韓大勇，楊永興，*，楊 楊

(1.同濟大學環(huán)境科學與工程學院污染控制與資源化國家重點實驗室，長江水環(huán)境教育部重點實驗室，上海 200092;2.同濟大學生命科學與技術(shù)學院，上海 200092)

植物群落總是沿環(huán)境梯度呈間斷或連續(xù)分布，形成生態(tài)序列［1］。濕地植物群落沿水分梯度表現(xiàn)為典型的生態(tài)序列分布，并受局部地形等環(huán)境因素制約［2-3］。探討生態(tài)序列的分布規(guī)律、形成機制和影響因素，對于理解濕地植物種類構(gòu)成機制、群落演替規(guī)律、明確控制群落的關(guān)鍵生態(tài)因子乃至生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)生、發(fā)展過程均具有重要意義［4-7］。迄今有關(guān)濕地群落生態(tài)序列已有大量報道，大多集中于濱海濕地和平原濕地，有關(guān)高原沼澤的報道相對較少［8-10］，尤其有關(guān)喀斯特高原沼澤群落生態(tài)序列的研究報道更少。高原沼澤是一類具有特殊生態(tài)環(huán)境功能和保護價值的濕地生態(tài)系統(tǒng)，承接和調(diào)節(jié)著高原的冰雪融水、地表徑流和河流水量，具有獨特的水文和生態(tài)功能，對維持高海拔地區(qū)特殊生境和生物多樣性具有重要意義［11-13］。但是，長期以來，高原沼澤特別是喀斯特高原沼澤一直是我國濕地基礎(chǔ)研究的薄弱領(lǐng)域［14］。

碧塔海湖濱沼澤是我國高原沼澤的重要組成部分，處于橫斷山系腹地，自然地理上屬青藏高原東南緣，為典型的喀斯特型高原沼澤，具有沼澤水文條件不穩(wěn)定、沼澤發(fā)育受巖溶作用影響明顯等獨特的水文和地貌特征［15］。以往本區(qū)沼澤土壤學方面開展了較多研究［16-18］，其他少量涉及生態(tài)健康評價［19］、植物多樣性［20］、景觀生態(tài)［21］等方面研究，但均未涉及湖濱帶沼澤植物群落組成、分布與演替問題。本研究通過建立狹長型溝谷和寬廣型溝谷兩種類型湖濱沼澤植被樣帶，開展小尺度上的物種組成和群落演替序列及其驅(qū)動因子研究，并在此基礎(chǔ)上初步分析了本區(qū)沼澤發(fā)育特征，這有助于豐富與完善中國沼澤學植物多樣性與沼澤演替理論，為高原沼澤保護與退化沼澤生態(tài)恢復(fù)提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省迪慶藏族自治州香格里拉縣碧塔海自然保護區(qū)(99°39'—100°08'E，27°46'—27°57'N)的碧塔海片區(qū)(另一個為納帕海片區(qū))，面積26869 hm2，平均海拔3200 m。碧塔海湖區(qū)呈東西走向，東西長約3000 m，南北寬300—1500 m，平均寬700 m，水域面積159 hm2，屬于貧營養(yǎng)性湖泊。本區(qū)自然地理屬青藏高原東南緣橫斷山脈三江縱向嶺谷區(qū)東部。地質(zhì)構(gòu)造屬滇西地槽褶皺系，古生界印支槽褶皺帶，中甸劍川巖相帶［16］;地貌為橫斷山系古夷平面的斷陷盆地，發(fā)育典型高原喀斯特巖溶地貌，主要地層為二迭統(tǒng)安山巖和石炭統(tǒng)灰?guī)r［22］;氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L氣候區(qū)，但疊加了海拔高度與高原地貌作用，形成冷涼濕潤的高原氣候，主要特點為長冬無夏，春秋短促;氣溫年較差小，日較差大。年平均氣溫5.4℃，最熱月(7月)均溫13.2℃，最冷月(1月)均溫－3.8 ℃。年平均降水量 617.6 mm，蒸發(fā)量 1013.9 mm，日照時數(shù) 2203 h［23］，≥10 ℃ 積溫1507.3℃［20］;碧塔海屬金沙江水系，湖區(qū)主要接受大氣降水、湖周山地地表徑流以及季節(jié)性河流補給，湖水由東部流出，經(jīng)石灰?guī)r溶洞泄入地下河，潛流后入洛吉河、尼汝河，最終匯入金沙江;主要濕地植被類型有草本沼澤、湖泊水生植被和濕生灌叢，植物區(qū)系以溫帶成分為主，兼有熱帶成分［20］;主要土壤類型為泥炭土、沼澤土和草甸土［16］。

上述自然地理條件對沼澤發(fā)育極為有利，湖泊的南、西、北部湖濱沼澤發(fā)育比較廣泛，在滇西北高原喀斯特地區(qū)具有很好的代表性與典型性。目前碧塔海為香格里拉縣普達措國家公園的主要景區(qū)之一，木質(zhì)棧道沿湖區(qū)北側(cè)濱岸帶穿過，湖濱沼澤存在輕微旅游干擾和極少量放牧行為，但是基本保持原生狀態(tài)。

1.2 研究樣帶設(shè)置與植被調(diào)查

2011年7月植物生長旺季開展野外調(diào)查。此前曾于2010年7月對碧塔海湖濱沼澤進行過全面考察。本次調(diào)查在前次基礎(chǔ)上再次對湖濱沼澤及其毗鄰山地進行了詳細、系統(tǒng)的考察，按兩種溝谷類型建立湖濱沼澤研究樣帶，一類為狹長溝谷發(fā)育型，另一類為寬廣溝谷發(fā)育型。其中狹長溝谷處于碧塔海西部湖濱帶，谷口寬度約360 m，平均寬度約221 m，谷長(沿中軸方向)約860 m，長寬比約3.89∶1，總面積約15.48 hm2，為狹長溝谷型沼澤發(fā)育區(qū);寬廣溝谷處于北部湖濱帶，谷口寬度約340 m，平均寬度約237 m，谷長約460 m，長寬比約1.43∶1，總面積約7.82 hm2，為寬廣溝谷型沼澤發(fā)育區(qū)，前者坡降略小，后者坡降略大。兩個溝谷地勢均自頂端向溝谷出口湖濱傾斜，溝谷中部均發(fā)育入湖的沼澤性河流，與湖水一起補給沼澤。

根據(jù)沼澤發(fā)育典型性、代表性與完整性原則，分別在兩類溝谷各設(shè)置一條研究樣帶，樣帶Ⅰ是位于西部的狹長型溝谷，長度約380 m;樣帶Ⅱ是位于北部的寬廣型溝谷，長度約400 m。根據(jù)補給水源、地形和植物種類構(gòu)成特點，沿溝谷最長中軸方向，每個樣帶按湖濱至溝谷頂部方向進一步依次劃分樣地:樣帶Ⅰ劃分了7個樣地，從樣地1至樣地7地形波動起伏。其中，樣地1為湖濱淺水生境;樣地2、4、7為溝谷洼地，均發(fā)育木里苔草(Carex muliensis)群落，樣地2為湖濱沼澤，受穩(wěn)定的湖水補給，樣地4和7為溝谷陡坡下洼地發(fā)育的溝谷沼澤，主要接受地表徑流與地下水補給;樣地3、5、6為溝谷平亢地，相對毗鄰區(qū)域地勢較高，均發(fā)育木里苔草-雜類草群落，主要接受地表徑流補給。樣帶Ⅱ劃分了9個樣地，從樣地1至樣地9地形略有起伏。其中，樣地1—3為湖濱淺水生境;樣地4為湖濱沼澤，接受徑流和湖水補給;樣地5、6、8和9均為溝谷平亢地，均發(fā)育了劉氏荸薺-雜類草(Eleocharis liouana-herb)群落，主要接受徑流補給;樣地7為溝谷洼地，發(fā)育大量草丘，以劉氏荸薺和木里苔草為主，主要接受地表徑流和地下徑流補給。調(diào)查時，依次記錄每個樣地地形、地貌、水文(積水狀況、水位、補給水源)、沉積物等環(huán)境特征(表1)。每個樣地設(shè)置3個面積1 m2植物群落樣方，調(diào)查植物蓋度、自然高度和密度。蓋度采用目測法，自然高度為地面至植株頂端垂直高度，密度為單位樣方內(nèi)植株個體數(shù)。樣帶Ⅰ合計樣方21個，樣帶Ⅱ合計樣方27個。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在樣帶尺度上分析了物種多度和頻度分布，以反映兩種類型溝谷沼澤群落的物種分布空間特征及總體環(huán)境條件差異。多度基于物種重要值，重要值=100×(相對蓋度+相對高度+相對密度)/3，樣帶Ⅰ和樣帶Ⅱ的種重要值分別為21個和27個樣方的均值，以平均值±標準差(mean±SD)形式示之。頻度界定為樣帶內(nèi)植物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，僅出現(xiàn)于1個或2個樣方的種界定為稀有種。

為體現(xiàn)群落物種組成結(jié)構(gòu)及環(huán)境特征的變化，物種多樣性計算了α和β多樣性。α多樣性分為兩個尺度:單位樣方內(nèi)的物種數(shù)，稱物種豐富度SP，樣地內(nèi)的物種數(shù)，稱總種數(shù)ST。其中，物種豐富度為3個樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)的平均值，以平均值±標準差的形式加以表現(xiàn)，在檢驗方差齊性前提下，用Duncan多重比較分析不同樣地間物種豐富度的差異顯著性;總物種數(shù)由樣地內(nèi)3個樣方合并后獲得。β多樣性采用Whittaker指數(shù)βw［24］，βw=ST/SP－1。采用Pearson相關(guān)［25］分析各多樣性指數(shù)之間及其與水位之間的相關(guān)性。

表1 滇西北高原碧塔海湖濱沼澤樣地環(huán)境特征Table 1 Environment characteristics in different plot of the coastal swamp in the Bita lake wetland of the plateau region，Northwest Yunnan

應(yīng)用DCA(Detrended Correspondence Analysis)排序分析群落種類組成和生態(tài)序列分布特征，排序基于樣地的種重要值數(shù)據(jù)(3個樣方均值)，數(shù)據(jù)未進行轉(zhuǎn)換。排序類型為間接梯度排序，參與排序的種重要值 ＞0.1，存在度 ≥33%，總計30種。

基本數(shù)據(jù)統(tǒng)計和物種多樣性使用Microsoft Excel 2007軟件完成;DCA排序使用Canoco 4.5 for Windows軟件完成;Duncan多重比較和Pearson相關(guān)分析使用SPSS 16.0軟件完成。所有統(tǒng)計分析顯著水平均為P=0.05 或 0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物區(qū)系組成

兩個樣帶總計出現(xiàn)43種植物(包括42種維管植物和1種苔蘚植物)，隸屬于21科35屬?？频奈锓N豐富度以莎草科(Cyperaceae)和毛茛科(Ranunculaceae)最高，均包含6種(各占13.95%)，其次是龍膽科(Gentianaceae)，包含5種(占11.63%)，禾本科(Poaceae)和眼子菜科(Potamogetonaceae)均包含3種(各占6.98%)，燈心草科(Juncaceae)、蓼科(Polygonaceae)、傘形科(Umbelliferae)和玄參科(Scrophulariaceae)均包含2種(各占4.65%)，其余11科均包含1種(各占2.33%)。屬的物種豐富度以苔草屬(Carex)、龍膽屬(Gentiana)和眼子菜屬(Potamogeton)最高，均包含3種，蓼屬(Polygonum)包含2種，其余31屬均為單種屬(表2)。

樣帶Ⅰ出現(xiàn)28種，隸屬于16科25屬，重要值＞8的有2種，為木里苔草和矮地榆(Sanguisorba filiformis)，重要值分別為33.8和11.75;樣帶Ⅱ出現(xiàn)37種，隸屬于20科31屬，重要值＞8的有4種，從大至小依次為劉氏荸薺＞杉葉藻(Hippuris vulgaris)＞走莖燈心草(Juncus amplifolius)＞矮地榆(表2)。

表2 滇西北高原碧塔海湖濱沼澤植物群落區(qū)系組成及種重要值Table 2 Taxonomic composition and importance values(mean±SD)of plant species of the coastal swamp community in the Bita lake wetland of the plateau region，Northwest Yunnan

2.2 植物頻度分布

樣帶Ⅰ的頻度分布格局大致表現(xiàn)為L形，樣帶Ⅱ為U形。與樣帶Ⅰ相比，樣帶Ⅱ中出現(xiàn)于1個樣方的種數(shù)明顯減少，而出現(xiàn)于2個、3個和5個樣方的種數(shù)明顯增加，并且出現(xiàn)于14個樣方的種數(shù)也明顯高于樣帶Ⅰ的，意味著群落的總體均勻程度增加(圖1)。但是，兩個樣帶均以稀有種占大多數(shù)，分別為11種和10種，占各自總種數(shù)的39.29%和27.07%。

2.3 植物多樣性

沿湖濱向溝谷頂部方向，按樣地設(shè)置順序，兩個樣帶的物種多樣性呈不規(guī)則變化。其中樣帶Ⅰ的單位樣方物種豐富度、樣地總種數(shù)、Whittaker指數(shù)均為雙峰變化格局，最高值均出現(xiàn)在樣地5，次高值出現(xiàn)在樣地3，最低值出現(xiàn)在樣地2;樣地Ⅱ的各多樣性指數(shù)變化格局不盡一致，單位樣方物種豐富度和樣地總種數(shù)的最低值出現(xiàn)在樣地1，最高值出現(xiàn)在樣地6，Whittaker指數(shù)最高值出現(xiàn)在樣地7，最低值出現(xiàn)在樣地6。樣帶Ⅰ各樣地的水位排序為1＞2≈4＞6≈7≈5＞3，樣帶Ⅱ各樣地的水位排序為 1＞2＞3≈4＞7＞8≈6≈5＞9(圖2)。

進一步的相關(guān)分析表明，樣帶Ⅰ中的水位與物種豐富度具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，但是與總種數(shù)和Whittaker指數(shù)無相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)。在各指數(shù)間，物種豐富度與總種數(shù)和Whittaker指數(shù)，以及總種數(shù)與Whittaker指數(shù)之間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05);樣帶Ⅱ中，水位與物種豐富度和總種數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，但與 Whittaker指數(shù)無相關(guān)性(P＞0.05)。在各指數(shù)間，僅物種豐富度與總種數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)。各多樣性指數(shù)之間及其與水位之間相關(guān)性的差異體現(xiàn)出水分因子對植物群落物種組成的控制作用，以及局地條件的修正作用(表3)。

圖1 滇西北高原碧塔海湖濱沼澤植物群落物種頻度分布Fig.1 Frequency distribution of plant species of the coastal swamp community in the Bita lake wetland of the plateau region，Northwest Yunnan

圖2 滇西北高原碧塔海湖濱沼澤植物群落物種多樣性的變化Fig.2 Changes of plant diversity of the coastal swamp community in the Bita lake wetland of the plateau region，Northwest Yunnan

2.4 植物群落分布與演替

為了深入揭示碧塔海湖濱沼澤群落植物種類組成與分布規(guī)律，進行了間接DCA排序分析。結(jié)果表明:DCA第一排序軸較好地體現(xiàn)了沼澤地表水位變化對兩個樣帶植物群落種類組成的影響和各樣地的生態(tài)演替關(guān)系。在樣帶Ⅰ中，7個樣地可以劃分為3個類型:樣地1屬于挺水植物群落，主要種類有小黑三棱(Sparganium simplex)、竹葉眼子菜(Potamogeton malaianus)、蓖齒眼子菜(P.pectinatus)和輪葉狐尾藻(Myriophyllum verticillatum);樣地2、4、7均為沼澤植物群落，均為木里苔草單優(yōu)群落。其中樣地2為湖濱沼澤，接受湖水補給，伴生杉葉藻、稗草(Echinochloa sp.)，樣地4、7為溝谷沼澤，接受溝谷地表徑流與山麓地下水補給，伴生華扁穗草(Blysmus sinocompressus)、走莖燈心草和矮地榆;樣地3、5、6地勢較高，為輕度退化沼澤植物群落，雖然以木里苔草占優(yōu)勢，但是伴生大量的濕生植物，如矮地榆、走莖燈心草、劉氏荸薺、長莖毛茛(Ranunculus longicaulis)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、花葶驢蹄草(Caltha scaposa)、馬先蒿(Pedicularis spp.)等，已經(jīng)顯現(xiàn)出沼澤退化過程，呈現(xiàn)向沼澤化草甸演替的趨勢(圖3)。

圖3 滇西北高原碧塔海湖濱沼澤植物群落和種類組成DCA排序Fig.3 DCA ordination of the coastal swamp community in the Bita lake wetland of the plateau region，Northwest Yunnan

在樣帶Ⅱ中，9個樣地可以劃分為4個類型。樣地1、2屬于挺水植物群落，均為杉葉藻單優(yōu)群落，伴生針藺(Eleocharis valleculosa)、竹葉眼子菜、稗草;樣地3、4屬于挺水-沼澤植物群落過渡類型，以杉葉藻和走莖燈心草為主，伴生針藺、稗草和烏拉苔草(Carex meyeriana);樣地7屬于沼澤植物群落，為木里苔草-雜類草群落，伴生華扁穗、長莖毛茛、矮地榆，接受地表徑流補給;余下4個樣地均為退化沼澤群落，其中，樣地5、6、8屬于輕度退化沼澤群落，為劉氏荸薺-木里苔草群落，伴生長莖毛茛、矮地榆、矮澤芹(Chamaesium paradoxum)等濕生植物，以及少量珠芽蓼、馬先蒿;樣地9屬于中度退化沼澤，植物群落已經(jīng)退化為沼澤化草甸植物群落，為劉氏荸薺-雜類草群落，地勢相對較高，伴生較多的沼生和濕生種，諸如木里苔草、長莖毛茛、矮地榆、華麗龍膽(Gentiana sino-ornata)、珠芽蓼、馬先蒿等(圖3)。可見，沿水位變化梯度，兩個樣帶植物群落均呈現(xiàn)出挺水植物群落→沼澤植物群落→沼澤化草甸植物群落的生態(tài)序列分布，但是各種群落類型在空間上隨地形起伏與水分條件變化交錯分布(圖4)。

根據(jù)沿湖濱帶沼澤野外詳細、全面的考察、植物群落生態(tài)序列分布特征，結(jié)合地表水文條件及環(huán)境條件情況，得到相應(yīng)的滇西北高原碧塔海湖濱沼澤植物群落的演替模式(圖4)。樣帶Ⅰ位于狹長型溝谷，湖岸為陡坡湖岸，具有突變生境特征，植物群落也相應(yīng)的由小黑三棱群落直接演替為木里苔草群落;樣帶Ⅱ位于寬廣型溝谷，湖岸為緩坡湖岸，水深較樣帶Ⅰ淺，具有漸變生境特征，群落為連續(xù)分布，群落間邊界不明顯，存在過渡型群落。首先由杉葉藻群落演替為挺水的走莖燈心草群落，然后再演替為木里苔草-劉氏荸薺群落和劉氏荸薺－雜類草群落;但在沼澤群落綜合演替模式上，沿水位梯度，木里苔草群落應(yīng)首先演替為木里苔草-劉氏荸薺群落，然后為木里苔草-雜類草群落，最后為劉氏荸薺－雜類草群落。因此群落演替模式同生態(tài)序列分布規(guī)律一致:既存在水分主導(dǎo)下的漸進式演替，也存在微地形作用下的跳躍式演替，但演替方向都是一致的(圖4)。

圖4 滇西北高原碧塔海湖濱沼澤植物群落演替模式Fig.4 Succession mode of the coastal swamp community in the Bita lake wetland of the plateau region，Northwest Yunnan

3 討論

碧塔海湖濱沼澤是喀斯特地貌上發(fā)育的高原沼澤，具有獨特的水文和地貌特征。本研究中兩個樣帶的植物群落均呈現(xiàn)出較完整的生態(tài)演替序列，但也在不同類型溝谷地理環(huán)境下演替序列存在差異，并在微地形作用下演替序列有所變異，呈現(xiàn)一定的群落復(fù)合體存在，這既反映了碧塔海湖濱沼澤植物群落的結(jié)構(gòu)特征和演替過程的變化，也反映了水文、地貌在沼澤形成與發(fā)育過程中的控制作用。

3.1 物種頻度與多度

頻度和多度是兩個重要的群落指標，綜合反映出群落分布特征。Raunkiaer頻度定律給出了植物群落頻度分布的一般模式:A＞B＞C＞=＜D＜E，即群落頻度分布模式為雙峰型，并以此來表征群落的同質(zhì)性(或稱均勻度)。但是該分布模式會受到樣方大小和數(shù)量、物種數(shù)和個體數(shù)等多種因素的影響，因此Raunkiaer頻度定律更適合于均質(zhì)、穩(wěn)定生境的群落［26-27］，并且人為劃分頻度等級容易過高估計E級所包含的種數(shù)，因為E級的物種往往具有更多的個體，而A級的個體很少，具有不對稱性［27-28］。對于本研究區(qū)域而言，兩個研究樣帶均從湖濱挺水植物帶至溝谷頂部，穿越了不同的生境類型，如水生生境、溝谷深凹洼地、溝谷緩坡平亢地、積水洼地生境等等。狹長型溝谷的高頻度種(對應(yīng)Raunkiaer的D級)包括矮地榆、矮澤芹和木里苔草，寬廣型溝谷的高頻度種(對應(yīng)Raunkiaer的D級)僅矮澤芹一種，且兩個樣帶均不存在E級種。因此，簡單地將本研究結(jié)果與Raunkiaer頻度定律進行類比并不具有可比性，而使用物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，能夠較好的體現(xiàn)物種的分布范圍及其生態(tài)幅和生態(tài)位的差異，并可在一定程度上克服由于人為分級而過高估計E級種數(shù)的不足［29］。參照物種多度分布結(jié)果進一步分析，在狹長型溝谷的樣帶Ⅰ中，重要值最高的木里苔草高達33.8，其他種重要值均較低，更傾向于單優(yōu)群落特征:均勻度較低，聚集程度較高，而寬廣型溝谷的樣帶Ⅱ中，各個種的重要值相差不大，更傾向于共優(yōu)群落特征:均勻度高，聚集程度較低。實際上，與狹長型溝谷相比，寬廣型溝谷面積小，集水面積也小，而且谷地坡降相對較大(無論橫向或縱向)，使沼澤補給水量與保存的水量均相對較少，木里苔草在群落中優(yōu)勢地位降低，而其他伴生的沼生或濕生植物多度增加，這是導(dǎo)致兩種群落種類分布特征差異的外部環(huán)境原因。

3.2 植物多樣性格局

物種多樣性是植物群落對外界條件綜合作用的反映，單位樣方物種豐富度、總種數(shù)和Whittaker指數(shù)則共同反映出物種多樣性的內(nèi)涵，總種數(shù)的大小同時受到物種豐富度(樣方內(nèi)物種數(shù))和Whittaker指數(shù)(樣方間物種周轉(zhuǎn)速率)的影響［30］。在樣帶Ⅰ中，總種數(shù)、物種豐富度和Whittaker指數(shù)表現(xiàn)出較一致的規(guī)律性變化，且各指數(shù)間均具有顯著的相關(guān)性，表明樣帶Ⅰ的各樣地內(nèi)植物群落組成較一致，樣方的物種豐富度對樣地總種數(shù)的影響較大。樣帶Ⅱ的總種數(shù)與物種豐富度變化規(guī)律較一致，但Whittaker指數(shù)的變異性較大，物種豐富度較高的樣地5和樣地6的Whittaker指數(shù)較低，而物種豐富度較低的樣地7的Whittaker指數(shù)反而較高，相關(guān)分析也表明Whittaker指數(shù)與物種豐富度和總種數(shù)之間均無顯著相關(guān)性，甚至與物種豐富度表現(xiàn)出弱負相關(guān)。出現(xiàn)這種變異的原因可能與這幾個樣地的環(huán)境有關(guān)。樣地5和6靠近溝谷邊緣，地表坡度很小，水位低于地表20 cm以下，地表相對干燥，主要由劉氏荸薺和木里苔草構(gòu)成，伴生大量雙子葉雜類草，如矮地榆、車前(Plantago asiatica)、鱗葉龍膽(Gentiana squarrosa)、花葶驢蹄草、馬先蒿、珠芽蓼等，種類分布較均勻;而樣地7更靠近溝谷中部，受溝谷內(nèi)小河河水水位季節(jié)變化的影響，沼澤水位波動較大，地表草丘微地貌發(fā)育，形成局部的起伏地形，丘上由劉氏荸薺組成，丘間有積水，由木里苔草構(gòu)成，各群落片段呈復(fù)合分布，種類較少且異質(zhì)性較高，由此導(dǎo)致β多樣性出現(xiàn)較大的變異。因此，物種多樣性的變化體現(xiàn)了兩種類型溝谷中沼澤植物群落種類構(gòu)成和水文地貌條件的差異。

3.3 植物群落分布、演替及其驅(qū)動因素

植物群落分布與演替幾乎總是密不可分的，劉慎諤先生即將生態(tài)序列等同于空間演替［1］，認識生態(tài)序列的分布規(guī)律是研究植物群落演替的前提之一。沿水分梯度，植物群落的生態(tài)序列分布是湖濱、河漫灘、鹽沼等濕地植物群落分布的普遍格局。如三江平原的小興凱湖、若爾蓋高原的江錯湖等［31］以及與碧塔海處于同一分布區(qū)的納帕海濕地［32］，均發(fā)育了典型的水生演替序列。本研究中，DCA排序結(jié)果提供了如下信息:盡管兩個樣帶的群落種類組成和分布，均沿著水位變化梯度呈現(xiàn)出明顯的生態(tài)序列，但在微地形的作用下，各種類型在空間上呈復(fù)合分布，如樣帶Ⅰ中的樣地2、4、7為木里苔草群落，而樣地3、5、6為木里苔草-雜類草群落，兩種類型交錯分布。其原因在于，樣地2、4、7均為溝谷間洼地，均為匯水區(qū)，3個樣地均發(fā)育了較好的木里苔草沼澤;樣地3、5、6位于湖岸線以上，相對毗鄰區(qū)域地勢較高，尤其樣地3雖然位于湖濱帶下部，但是地勢高出湖水面約20 cm，除洪水期外不能得到湖水補給，因此，除木里苔草外還生長大量雜類草種類。

對淡水沼澤植物群落分布研究發(fā)現(xiàn)，盡管水因子主導(dǎo)群落分布，但微地形的變化對群落分布也有重要影響［3］。對濱海鹽沼植物群落分布研究也發(fā)現(xiàn)，除水位外，局部的微地形變化、堿斑發(fā)育以及由此導(dǎo)致的土壤水分條件的變化也會影響植物豐富度和分布［33-34］。本文的研究結(jié)果與上述研究基本一致。當然，植物群落的生態(tài)序列分布還受種間競爭、捕食作用等生物關(guān)系的修正，如互花米草入侵已顯著地改變我國濱海鹽沼原生植物群落分布格局［35］，但在本研究中，不存在以上生物作用。

綜合上述分析，沼澤水分補給類型、沼澤水位、微地貌等環(huán)境因子綜合作用是影響碧塔海湖濱帶植物群落分布和演替的主導(dǎo)因素。其一般分布規(guī)律為:挺水水生植物群落→沼澤植物群落→沼澤化草甸植物群落，但也存在由微地形引起的水分條件差異，生態(tài)序列分布受到干擾，形成復(fù)合群落。相應(yīng)地群落演替模式為:水分主導(dǎo)下的漸進式演替和微地形作用下的跳躍式演替兩種演替模式并存。這從植物群落物種頻度分布和植物多樣性格局也可以得到佐證。

3.4 植物群落演替與沼澤發(fā)育和退化

沼澤發(fā)育具有多途徑的特點［36-37］。碧塔海湖濱沼澤發(fā)育主要由水體沼澤化與陸地沼澤化過程形成，水體沼澤化包括湖泊沼澤化、河流沼澤化、溝谷洼地小泡沼沼澤化;陸地沼澤化為草甸沼澤化。碧塔海湖濱帶及其毗鄰溝谷沼澤是經(jīng)過上述諸沼澤化過程形成的復(fù)合沼澤體。本研究中兩個樣帶群落的生態(tài)序列和復(fù)合分布格局較好的體現(xiàn)了這種沼澤發(fā)育特點。湖濱小黑三棱沼澤、杉葉藻沼澤為典型的湖泊沼澤化過程;分布于溝谷中部的木里苔草沼澤(樣帶Ⅰ中的樣地4和7，樣帶Ⅱ中的樣地7、8)是經(jīng)由河流沼澤化過程與谷地洼地小泡沼沼澤化過程發(fā)育形成的，均發(fā)育泥炭層，甚至厚層泥炭層，泥炭質(zhì)量很好。但部分樣地泥炭層中存在坡麓沖積物，并且受沖積物影響，分布埋藏古泥炭層，存在著泥炭堆積過程中斷，之后再次堆積發(fā)育的過程。溝谷邊緣劉氏荸薺沼澤等(樣帶Ⅰ中的樣地4、5、6以及樣帶Ⅱ中的樣地5、6、9)土壤泥炭層發(fā)育不好，下覆典型的腐殖質(zhì)層，為經(jīng)過草甸化過程發(fā)育的沼澤。綜上所述，碧塔海湖濱帶沼澤水文補給條件相對穩(wěn)定，泥炭堆積過程普遍，發(fā)育泥炭沼澤濕地。湖濱帶沼澤是經(jīng)過復(fù)合沼澤化過程發(fā)育的沼澤濕地，體現(xiàn)了高原斷陷盆地湖濱沼澤形成與發(fā)育的典型模式。

沼澤的發(fā)育和退化分別是沼澤順向演化與逆向演化的兩種不同過程，沼澤發(fā)育過程也存在退化過程［38］。在兩個樣帶中，均發(fā)育了劉氏荸薺-雜類草沼澤，這在樣帶Ⅱ?qū)拸V型溝谷的中、上部幾個樣地尤為普遍，表現(xiàn)出一定程度的退化。其中的樣地5、6屬于正在發(fā)育的沼澤，但已呈現(xiàn)退化的趨勢。樣地9則已退化為沼澤化草甸。目前碧塔海湖濱沼澤盡管存在輕微的旅游干擾，但尚未影響沼澤的形成與發(fā)育過程，而且有數(shù)據(jù)表明，近30年來，碧塔海湖區(qū)水位降低了約3 m［39］。推斷水文條件的變化可能是沼澤退化的主要原因，碧塔海湖濱沼澤呈現(xiàn)退化的趨勢是自然因素作用的結(jié)果，與狹長型溝谷相比，寬廣型溝谷的局部區(qū)域沼澤退化趨勢更為明顯。因此，碧塔海湖濱沼澤的發(fā)育過程具有其脆弱性，嚴重受制于水文條件和局部地形，尤其對于只接受地表徑流補給的溝谷沼澤，很容易因為湖泊水位下降，侵蝕基準面降低，沼澤地表發(fā)生排水過程，導(dǎo)致沼澤發(fā)育中斷，出現(xiàn)沼澤退化。因此，不同水文條件下的沼澤對外界干擾具有不同的抵抗力，保持水文地貌條件的穩(wěn)定，是人為調(diào)控沼澤發(fā)育和應(yīng)對沼澤退化的對策之一。在喀斯特地區(qū)高原沼澤管理和利用中，應(yīng)注意保持水文地貌條件的穩(wěn)定，防止人為因素導(dǎo)致沼澤退化。

4 結(jié)論

(1)兩種溝谷類型的湖濱沼澤群落植物多樣性均與水位呈顯著正相關(guān)關(guān)系，體現(xiàn)出水分因子對群落種類組成的控制作用，受溝谷地形影響，狹長型溝谷的沼澤群落總體均勻程度高于寬廣型溝谷。

(2)碧塔海湖濱沼澤群落生態(tài)序列分布與湖岸特點和溝谷類型有關(guān):狹長型溝谷具有陡坡湖岸，沼澤群落生態(tài)序列傾向于間斷分布，寬廣型溝谷具有緩坡湖岸，沼澤群落生態(tài)序列傾向于連續(xù)分布。

(3)碧塔海湖濱沼澤植物群落分布既存在水分主導(dǎo)的生態(tài)序列:挺水水生植物群落→沼澤植物群落→沼澤化草甸植物群落，也存在由微地形引起的水分條件再分配導(dǎo)致的群落復(fù)合分布。相應(yīng)的植物群落演替特點為漸變式演替和跳躍式演替兩種模式并存，但演替方向完全一致。

(4)碧塔海湖濱沼澤發(fā)育主要由湖泊沼澤化、河流沼澤化、溝谷洼地小泡沼沼澤化和草甸沼澤化等沼澤化過程形成的復(fù)合沼澤體。碧塔海湖濱沼澤發(fā)育過程具有退化傾向，與狹長型溝谷相比，寬廣型溝谷的局部區(qū)域退化趨勢更為明顯。

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