張世煌

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

商業(yè)育種弱化了雜種優(yōu)勢(shì)

張世煌

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

商業(yè)育種持續(xù)提高了玉米產(chǎn)量，但弱化了非逆境條件下的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)。

若用一些國外自交系改良中國玉米種質(zhì)，在溫帶地區(qū)會(huì)普遍表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。即使在同一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)選育二環(huán)系，育成的新自交系通常植株較高大，而單株產(chǎn)量并不高，這個(gè)矛盾現(xiàn)象給密植增產(chǎn)帶來很大的困難。

于是，如何防止因雜種優(yōu)勢(shì)過強(qiáng)而降低育種效率的問題，就擺在中國育種者面前。

一些人會(huì)激烈反對(duì)這些觀點(diǎn)，尤其不贊成弱化雜種優(yōu)勢(shì)。“玉米育種，用的就是雜種優(yōu)勢(shì)，怎么能否定雜種優(yōu)勢(shì)呢？”某教授去四川講課，暗指本人“否定雜種優(yōu)勢(shì)”，此言差矣。雜種優(yōu)勢(shì)與產(chǎn)量的關(guān)系很復(fù)雜，需要從絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)、相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)、產(chǎn)量和G×E幾個(gè)方面去理解。

隨著種質(zhì)改良，產(chǎn)量潛力提高，新品種的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)仍緩慢上升，但相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)卻快速下降。美國的玉米雜種優(yōu)勢(shì)從初期的75%下降到20世紀(jì)90年代的50%。最近50年，美國玉米種植密度增加了1倍，葉面積系數(shù)和收獲指數(shù)都沒有變化，產(chǎn)量卻提高了9倍。玉米產(chǎn)量持續(xù)增加，依靠的是密植和增強(qiáng)了抗逆性，這背后的理論基礎(chǔ)是G×E。

在中國，個(gè)別實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)豐富的老育種家早就注意到這類現(xiàn)象，只是沒有從理論上作出解釋和主動(dòng)修改育種方向與技術(shù)路線。

長期商業(yè)育種積累了親本自交系的一般配合力（GCA），于是GCA對(duì)雜交種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率越來越突出，雜交種產(chǎn)量與親本自交系的產(chǎn)量增長趨勢(shì)平行，而特殊配合力（SCA）的貢獻(xiàn)率下降。這說明，幾十年來，雜種優(yōu)勢(shì)沒有實(shí)質(zhì)性提高。這是商業(yè)育種擺脫經(jīng)驗(yàn)束縛進(jìn)入設(shè)計(jì)育種的實(shí)踐基礎(chǔ)，是提高種業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力所需要的結(jié)果。種業(yè)公司不會(huì)為了追求強(qiáng)優(yōu)勢(shì)而忽視產(chǎn)量和育種效率的提高，更不會(huì)為了迎合強(qiáng)優(yōu)勢(shì)而降低種子生產(chǎn)經(jīng)營的效率和競(jìng)爭(zhēng)力。但是，在過去幾十年里，卻逐漸改良和積累了玉米雜交種的抗逆性，這是美國玉米產(chǎn)量提高9倍的根本原因。相比之下，我國玉米育種者以極大的代價(jià)緩慢地把雜種優(yōu)勢(shì)從66%提高到69%，換來的卻是高稈、大穗、晚熟、稀植、高風(fēng)險(xiǎn)、低效益品種和全國性的產(chǎn)量增益緩慢。這是整整一代人的教訓(xùn)，商業(yè)育種要另辟蹊徑。

持續(xù)提高產(chǎn)量潛力和弱化雜種優(yōu)勢(shì)絕非易事，需要以持之以恒的種質(zhì)改良和有利等位基因的積累為基礎(chǔ)。引入美國自交系與國內(nèi)種質(zhì)雜交，然后選育二環(huán)系，經(jīng)常會(huì)使?fàn)I養(yǎng)體表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，而產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)卻比較弱。若突出了單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)，就很難通過增加種植密度提高群體產(chǎn)量，使現(xiàn)代育種止步不前。但實(shí)際上這是種質(zhì)改良方向的問題。明確了方向，就能有所作為，就能夠持續(xù)提高玉米雜交種的產(chǎn)量潛力。

那么，應(yīng)該如何弱化營養(yǎng)體雜種優(yōu)勢(shì)和繼續(xù)提高產(chǎn)量呢？

雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)是親本之間等位基因頻率差與基因顯性效應(yīng)的函數(shù)。這就不難理解，玉米商業(yè)育種長期積累一般配合力有關(guān)的基因加性效應(yīng)，必然在一些表面看得見的性狀縮小了育種材料群體（雜種優(yōu)勢(shì)群）之間的等位基因頻率差，于是相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)逐漸降低。而育種行為的本質(zhì)是群體內(nèi)部和外部的等位基因頻率發(fā)生變化，于是各項(xiàng)遺傳參數(shù)都發(fā)生很復(fù)雜的變化。

隨著種質(zhì)改良，若父本和母本材料群體在與株高有關(guān)的位點(diǎn)都累積了減值效應(yīng)等位基因，在這個(gè)性狀上就不表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)。同理，在生育期和收獲時(shí)含水量、抗病性、耐旱性、耐低氮、抗倒伏等方面，如果父母本材料群體中都含有類似的有利等位基因，在這些性狀方面也就不表現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。

雜交種產(chǎn)量基本上取決于親本一般配合力的提高和基因加性效應(yīng)的積累。而特殊配合力對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率逐漸降低，于是雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)逐漸弱化，但經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量卻穩(wěn)步提高。

用美國種質(zhì)改良中國玉米自交系表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)，表明兩國自交系之間有差異的等位基因比較多，或基因頻率的差值較大。這或許反映出中國玉米種質(zhì)改良的程度落后于美國，可能是方向性失誤，也可能是速度緩慢。

弱化雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)，須設(shè)法減少親本之間等位基因的頻率差，即通過種質(zhì)的循環(huán)改良，積累更多的有利等位基因和共同點(diǎn)。商業(yè)育種所強(qiáng)調(diào)的GCA效應(yīng)實(shí)際上就是這么一點(diǎn)一點(diǎn)積累起來的。而許多人抵制商業(yè)育種，一直在突出雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)，于是育種材料群體內(nèi)保持了較多的有差異的等位基因。而這恰恰與商業(yè)育種方向背道而馳。

育種者要學(xué)會(huì)分析國內(nèi)外自交系的種質(zhì)結(jié)構(gòu)，盡量使用親緣關(guān)系不太遠(yuǎn)的自交系選育二環(huán)系，或采用適度回交的方法縮小種質(zhì)間等位基因的頻率差。這是提高商業(yè)育種效率的有效途徑和成功經(jīng)驗(yàn)。

利用熱帶種質(zhì)要適度回交，只從外來種質(zhì)挖掘有限的有利等位基因。當(dāng)然，更要避免不良基因大量涌入，降低商業(yè)育種的種質(zhì)基礎(chǔ)?，F(xiàn)代雜交種的收獲指數(shù)已經(jīng)很高，再進(jìn)一步提高收獲指數(shù)很困難。而利用熱帶種質(zhì)經(jīng)常會(huì)降低收獲指數(shù)，這是必須要盡量避免的。

利用外來種質(zhì)選育二環(huán)系，應(yīng)設(shè)法在遺傳關(guān)系較近的種質(zhì)范圍內(nèi)選育二環(huán)系。如果不得不利用親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的自交系選育二環(huán)系，可通過循環(huán)育種或回交程序弱化雜種優(yōu)勢(shì)。所謂回交，可以用原來的輪回親本，也可以用同一雜種優(yōu)勢(shì)群的另一個(gè)自交系，這樣既可增加基因多樣性，又降低了雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度。

利用外來種質(zhì)難免會(huì)使不需要的基因大量涌入，并在分離群體中涌現(xiàn)殺手基因，于是降低了商業(yè)育種的種質(zhì)基礎(chǔ)和育種效率。為此，在選育二環(huán)系的過程中，須增加選擇壓力，為暴露和淘汰“殺手基因”創(chuàng)造條件。經(jīng)過長期積累，在兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)都聚集有利的等位基因頻率，于是在很多位點(diǎn)上弱化了雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)，特別是弱化了表現(xiàn)在營養(yǎng)體的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)。推廣高密度育種法，其意義不僅僅在于暴露和淘汰“殺手基因”，還能弱化雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)，或者淘汰那些伴隨著雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)而出現(xiàn)的不良性狀。許多中國育種者已經(jīng)注意到高密度育種會(huì)弱化雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)和降低單株產(chǎn)量這一現(xiàn)象，今后應(yīng)主動(dòng)地實(shí)行高密度抗逆育種策略和防止過強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。

在現(xiàn)代育種過程中，要跟蹤基因多樣性的轉(zhuǎn)移，即遺傳方差的轉(zhuǎn)移，于是必須調(diào)整育種策略。

在現(xiàn)代玉米育種過程中，等位基因頻率的差值發(fā)生轉(zhuǎn)移，從群內(nèi)差異轉(zhuǎn)移到群間差異。因此，不斷地進(jìn)行循環(huán)育種越來越縮小了群內(nèi)的遺傳方差，擴(kuò)大了群間的遺傳方差，整體遺傳方差并沒有縮小，但將來群間差異有可能一邊擴(kuò)大一邊縮小。這個(gè)過程不但有利于在群間保持和擴(kuò)大SCA效應(yīng)，還能夠較容易地在群內(nèi)積累GCA效應(yīng)，使商業(yè)育種的效率明顯提高，使育種變得越來越簡(jiǎn)單和容易操作。