遲靜 王曉藝

（山東省煙臺市牟平區(qū)姜格莊獸醫(yī)站，山東煙臺 264100）

豬繁殖性狀相關(guān)基因的多態(tài)性研究進(jìn)展

遲靜 王曉藝

（山東省煙臺市牟平區(qū)姜格莊獸醫(yī)站，山東煙臺 264100）

豬繁殖性狀屬于低遺傳力性狀，且受到多個基因的調(diào)控。調(diào)控豬繁殖性狀的主效基因有雌激素受體基因、卵泡刺激素基因、催乳素受體基因和視黃醇結(jié)合蛋白-4基因等，本文對這些基因的多態(tài)性研究進(jìn)展作一綜述，以期為利用單核苷酸多態(tài)性實現(xiàn)母豬早期選留的研究和實踐提供參考。

豬；繁殖性狀；單核苷酸多態(tài)性

豬繁殖性狀指標(biāo)主要包括總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、初生窩重、初生個體重、斷奶窩重以及斷奶仔豬數(shù)等，其中前4個指標(biāo)用于評價母豬產(chǎn)仔能力，后兩個指標(biāo)用于評價母豬的哺乳能力和母性行為。母豬的繁殖性狀在很大程度上影響著現(xiàn)代化規(guī)模養(yǎng)豬的生產(chǎn)能力和效益，因而成為評價養(yǎng)豬業(yè)者盈虧的一個重要指標(biāo)。但是，母豬繁殖性狀受到多種因素的調(diào)控和影響，主要的影響因素有遺傳因素、營養(yǎng)水平、飼養(yǎng)水平以及環(huán)境狀況等，就遺傳因素而言，母豬的繁殖性狀屬于低遺傳力性狀，其中產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)的遺傳力僅0.11左右，難以實現(xiàn)早期選留。目前的研究表明，影響母豬繁殖性狀的主效基因有雌激素受體基因、卵泡刺激素基因、催乳素受體基因和視黃醇結(jié)合蛋白-4基因等，且其單核苷酸多態(tài)性的不同基因型之間的繁殖性狀差異顯著?；趩魏塑账岫鄳B(tài)性具有準(zhǔn)確性高、穩(wěn)定性強(qiáng)以及可實現(xiàn)早期選擇的優(yōu)點，使得我們可以利用它在繁殖性狀方面進(jìn)行早期選留，從而提高生產(chǎn)效率。本文對豬繁殖性狀相關(guān)基因的多態(tài)性研究進(jìn)展作一綜述，以期為利用單核苷酸多態(tài)性實現(xiàn)母豬早期選留的研究和實踐提供參考。

1 雌激素受體基因

雌激素受體基因（Estrogen Receptor Gene,ESR）是產(chǎn)仔數(shù)的一個主效基因，其Ⅱ多態(tài)性于1994年被發(fā)現(xiàn)。研究顯示，的一個有3.7 kb片段的等位基因（B等位基因）與梅山豬的高產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)具有顯著的相關(guān)性[1]。隨后，關(guān)于與豬產(chǎn)仔性能的關(guān)聯(lián)研究日益增多，Goliásová E等[2]分析了1 250頭母豬的3 600頭仔豬與Ⅱ多態(tài)性之間的關(guān)聯(lián)，結(jié)果表明：基因的多態(tài)性顯著影響頭胎產(chǎn)仔數(shù)和平均窩產(chǎn)仔數(shù)，AA型為優(yōu)勢基因型；AA型母豬的平均產(chǎn)活仔數(shù)比BB型母豬高0.5頭，總產(chǎn)仔數(shù)和斷奶仔豬數(shù)也顯著高于BB型。Isler等[3]研究表明的基因型與出生仔豬總窩重和出生活仔總窩重存在顯著關(guān)聯(lián)，AA型母豬的窩重（14.44±0.36 kg）顯著高于BB型母豬的窩重（13.43±0.47 kg），排卵率也呈現(xiàn)同樣的基因優(yōu)勢，AA型和BB型母豬的排卵率分別為（19.92±0.85）和（17.22±0.41）。

我國專家學(xué)者也做了大量雌激素受體基因與母豬產(chǎn)仔性能的關(guān)聯(lián)分析，曹晶晶等[4]檢測了5個地方品種（蘇太豬、梅山豬、榮昌豬、二花臉豬和楓涇豬）和4個外來品種（杜洛克豬、長白豬、大白豬和皮特蘭豬）基因Ⅱ位點的多態(tài)性，結(jié)果表明：長白豬、榮昌豬和梅山豬僅有AB基因型，杜洛克豬和皮特蘭豬存在AB和BB兩種基因型，其余四個豬種則表現(xiàn)有AA、AB、BB三種基因型，綜合分析顯示B等位基因是地方品種的優(yōu)勢基因，而A等位基因則是外來品種的優(yōu)勢等位基因。尹雪等[5]檢測了新民豬和皮民豬基因Ⅱ位點的多態(tài)性，結(jié)果表明新民豬的A、B等位基因頻率分別為0.593和0.407，而皮民豬A、B等位基因頻率分別為0.720和0.280。陳耀閩[6]在基因外顯子5（4 990 bp處）和外顯子7（588 bp處）分別發(fā)現(xiàn)G/C和T/A突變，關(guān)聯(lián)分析顯示G/C突變與杜洛克豬、長白豬和大白豬不同胎次的產(chǎn)仔性狀均顯著相關(guān)，且GC基因型母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重顯著大于CC型和GG型母豬，而T/A突變則顯著增加杜洛克母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重。萬明春等[7]研究表明玉山黑豬基因AA型、AB型、BB型的頻率分別為0.417、0.300、0.017，關(guān)聯(lián)分析顯示BB型的初產(chǎn)仔豬數(shù)比AA型和AB型分別多1.21頭、0.91頭，表現(xiàn)出BB＞AB＞AA。黃雪根等[8]在蘇太豬基因Ⅱ位點檢測到AA、BB和AB三種基因型，其頻率分別為0.089、0.341、0.570，這與曹晶晶等[4]的研究結(jié)果一致，關(guān)聯(lián)分析表明：與AB和BB型個體相比，AA基因型初產(chǎn)母豬的產(chǎn)活仔數(shù)和初生窩重顯著增加，而AA基因型經(jīng)產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和斷奶仔豬數(shù)同樣顯著增加，并呈現(xiàn)出AA＞AB＞BB的趨勢。有關(guān)基因Ⅱ位點的多態(tài)性和產(chǎn)仔性狀之間的關(guān)聯(lián)研究，段煉等[9]進(jìn)行了Meta分析，通過對33篇文獻(xiàn)中的9 429頭豬的產(chǎn)仔性狀與基因Ⅱ位點的多態(tài)性基于隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示AA基因型的母豬產(chǎn)仔數(shù)顯著少于AB和BB型個體，表明基因Ⅱ位點為B等位基因是豬產(chǎn)仔性狀的有利等位基因，而BB型為優(yōu)勢基因型。

2 卵泡刺激素基因

卵泡刺激素基因（follicle-stimulating hormone gene,FSH）由α和β兩個亞基組成，其中α亞基在各物種之間具有很強(qiáng)的保守性，而β亞基則在各物種之間表現(xiàn)出特異性；α亞基分別由3個外顯子和3個內(nèi)含子組成，在氨基酸組成上則是由24個氨基酸的前導(dǎo)序列和編碼96個氨基酸的DNA序列組成，而β亞基由2個內(nèi)含子和3個外顯子組成，轉(zhuǎn)錄翻譯后的蛋白質(zhì)包含110多個氨基酸[10]。

3 催乳素受體基因

催乳素受體基因（Prolactin Receptor Gene,PRLR）在母豬的繁殖過程中發(fā)揮重要作用，是調(diào)控母豬繁殖性能的一個主效基因。1997年外國學(xué)者Vincent等研究發(fā)現(xiàn)豬基因定位于16號染色體，全長100 kb左右，并包含9個內(nèi)含子和10個外顯子。

4 視黃醇結(jié)合蛋白-4基因

視黃醇結(jié)合蛋白（Retinol Binding Protein，RBP）對細(xì)胞中的視黃醇具有重要的轉(zhuǎn)運和調(diào)節(jié)作用，其包含4種不同的蛋白質(zhì)，視黃醇結(jié)合蛋白-4不僅能夠促進(jìn)轉(zhuǎn)化因子的表達(dá)，而且還參與胚胎的早期發(fā)育，因此視黃醇結(jié)合蛋白-4基因可以作為影響產(chǎn)仔數(shù)的一個重要候選基因。4基因的多態(tài)性與豬產(chǎn)仔性能的關(guān)聯(lián)也得到多個研究報道的證實。劉璐等[22]在杜洛克豬、長白豬、大白豬4基因的I酶切位點均檢測出多態(tài)性，長白豬和杜洛克豬在該位點處于Hardy-Weinberg平衡狀態(tài)，而大白豬在該位點偏離Hardy-Weinberg平衡狀態(tài)，并且AA型為長白和杜洛克豬的優(yōu)勢基因型，BB型為大白豬的優(yōu)勢基因型；關(guān)聯(lián)分析顯示，與AA型相比，BB型的長白豬母豬第二胎總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)和斷奶仔豬數(shù)分別多0.97頭、1.28頭、0.92頭，且比AB型大白豬母豬的這三個指標(biāo)分別高0.92頭、1.02頭、0.98頭；同樣在第三胎的產(chǎn)仔性能中，BB基因型仍為有利基因型。朱吉等[23]在湖南黑豬群體中檢測出4基因的多態(tài)性，表現(xiàn)為AA、AB、BB三種基因型，A、B等位基因的頻率分別為0.8649、0.01351，關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)與BB基因型相比，AA基因型初產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)分別多1.66頭和1.83頭，AA基因型經(jīng)產(chǎn)母豬總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)分別多1.48頭和1.22頭；與AB基因型相比，AA基因型經(jīng)產(chǎn)母豬總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)分別多1.19頭和0.96頭；差異分析均達(dá)顯著水平，從而證實A等位基因有利于提高湖南黑豬母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)。楊雪等[24]在長白豬群體中檢測出4基因的多態(tài)性，表現(xiàn)為AA、AB、BB基因型，其中AA基因型對于初產(chǎn)母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬均為優(yōu)勢基因型，關(guān)聯(lián)分析表明，與AB基因相比，AA基因型母豬的總產(chǎn)仔數(shù)顯著增加，與BB基因型相比，AA基因型母豬的產(chǎn)活仔數(shù)顯著增加，但是對初生窩重和斷奶窩重沒有顯著影響。孫延曉等[25]在長白豬、大白豬、杜洛克豬以及五個地方品種（萊蕪黑豬、里岔黑豬、新沂蒙黑豬、魯萊黑豬、魯煙白豬）檢測出4基因的多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)了AA、AB、BB三種基因型，與BB基因型的母豬相比，AA基因型地方品種的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)顯著增加0.59頭和0.51頭，AA基因型的引進(jìn)品種則分別顯著增加0.72頭和0.64頭，從而證實在產(chǎn)仔性狀上，AA基因型為優(yōu)勢基因型。王宵燕等[26]在蘇姜豬群體中檢測出4基因的多態(tài)性，A、B等位基因的頻率分別為0.850和0.150，與BB基因型相比，AA基因型的母豬背膘厚顯著增加，但是同一性別不同基因型之間的體尺差異并不顯著。

5 小結(jié)

綜上所述，豬繁殖性狀相關(guān)基因的單核苷酸多態(tài)性在很大程度上影響著母豬的繁殖性能，但是不同品種之間的優(yōu)勢基因型并不相同，此外，基因樣本量、科研成果轉(zhuǎn)化為實際技術(shù)等的限制，使得利用單核苷酸多態(tài)性進(jìn)行早期選留還難以實現(xiàn)。因此，在今后的研究中，應(yīng)當(dāng)在擴(kuò)大樣本量的基礎(chǔ)上，努力實現(xiàn)利用多基因的多個單核苷酸多態(tài)性同時進(jìn)行早期的選留。

[1]Rothschild MF,Jacobson C,Vaske DA,et al.A major gene for litter size in pigs,in:Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production[J].University of Guelph,1994(21): 225-228.

[2]Goliásová E,Wolf J.Impact of thegene on litter size and production traits in Czech Large White pigs[J].Anim Genet.2004,35 (4):293-297.

[3]Isler BJ,Irvin KM,Neal SM,et al.Examination of the relationship between the estrogen receptor gene and reproductive traits in swine [J].J Anim Sci.2002,80(9):2334-2339.

[4]曹晶晶,蔡家嘉,黃小國,等.不同豬種基因多態(tài)性的PCR-RFLP分析[J].中國畜牧獸醫(yī),2009,36(6):82-84.

[5]尹雪,李朋,張冬杰,等.新民豬和皮民豬基因的多態(tài)性檢測分析[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2012(5):48-50.

[7]萬明春,周泉勇,霍俊宏,等.玉山黑豬和基因多態(tài)性及相關(guān)性狀的研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報,2014,26(3):107-109.

[8]黃雪根,葉蘭,劉楷,等.蘇太豬基因多態(tài)性及其與繁殖性能的關(guān)聯(lián)分析[J].中國畜牧獸醫(yī),2010,37(12):142-145.

[9]段煉,王志鵬,高會江.豬產(chǎn)仔性狀與雌激素受體基因Ⅱ多態(tài)性效應(yīng)的Meta分析[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報,2011,42(12):1666-1679.

[10]李鳳娥,熊遠(yuǎn)著.卵泡刺激素基因研究概況[J].國外畜牧學(xué)-豬與禽,2001(1):35-37.

[11]戴麗荷,胡錦平,褚曉紅,等.基因多態(tài)性及對不同品種豬繁殖性狀的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報,2013,25(3):461-466.

[12]曲亮,李開禎,汪秀星,等.基因多態(tài)性對蘇淮豬繁殖性能的影響[J].畜牧與獸醫(yī),2008,40(2):24-30.

[13]羅仍卓么,王立賢,孫世鐸.北京黑豬亞基基因的多態(tài)性與繁殖性狀的關(guān)聯(lián)分析[J].遺傳,2007,29(12):1497-1503.

[14]龍國榮,許厚強(qiáng),李世功,等.貴州白香豬基因多態(tài)性與產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)聯(lián)分析[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2013(13):129-131.

[15]馮富彥,李新建,呂剛,等.豫南黑豬及3個引進(jìn)豬種和基因多態(tài)性與產(chǎn)仔性能的關(guān)系[J].華北農(nóng)學(xué)報,2011,26(5): 66-70.

[16]蘇先敏,朱世平,趙喬輝,等.臺系大白、長白和杜洛克豬基因多態(tài)性及其與繁殖性能的關(guān)系[J].中國畜牧雜志,2013, 49(19):5-9.

[17]黃賀,狄生偉,田亞光,等.民豬基因PCR-SSCP多態(tài)性與產(chǎn)仔數(shù)關(guān)聯(lián)分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(11):2341-2346.

[18]劉慶雨,于永生,金鑫,等.松遼黑豬和長白豬催乳素受體基因第10外顯子多態(tài)性與繁殖性狀的關(guān)聯(lián)分析[J].中國畜牧獸醫(yī), 2012,39(10):191-195.

[19]蘇先敏,趙喬輝,朱世平,等.大白豬、長白豬和杜洛克豬催乳素受體基因多態(tài)性及其與繁殖性能的關(guān)系[J].中國畜牧獸醫(yī), 2013,40(8):146-150.

[20]曹果清,李步高,石建中,等.豬基因多態(tài)性及其與產(chǎn)仔性能的關(guān)聯(lián)分析[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報,2009,40(4):476-480.

[21]石建中,李步高,曹果清.豬催乳素受體基因第8內(nèi)含子多態(tài)性及其對產(chǎn)仔性能的影響[J].中國畜牧獸醫(yī),2012,39(7):179-183.

[22]劉璐,梁永曄,吳正常,等.大白豬、長白豬和杜洛克豬4基因多態(tài)性及其與繁殖性能的相關(guān)分析[J].中國畜牧獸醫(yī), 2012,39(10):169-172.

[23]朱吉,孫建幫,謝菊蘭,等.湖南黑豬4基因與產(chǎn)仔數(shù)的相關(guān)性分析[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2011,32(3):10-13.

[24]楊雪,趙志超,黃濤,等.視黃醇結(jié)合蛋白4基因多態(tài)性對長白豬繁殖性能的影響[J].豬業(yè)科學(xué),2013(11):98-99.

[25]孫延曉,曾勇慶,唐輝,等.豬和4基因多態(tài)性與產(chǎn)仔性能的關(guān)系[J].遺傳,2009,31(1):63-68.

[26]王宵燕,經(jīng)榮斌,周春寶.蘇姜豬4基因的多態(tài)性及與部分性狀的相關(guān)性分析[J].豬業(yè)科學(xué),2008,25(10):70-72.

S828；S814.1

A

1673-4645(2014)12-0039-04

2014-06-04