不同施氮量下皖南粳稻光合作用的差異研究

金磊　朱啟法　季學軍等

摘 要：為明確適宜皖南地區(qū)煙稻輪作的粳稻品種，探討不同施氮量下2個品種光合作用的差異機理。在大田的條件下，圍繞1個超級稻品種南粳44，結合當?shù)匾粋€品種皖稻94，研究了不同施氮量下（150.0kg/hm2、250.0kg/hm2、350.0kg/hm2），不同品種劍葉的最大凈光合速率、二氧化碳—光合曲線、抗氧化酶和可溶性蛋白的表現(xiàn)等，分析不同氮素施用下其光合作用與產(chǎn)量形成的生理機制。結果表明，從光合作用發(fā)揮的角度，在高CO2濃度下，參試粳稻品種在低氮或者中等氮素條件下，可提高其光合作用的CO2飽和點，表現(xiàn)高的光合速率；隨著施氮量的增加，水稻對高光強的利用能力增強，尤其可以緩解水稻在生育后期因低溫高光強而發(fā)生的葉片黃化和早衰。超級稻品種如南粳44，比較適合中等氮素和高氮的栽培條件，通過不同時期的適應策略，最大限度地發(fā)揮其葉片的光合功能，有利于其產(chǎn)量的發(fā)揮。

關鍵詞：粳稻；光合作用；氮素；硝酸還原酶；抗氧化酶

中圖分類號 Q945.11 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）01-02-13-07

1 引言

氮是影響水稻產(chǎn)量形成最敏感的元素，其吸收與積累是水稻產(chǎn)量形成的重要基礎。水稻（Oryza sativa L.）是世界一半以上人群的主食，被稱為最重要的糧食產(chǎn)物之一，作為人口最多的國家，中國水稻育種的水平處于世界前列，單產(chǎn)也十分高，但與日益增長人口的糧食需求來說，這是遠不夠的[1]。與此同時，現(xiàn)有水稻生產(chǎn)氮肥用量十分大。據(jù)統(tǒng)計，中國水稻氮肥用量已經(jīng)達到世界水稻氮肥用量的30%以上[2]。安徽是中國水稻主產(chǎn)省之一，水稻是宣城市主要糧食作物，常年種植面積在15.33萬hm2左右，約占全市糧食作物總種植面積的70%。研究表明在長期高量偏施氮素化肥的情況下，還會導致水稻的肥料利用率下降，而且投入過多氮肥，也會污染環(huán)境、浪費肥料，這與水稻生產(chǎn)的“高產(chǎn)、優(yōu)質、高效、生態(tài)、安全”綜合目標背道而馳[3]。研究不同施氮量下皖南粳稻品種光合差異機理很有必要。目前針對作物氮肥的吸收和利用效率的研究較多。如Koutroubas等[4]和Inthapanya等[5]的研究結果表明作物產(chǎn)量與氮肥的吸收和利用效率密切相關。其中有關水稻氮肥利用效率與其產(chǎn)量的關系研究已有不少報道，如殷春淵[6]等進行了水稻氮高產(chǎn)高效與低產(chǎn)低效兩類品種株型特征差異研究，結果表明良好的株型是氮肥利用效率提高的前提。殷春淵[6]等研究表明相對于低產(chǎn)基因型水稻，高產(chǎn)基因型在各個生育階段的氮素積累量、抽穗前的氮素吸收速率及氮素利用效率均較高。張洪程[7]等的研究表明水稻超高產(chǎn)栽培的根本在于“強支撐、擴庫容、促充實”；周有炎[8]等的研究表明在減少氮肥施用量的基礎上，通過協(xié)調氮、磷、鉀肥比例，亦能達到高產(chǎn)增產(chǎn)的效果。可見，不同水稻材料對氮肥的利用存在品種間差異，而對于同一個水稻材料在不同生育期對氮肥的需求也有差異，在抽穗前水稻對氮肥的利用效率更有利于產(chǎn)量潛力的發(fā)揮，合理施肥可以通過調整水稻群體的株型而達到高產(chǎn)。劉曉晴[9]等研究表明高產(chǎn)優(yōu)質水稻品種生育后期具有SOD活性高、MDA含量低等特點。袁紅朝[10]等研究發(fā)現(xiàn)長期施肥影響土壤中核酮糖—1，5-二磷酸梭化酶/加氧酶（RubisCO），并對土壤固碳細菌群落結構、多樣性及數(shù)量均有顯著的影響。而光合作用是水稻產(chǎn)量形成的重要基礎，研究不同施氮量下宣城地區(qū)水稻品種在整個產(chǎn)量形成的關鍵時期的光合作用差異機理以及光適應機制，對今后該地區(qū)選育光合潛力高的高產(chǎn)品種，減施氮肥，保護生態(tài)環(huán)境以及保證國家糧食安全等都有重要的意義。已有的水稻氮用量導致的產(chǎn)量差異研究大多為同一品種或同一類型株系材料，且集中在對群體的源、庫等的研究，而關于不同施氮量對不同熟期水稻的光合特性、硝酸還原酶活性大小以及光合酶的保護以及產(chǎn)量的影響尚不多見。本研究選取了2種粳稻材料作為研究對象，重點比較其產(chǎn)量形成的關鍵時期—拔節(jié)到孕穗期的光合特性、硝酸還原酶和抗氧化酶等活性的差異，解析超級稻和對照在不同氮肥下光合生理特性與產(chǎn)量的關系；明確不同粳稻品種氮肥合理施用與其光合能力高效發(fā)揮的內在平衡的生理生態(tài)機制，期望從光合作用發(fā)揮角度解析供試品種在合理施肥條件下高產(chǎn)形成的規(guī)律，為今后選育光合能力高的氮高效煙稻輪作水稻材料以及適當降低宣城等高氮肥稻區(qū)的氮素施用量提供依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 材料 供試品種為2個，南粳44和皖稻94，水稻種子來自江蘇省農(nóng)業(yè)科學院、安徽巢湖農(nóng)科所。

2.2 試驗設計 試驗于2013年在安徽省宣城市楊柳鎮(zhèn)新龍村進行，土壤為紅壤土，氮肥用尿素（150.0kg/hm2：LN；250.0kg/hm2：MN；350.0kg/hm2：HN），氮肥為尿素（有效氮為46%），磷肥為過磷酸鈣（有效磷為41%，8kg/667m2），鉀肥為氯化鉀（有效鉀為60%，8kg/667m2）。氮肥作基肥、分蘗肥、?；ǚ实氖┯帽壤謩e占總氮量的60%、30%、10%；磷肥一次性作基肥施入，鉀肥作基肥和長粗肥施用，各占50%。將水稻種子用藥劑浸種72h后催芽，5月15日直接播種于育秧的苗床中，濕潤育秧。6月14日人工拉線定點栽插，移栽規(guī)格0.135m×0.230m，設9個小區(qū)，3個為重復，四周設有保護區(qū)。水分管理和病蟲害防治等按常規(guī)栽培要求實施。

2.3 測定內容與方法 在開花后不同天數(shù)分別測定植株的各生理和生長指標。并在成熟期考查供試材料產(chǎn)量結構。

2.3.1 葉片的光強—光合曲線 按李霞等[11-15]的方法，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)LI-6400便攜式光合測量系統(tǒng)，用6400-02B LED紅藍光源葉室進行連體葉片瞬時光合速率（instantaneous apparenphotosynthetic rate，IAPR）測定。將紅藍光源LED設定一系列光合光通量密度（photosynthetic photo flux density，PPFD）梯度，測定光強分別為0、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 400μmol·m-2·s-1時葉片的光合速率（photosynthetic rates，P），每點測定4個重復，繪出光強—光合曲線，計算出光飽和條件下最大光合速率（Pmax）。

2.3.2 葉片的二氧化碳—光合曲線和表觀羧化效率測定 按宋世威[14]的方法，測定時用光合儀控制光照強度（800±1）μmol·m-2·s-1、溫度（32±1）℃，外接鋼瓶供應CO2，濃度（μmol·mol-1）梯度設定為：0、20、50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000μmol·m-2·s-1、用SPSS 10.0軟件將所得數(shù)據(jù)繪出凈光合速率（Pn）對CO2的模擬曲線（CO2-Pn），求得CO2補償點和CO2飽和點，用CO2濃度低于250μmol·mol-1的數(shù)據(jù)繪出響應直線，直線的斜率為表觀羧化效率（ACE）[18]。

2.3.3 酶活性的測定

2.3.3.1 硝酸還原酶活性的測定 參照林振武[16]等的方法，采用體外測定法。

2.3.3.2 丙二醛（MDA）含量的測定 參照王愛國的方法[17]。

2.3.3.3 抗氧化酶活性的測定 超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性測定參照李忠光等方法[18]；超氧化物歧化酶活性，采用已知SOD活性單位抑制NBT光還原的50%為1個酶活性單位（U）；過氧化氫酶活性，以每min內A240減少0.1的酶量為1個酶活單位（U）；過氧化物酶活性，以每min內A470變化0.01的酶量為1個活性單位（U）。

2.3.4.4 葉片總抗氧化能力的測定 采用南京建成的試劑盒，測定原理為：機體中有許多抗氧化物質，能使Fe3+還原成Fe2+，后者可與菲啉類物質形成穩(wěn)固的絡合物，通過比色可測出葉片內總的抗氧化劑的抗氧化能力。

2.3.4.5 葉片可溶性蛋白含量的測定 依Brandford（1976）考馬斯亮藍染色法進行。

2.4 統(tǒng)計分析 運用SPSS17.0軟件，通過單因素方差分析Duncan檢驗來分析數(shù)據(jù)的顯著性差異和Pearson系數(shù)分析參數(shù)的相關性。

3 結果與分析

3.1 不同施氮量供試材料的產(chǎn)量表現(xiàn) 通過單株產(chǎn)量的顯著性分析發(fā)現(xiàn)（表2），不同處理不同品種在不同施氮量下單株產(chǎn)量的差異性達到了極顯著水平。說明不同品種間有差異，相同品種相同氮素處理內的5次獨立重復試驗沒有顯著性差異，重復性較高。從表3可見，與中氮相比，在高氮下，南粳44、皖稻94單株產(chǎn)量比中氮高。在低氮下，所有供試材料單株產(chǎn)量比中氮低，其中南粳44在高氮下比對照皖稻94單株產(chǎn)量高30.96%，可以看出超級稻在高氮下比對照單株產(chǎn)量要高，超級稻品種在不同的處理下具有較高的結實率也是其具有超高產(chǎn)水稻品種產(chǎn)量潛力的一個重要特征。

3.2 不同氮肥下供試材料開花后第7d和21d劍葉的光強—光合作用響應曲線的比較 水稻80%的產(chǎn)量都是來自于花后葉片的光合作用所儲存的物質，而水稻光合作用對光強的適應特性則反映了其決定源的供應能力。可以看出超級稻南粳44花后7d LN、MN、HN下比對照皖稻94高，分別高52.38%、29.83%、15.43%?；ê?1d，超級稻的最大凈光合速率在不同氮素下表現(xiàn)比較平穩(wěn)，可能有利于花后干物質的積累。

劍葉的光飽和下的最大凈光合速率

3.3 不同氮肥下供試材料劍葉開花后7d劍葉CO2—光合作用響應曲線 眾所周知，二氧化碳也是光合作用底物之一，水稻光合作用對二氧化碳濃度的利用也影響其產(chǎn)量的形成。開花后7d劍葉即發(fā)育為成熟的光合功能葉片。為此我們進一步測定供試材料在開花后7d后劍葉CO2—光合作用響應曲線。從結果可看出，較高氮素條件下，南粳44劍葉在高CO2濃度下的最大凈光合速率（Pmax）最大，達53.07μmol·m-2·s-1，可以發(fā)揮最大的光合潛力（圖2a）；在高CO2濃度下，中等氮素條件下可以發(fā)揮最大的光合潛力，這是由于增加了其表觀羧化效率（圖2b）；而且在中等氮素條件下，皖稻94的二氧化碳飽和點比較高（圖2c），其中南粳44在各氮素水平表現(xiàn)比較穩(wěn)定（圖2c）。其中超級稻南粳44在MN、HN下最大凈光合速率比對照皖稻94號高21.95%、20.2%。

3.4 不同氮肥下供試材料開花后第7d氮素代謝關鍵酶—硝酸還原酶活性的比較 硝酸還原酶（NR）是植物NO-3同化的關鍵酶，植物體內硝酸還原酶活力（NRA）的高低直接影響介質中NO-3的利用，作為作物的營養(yǎng)指標之一[19]，對植物生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和蛋白質含量都有重要影響。從圖3可看出，在開花后7d，硝酸還原酶誘導增加，但是不同供試品種表現(xiàn)有差異，低氮和高氮下，顯著地誘導了皖稻94硝酸還原酶的活性，而南粳44則在低氮和中氮條件下，硝酸還原酶誘導增加，而高氮條件下則不明顯，其中超級稻南粳44在MN下比對照皖稻94高53.22%。

3.6 不同施氮量下供試水稻生理參數(shù)與單株產(chǎn)量相關性分析 從表4不同施氮量下供試水稻生理參數(shù)（花后7d最大凈光合速率、MDA含量、硝酸還原酶活性）與產(chǎn)量構成因子相關性分析中可看出，不同品種間花后7d最大凈光合速率、單株穗數(shù)與品種間相關系數(shù)分別為0.51、0.45，都達到了極顯著水平（P<0.01）。MDA含量與結實率之間相關系數(shù)為0.27，達到顯著性水平（P<0.05）。而硝酸還原酶活性在不同品種間相關系數(shù)為0.25，達到顯著水平（P<0.05）。株高與每穗總粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量、結實率相關系數(shù)分別為0.61、0.47、0.63、0.49，都達到極顯著水平（P<0.01）。單株穗數(shù)與每穗總粒數(shù)、單株產(chǎn)量相關系數(shù)分別為0.31、0.65，都達到極顯著水平（P<0.01）。單株穗數(shù)與結實率相關系數(shù)為0.24，達到顯著性水平（P<0.05）。每穗總粒數(shù)與千粒重、結實率相關系數(shù)為0.50、0.53，都達到極顯著水平（P<0.01）。結實率與千粒重、單株產(chǎn)量相關系數(shù)分別為0.37、0.45，都達到極顯著水平（P<0.01）?？梢娙~片的硝酸還原酶活性可以作為水稻對氮素利用的特征指標，相關性分析可以看出，供試品種花后7d葉片的光合能力與大庫形成有關，而花后21d，劍葉的抗氧化能力則影響其結實率，最終影響其單株產(chǎn)量。

4 討論

氮是植物非常重要的營養(yǎng)元素之一，現(xiàn)在已經(jīng)知道植物利用多種不同的機制來適應環(huán)境氮的變化[20-23]。根系是植物最先感受氮和吸收氮的部位。植物根系對土壤中的氮素分布和可獲得性非常敏感。氮供應直接作為外源信號或者間接地影響植物體內的氮素分布而影響根系的生長，以硝態(tài)和銨態(tài)存在的氮素對植物生長是必需的而且能夠調節(jié)根系的生長[24]。氮素與作物的產(chǎn)量與品質關系極大，被稱為“生命元素”。氮肥是影響作物產(chǎn)量、品質以及環(huán)境最重要的肥料，在作物生產(chǎn)中有著極其重要的角色[25]。氮是植物的主要營養(yǎng)元素之一，氮素同化是指植物吸收環(huán)境中的NO3-或NH4+合成氨基酸和蛋白質等含氮有機化合物的過程。施氮不僅能反饋調節(jié)全球氣候溫度和環(huán)境碳循環(huán)[26]，而且也與激素信號互作影響植物生長[27]，依賴于高肥的水稻高產(chǎn)栽培也使我國內陸湖泊富營養(yǎng)化增加[28]。可見，施氮量變化顯著影響環(huán)境可持續(xù)性、糧食生產(chǎn)安全[29]。如何在施氮量、產(chǎn)量以及環(huán)境之間找到一個平衡點至關重要。

眾多研究表明，無論是粳稻，還是常規(guī)稻、雜交稻，不管是三系雜交稻還是兩系雜交稻，對氮素利用率都存在顯著的品種間差異[30-32]。Broadbent等[33]對24個常規(guī)稻基因型的氮肥利用效率進行比較發(fā)現(xiàn)，基因型間存在極顯著差異，而不同施氮量對水稻干物質生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的影響，前人也已做了不少的報道[34-35]，但是有關研究多是選取典型的氮素差異的水稻品種，而指標多為地上部分形態(tài)或生理指標的單一研究，兼顧兩者的研究并不多。植物光合作用受到許多環(huán)境因素，如光照、溫度、CO2濃度等的影響[36-38]。本研究發(fā)現(xiàn)不同粳稻品種在不同氮素下光合作用差異比較大，即劍葉光飽和條件的最大凈光合速率以及開花后前期硝酸還原酶和開花后期抗氧化酶都比較高，高產(chǎn)水稻品種在不同時期的適應策略，即花后前期增強對高光強的利用能力以及花后21d增強抗氧化能力以抵御光氧化逆境等，均與其高產(chǎn)的發(fā)揮有密切關系。

土壤中二氧化碳（CO2）自養(yǎng)菌的同化是土壤碳循環(huán)的一個重要過程，并且有助于減少大氣中的二氧化碳濃度，能減少目前約50%的二氧化碳濃度，這能減輕氣候全球變暖所帶來的威脅[39]。而二氧化碳也是光合作用的底物之一，隨著全球氣候變暖，未來大氣中二氧化碳濃度發(fā)生改變，研究水稻的光合作用同環(huán)境中二氧化碳的互作關系以及產(chǎn)量的變化非常有必要。在低、中氮下各不同品種水稻最大凈光合速率對于二氧化碳的響應能力差異分別達到顯著水平和極顯著水平，但在高氮下最大凈光合速率差異不顯著，我們發(fā)現(xiàn)高氮下，各品種可能通過提高表觀羧化效率來消除各品種間的二氧化碳響應差異。

翟虎渠[40]等研究表明，超級稻劍葉的光合碳同化能力強，且能滿足籽粒灌漿的要求。鄧啟云[41]等研究表明，培兩優(yōu)E32抽穗后劍葉和倒2葉的比葉重顯著或極顯著大于對照（汕優(yōu)63），且葉單位面積氣孔數(shù)目較對照多19.20%。王榮富[30]等的研究也表明，超級稻SOD酶和過氧化物酶（POD）活性較高，表現(xiàn)耐光氧化和抗早衰。研究還發(fā)現(xiàn)超級稻葉片光合能力與穗型有關，重穗型水稻劍葉的Rubsico酶活性和葉綠素含量高，后期凈光合速率和莖鞘物質向穗部的轉運率和轉化率明顯高于中、輕穗型品種[42]。

范淑秀[43]等研究表明，越是高產(chǎn)的水稻，后期葉片的光合作用對于產(chǎn)量影響越大。Motoyuki Ashikari[44]等研究發(fā)現(xiàn)細胞分裂素氧化酶調節(jié)水稻產(chǎn)量，通過QTL發(fā)現(xiàn)Gn1a基因控制的細胞分裂素氧化/脫氫酶（OsCKX2）調節(jié)再生器官。Lima，J.E[45]發(fā)現(xiàn)擬南芥中銨觸發(fā)側根分支伸長轉運。Yoko Okushima[46]發(fā)現(xiàn)高濃度的硝酸鹽（50Mm KNO3）可以通過影響植物側根細胞的增殖從而抑制側根生長，影響水稻產(chǎn)量。

本研究結果表明，隨著氮素的增加，在水稻生育后期，抗氧化系統(tǒng)的誘導增加可一定程度上緩解植物的逆境狀態(tài)，減輕對于功能葉片的損傷，從而使功能葉能維持比較高的葉綠素水平，進行較高的光合作用，表現(xiàn)對生育后期逆境（寒露風等）的抵抗能力，這與Victoria Bonnecarrère[47]等研究低溫誘導高產(chǎn)粳稻品種抗氧化酶的結果類似。Hitoshi Sakakibara[48]的研究暗示NO3-的運轉基因調控信號協(xié)同細胞分裂素（CK）可能對植物生物合成、氮肥吸收轉運等方面起作用。

吳文革等[49]認為培育大穗是超級稻擴大庫容量、增加穎花量的主要途徑。超級稻具有耐肥能力比較強的特點，因此增施氮肥是擴大超級稻庫容量的基本條件之一。有研究表明，超級稻生長發(fā)育中后期對養(yǎng)分的需求量大[30]，滿足這一時期的氮素需求有利于在穩(wěn)定有效穗的基礎上主攻大穗，提高產(chǎn)量和肥料的吸收利用率。 而盲目地增施氮肥未必就能完全發(fā)掘出超級稻大庫容量的潛力。本研究則發(fā)現(xiàn)超級稻南粳44劍葉在中等氮素栽培條件下，其光合碳同化能力強，且能滿足籽粒灌漿的要求，而且高CO2條件可以降低對高肥的需求，結合未來大氣CO2濃度的增加趨勢和氮肥合理施用環(huán)境友好的要求，適當降低氮素的施用，可以適合未來CO2的環(huán)境，并充分發(fā)揮其最大的光合潛力，達到高產(chǎn)?？傊?，水稻整個生育期中對氮素的吸收利用是一個動態(tài)工程，涉及各水稻品種與氮素利用相關基因的差異，氮損失可能是抑制光合作用、葉綠素合成、質體蛋白合成的相關基因以及次生的代謝響應的主要原因之一[50]。

5 結論

超級稻品種如南粳44比較適合中等氮素和高氮的栽培條件，可通過產(chǎn)量形成的關鍵時期—生育后期不同時期的光適應策略，最大限度地發(fā)揮其葉片的光合功能，這有利于其產(chǎn)量的發(fā)揮。但是從光合作用發(fā)揮的角度，隨著施氮量的增加，水稻對高光強的利用能力增強，而從CO2—光合曲線看，粳稻品種在中等或低氮條件下，低CO2下可通過提高表觀羧化效率，高CO2下可通過提高其光合作用的CO2飽和點，而表現(xiàn)高的光合速率。結合宣城本地的氣候條件及煙稻輪作的趨勢，探索適宜宣城地區(qū)種植的水稻品種及配套栽培規(guī)程有待于進一步研究。

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（責編：施婷婷）

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（責編：施婷婷）