崔 婷，唐啟源

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

種子活力保持與提高技術(shù)研究進(jìn)展

崔 婷，唐啟源*

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

介紹了種子活力及其影響因素，綜述了保持和提高種子活力的采前采后處理、貯藏管理、播前處理等技術(shù)措施，并展望了種子活力研究方向。

種子；種子活力；采前采后處理；貯藏；播前處理

種子活力是指種子表現(xiàn)出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)以及高抗性的潛在能力［1］，是種子在廣泛環(huán)境條件下發(fā)芽齊整、成苗快速等種子特征的綜合體現(xiàn)［2，3］。種子活力體現(xiàn)種用價(jià)值，是衡量種子質(zhì)量的一個(gè)必要指標(biāo)［4，5］?；盍Ω叩姆N子相較于活力低的種子，具有顯著的生長優(yōu)勢(shì)和較強(qiáng)的產(chǎn)量潛力［6］。僅用室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)測定的種子發(fā)芽率來評(píng)價(jià)種子質(zhì)量，而忽略種子田間出苗的環(huán)境因素，則具有很大的局限性和盲目性［7］。因?yàn)檫@只是對(duì)種子的生活力而不是對(duì)種子活力進(jìn)行評(píng)價(jià)。種子活力涉及的不僅是種子的發(fā)芽率，還包括田間成苗率以及在種子發(fā)育、成熟、貯藏以及劣變等過程中種子質(zhì)量的變化［8］。筆者擬在簡單地介紹種子活力影響因素的基礎(chǔ)上，綜述種子活力保持與提高技術(shù)研究進(jìn)展，并展望其未來研究方向。

1 種子活力的影響因素

種子活力的高低主要受內(nèi)因（種子本身遺傳因素、發(fā)育特性）以及外因（外界環(huán)境、貯藏條件等）的共同影響［8～10］。

1.1 內(nèi)因

植物種子活力因遺傳特性的差異以及發(fā)育時(shí)的生理特性而有顯著的不同。①miRNA的表達(dá)。秦美琳等［11］研究表明，水稻的miR164c和miR168b、擬南芥的miRNA402［12］、煙草的miRNA398b［13］的表達(dá)量都與種子活力相關(guān)。②基因型的差異。孫彩霞等［14］、TeKrony等［15］對(duì)玉米種子進(jìn)行活力研究證實(shí)，種子基因型不同，活力差異明顯。這與Soltani等［16］在小麥種子上的研究結(jié)論一致。王青峰等［17］用13個(gè)不同種子活力的玉米自交系雜交發(fā)現(xiàn)，雜交一代的種子活力已超越親本。③不同作物及品種。不同作物種子的大小、形態(tài)、發(fā)芽特性等受基因控制，在發(fā)芽率相同的情況下，田間出苗率或成苗率也會(huì)不一樣。通常大粒種子活力高，而小粒種子的活力低［9］。湯學(xué)軍等［18］測定同一條件下不同谷類作物陳種子的發(fā)芽率得出結(jié)論：不同種類、不同品種的作物，活力差異顯著。馬守才等［19］研究表明，不同品種小麥間的種子活力存在明顯差異。④種子成熟度。有大量研究表明，種子成熟度與種子活力密切相關(guān)［20，21］。石海春等［22］、張麗［23］、王寧等［10］分別對(duì)玉米、高粱、小麥不同成熟度種子的活力進(jìn)行研究得出，種子成熟度越高，種子活力指數(shù)越高。

1.2 外因

外界因素的影響主要有以下幾個(gè)方面：①種子發(fā)育條件。種子發(fā)育期間影響種子活力的環(huán)境因素包括土壤水分狀況、土壤營養(yǎng)條件、種植密度、發(fā)育成熟期間的氣候條件、母株的營養(yǎng)狀況、種子的成熟度與收獲期、病蟲害等［24］。栽培條件與氣候條件都與種子活力密切相關(guān)［25］。種子成熟期間的溫度、水分、相對(duì)濕度都是影響種子活力的重要因素［25］。土壤含氮量適當(dāng)增加會(huì)使得種子的大小和重量增加、蛋白質(zhì)含量提高，最終種子活力隨之提高［26］。②采收、調(diào)制、干燥、精選及包裝、運(yùn)輸?shù)挠绊憽７N子經(jīng)歷的諸多過程所造成的機(jī)械損傷會(huì)對(duì)種子活力造成影響，也會(huì)加速種子的老化，最終導(dǎo)致種子失去活力；干燥不及時(shí)和高溫干燥會(huì)使種子胚細(xì)胞損傷，從而降低種子活力；高含水量的種子采收后不及時(shí)干燥、調(diào)制，會(huì)發(fā)熱、發(fā)酵以至變質(zhì)、霉?fàn)€［7，9］。③貯藏條件。種子是有生長、發(fā)育和衰老過程的有機(jī)體，貯藏過程也會(huì)影響種子活力。種子活力的變化受貯藏過程中的濕度、溫度、通氣、光線、高能輻射以及病菌、蟲害等的影響，其中最關(guān)鍵因素是貯藏過程中的溫、濕度［7，9］。適當(dāng)?shù)某商幚恚３州^低的含水量，合適的貯藏溫度都有助于延長種子的貯藏壽命，保持種子活力［27］。水稻種子貯藏的最適含水量隨貯藏溫度的升高而降低［28］。一般種子成熟后，在收獲加工與儲(chǔ)藏存放期間會(huì)發(fā)生種子活力不可逆的變化［29，30］，即種子劣變或老化［8，9，31］。貯藏期間的變化過程十分復(fù)雜，主要表現(xiàn)為貯藏物質(zhì)的變化［28］、膜的損傷和修復(fù)［29，30］、酶活性的變化［29］、蛋白質(zhì)［32，33］和核酸的變化［29］、脂肪酸及其含量發(fā)生變化［34］等等。在種子貯藏過程中，了解種子貯藏物質(zhì)變化和種子劣變，對(duì)于保持種子活力和提高種子貯藏壽命具有重要意義［32］。

2 種子活力的保持與提高

保持和提高種子活力，要注意以下幾個(gè)方面：一是選擇高活力的品種，創(chuàng)造種子發(fā)育適宜的條件，生產(chǎn)高活力的種子；二是選擇良好的貯藏環(huán)境，以減緩種子衰老劣變進(jìn)程；三是播前進(jìn)行預(yù)處理，幫助種子復(fù)蘇，增強(qiáng)種子活力［35］。高活力種子發(fā)芽早、出苗迅速、齊整，成熟一致，同時(shí)還能增加產(chǎn)量，增強(qiáng)抗逆能力。

目前，保持和提高種子活力的處理措施主要有三種：成熟種子采前采后處理、貯藏管理、播前處理（預(yù)措）［15，36］。

2.1 采前、采后處理

2.1.1 合理的栽培措施

在植物栽培管理中，合理的栽培密度、施肥方式和施用量以及良好的灌溉條件都是十分重要的。種植稀疏，即密度低，對(duì)高產(chǎn)不利；種植過密，則田間通風(fēng)、透光不好，容易造成種子活力下降［37］。肥料的氮、磷、鉀3要素對(duì)種子來說都比較重要。氮素可以增加種子重量與飽滿程度，鉀素則可以延長種子壽命，它們對(duì)種子活力都有一定的提高作用［22，38］。水分也是影響種子活力的重要因素［21］。因此，適宜的栽培措施對(duì)于保持種子活力是十分必要且不容忽視的。

2.1.2 適宜的收獲期

適宜的采種期應(yīng)該是種子已經(jīng)成熟，氣候條件不會(huì)對(duì)種子構(gòu)成傷害，種子方便收獲，損失量也最小的時(shí)候。收獲過早，種子未達(dá)到成熟，干物質(zhì)含量低，種子活力低；收獲過晚，植株易倒伏，或造成自然老化而降低種子活力，或因高溫、多雨導(dǎo)致種子容易發(fā)霉腐爛，或發(fā)生穗萌導(dǎo)致種子質(zhì)量降低［39］。沈雪芳等［40］指出，玉米種子若拖延至全田果穗完熟時(shí)收獲，則易在穗上發(fā)霉腐爛，進(jìn)一步降低種子活力。郝楠等［41］研究表明，遼單565玉米在乳熟末期收獲可以達(dá)到較高的發(fā)芽率，在授粉后39 d收獲能獲得較高的發(fā)芽率。因此，在最適宜的采種期采收種子是保證較高種子活力的有效措施。

2.1.3 妥善的干燥處理

種子采收后必須立即干燥，其目的是降低種子含水量，使其下降到至貯藏要求的水分標(biāo)準(zhǔn)以下，以此來減緩種子劣變，保持活力［42］。不同類型種子的干燥溫度不盡相同，在對(duì)種子進(jìn)行干燥時(shí)，其溫度應(yīng)該“因種而異”。有研究表明，淀粉類種子，可采用較高溫度干燥，但不宜超過43℃；蛋白質(zhì)類種子，應(yīng)采用較低溫度干燥；油脂類種子，宜用中等溫度干燥［34］。

2.2 貯藏管理措施

貯藏管理應(yīng)以保持活力、降低種子劣變?yōu)橹攸c(diǎn)。良好的貯藏條件和科學(xué)的貯藏方法能延長種子的壽命，保持種子活力。其中以種子含水量、溫度和通氣條件最為關(guān)鍵［43，44］。種子貯藏在恒定低濕的環(huán)境中，保持種子含水量在安全水分標(biāo)準(zhǔn)以下，可使種子長期具有較高的活力和生活力［5，7］。有人測出，新麥草種子在-4℃下適合貯藏的最佳含水量為2.43%、4℃下適合貯藏的最佳含水量為4.47%；室溫下適合貯藏的最佳含水量為1.76%～2.43%［45］。低溫貯藏種子與低濕的效果一樣，都可長期保持種子生活力。貯藏溫度是影響種子質(zhì)量的一個(gè)重要因素［26］，在一定范圍內(nèi)，貯藏溫度的升高會(huì)使得種子壽命縮短。高溫條件下，呼吸作用加強(qiáng)，容易引起種子劣變，從而降低種子活力。超干貯藏是指將種子含水量降到5%以下，在常溫下進(jìn)行種子保存的技術(shù)。超干處理對(duì)種子活力保持具有積極的作用，因而在種質(zhì)資源保存上具有較大的應(yīng)用潛力?；羝交鄣龋?6］對(duì)紫花苜蓿草種子進(jìn)行超干貯藏，結(jié)果表明，播種30 d時(shí)，超干處理種子的出苗數(shù)較含水量9.03%的種子提高25%～50%。同作物種子，超干處理的方法不同，作用效果也有很大差別［47］。

2.3 播前預(yù)處理

種子的播前處理可以分為物理、化學(xué)、生物方法等，它們都是提高種子活力的有效措施［48］。

2.3.1 物理方法

①濕平衡處理，即將種子經(jīng)濕度100%水蒸氣處理，使種子酶反應(yīng)系統(tǒng)修復(fù)并開啟種子活力復(fù)蘇機(jī)制。陳信波［49］用飽和水蒸氣在30℃下處理雜交水稻種子，結(jié)果表明，處理后種子的活力指數(shù)增加95.9%。②吸濕—回干處理，是指讓種子吸收一定的水分后再使其脫水干燥到原始含水量的過程。有試驗(yàn)結(jié)果表明，吸濕—回干處理能提高中等活力馬尾松種子（發(fā)芽率為66%）的發(fā)芽率，對(duì)高活力的馬尾松種子（發(fā)芽率為83%）發(fā)芽率影響不大，但對(duì)平均發(fā)芽時(shí)間、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)影響顯著［50］。還有研究證實(shí)，吸濕—回干處理對(duì)蘿卜、茄子、豇豆、南瓜等蔬菜種子的活力指數(shù)等都有增加作用［51］。③射線輻照處理。吳茂力等［52］研究表明，經(jīng)低劑量60Co-γ射線輻照處理的秈稻陳種子，發(fā)芽率在100 Gy時(shí)達(dá)到最大，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)則在200 Gy時(shí)達(dá)到最大值；用14 mW和12 mW的激光照射白菜與西紅柿種子60 s，能夠顯著提高種子活力［53］。④電和磁場處理。經(jīng)低頻電流處理后的某些種子，其活力增強(qiáng)，并表現(xiàn)出一定程度的增產(chǎn)。有試驗(yàn)表明，大豆經(jīng)高壓靜電處理后其種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均提升15%以上，種子活力的其他指標(biāo)也不同程度地提高［54］。徐建等［55］研究表明，絕大多數(shù)經(jīng)過磁場處理的水稻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)均高于未接受處理的對(duì)照。⑤熱擊處理也能提高種子活力，處理時(shí)應(yīng)控制溫度在40～60℃范圍內(nèi)，時(shí)間在0.5 h以內(nèi)。目前，熱擊處理在大豆等作物上都進(jìn)行了較為廣泛的研究［56］。⑥超聲波處理。這種處理可改變種子的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，并促進(jìn)各種酶活動(dòng)的復(fù)蘇，也可使某些種子的發(fā)芽率得到提高。史鋒厚等［57］的試驗(yàn)顯示，59 kHz超聲波處理油松種子10 min，可顯著提高其發(fā)芽率等活力指標(biāo)。

2.3.2 化學(xué)方法

①滲調(diào)劑。種子的滲透調(diào)節(jié)處理（種子引發(fā)）就是將種子用滲透劑浸泡處理，使種子吸水，促進(jìn)細(xì)胞膜、細(xì)胞器、DNA以及酶的恢復(fù)和蘇醒，并使種子內(nèi)在物質(zhì)變化、合成加快，破除種子休眠、提高種子活力、促進(jìn)種子萌發(fā)、齊苗及增強(qiáng)幼苗生長勢(shì)的效果［58］。滲調(diào)劑有很多種類，應(yīng)用較多的有聚乙二醇（PEG）、腺苷三磷酸（ATP）、聚乙烯醇（PVA）、蔗糖、甘露醇等一系列有機(jī)物［59］。目前，大白菜、甘藍(lán)、煙草、水稻等作物種子經(jīng)滲調(diào)劑處理后，活力增強(qiáng)效果明顯［60～62］。②無機(jī)鹽類。常用的無機(jī)鹽類有Na＋、K＋、Ca2＋、NH4＋和Mg、Zn、B等微量元素。它們直接或間接地影響種子體內(nèi)的酶活性或重要代謝過程，從而影響種子活力。周啟貴等［63］用CaCl2、NaCl、KNO3、KH2PO4、NADH、CaCl2＋NaCl（1∶1）、KNO3＋KH2PO4（1∶1）溶液處理黑皮冬瓜種子，結(jié)果表明，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率分別提高4.0%和14.7%。劉軍［64］用不同濃度的Mn、B、Zn等微量元素對(duì)甜菜種子浸種，結(jié)果表明，發(fā)芽率比對(duì)照增加了23.5%，活力指數(shù)提高了11.3%。③激素。外源激素處理可以調(diào)節(jié)因種子老化造成的激素失衡，從而促進(jìn)種子發(fā)芽，提高活力水平。Flematti等［65］研究表明，用煙草中提取的一種丁烯酸內(nèi)酯處理種子可以促進(jìn)種子萌發(fā)。孫剛等［66］用赤霉素對(duì)玉米陳種子進(jìn)行播前預(yù)處理，結(jié)果證實(shí)，赤霉素能增進(jìn)玉米陳種子活力，加快出苗速度、提高出苗率。

2.3.3 生物方法

微生物、植物提取液等處理種子，對(duì)種子的活力也有一定的促進(jìn)作用。魏林等［67］的研究證實(shí)，哈茨木霉T2-16的發(fā)酵產(chǎn)物對(duì)水稻種子的活力有促進(jìn)作用，尤其在處理金優(yōu)77時(shí)活力指數(shù)增高107.73%。王三根等［68］用中藥青蒿提取液處理水稻種子，結(jié)果表明，經(jīng)過5×10-2mL／L濃度提取液處理的種子活力比對(duì)照高81.9%。

3 展望

研究影響種子活力的關(guān)鍵因素，有利于保持和提高種子活力。種子活力的研究已取得很多的成果與進(jìn)展，但以下方面值得重視：一是應(yīng)將種子生理學(xué)與其他一些遺傳學(xué)科、分子學(xué)科以及生理生化學(xué)科聯(lián)系起來，使種子活力的研究深入至遺傳、分子等方面，拓寬理論知識(shí)和研究內(nèi)容，進(jìn)行多方面的探索，增加研究的實(shí)際應(yīng)用范疇。二是應(yīng)從種子活力相關(guān)基因的定位、功能研究、表達(dá)等方面進(jìn)行深入研究，找到控制種子活力表達(dá)的主效基因，通過基因手段獲取活力種子。三是隨著社會(huì)的發(fā)展，納米技術(shù)也應(yīng)用到了遺傳、生物傳感和診斷等生物領(lǐng)域，能否用納米材料加快種子萌發(fā)［58］、提高種子活力是一個(gè)值得探討的問題［69］。

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Research Progress on Measures of Maintaining and Im proving Seed Vigor

CUITing，TANGQi-yuan*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Seed vigor and its influence factorswere introduced in this paper.And the authormainly summarized the technicalmeasures in seed preharvest and postharvest handling，storage processmanagement，pre-sowing treatment tomaintain and improve seed vigor.Then proposes some research prospects on seed viability.

Seed；Seed vigor；Preharvest and postharvest handling；Storage；Pre-sowing treatment

S330.3

A

1001-5280（2014）04-0435-05 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.04.25

2014 05 15

崔 婷（1991-），女，湖南益陽人，碩士研究生，Email：ctingnx2013＠163.com。*通信作者：唐啟源，教授，主要從事水稻栽培學(xué)研究與教學(xué)工作，Email：cntqy＠aliyun.com。

農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目（201303002；201203052）。