呂憲國(guó),倪紅偉,高玉慧,許坤,于麗麗,張亮.三江平原沼澤濕地群落演替系列β多樣性.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(11):2455-2459.