張 博，李 時，姜云壘，2

棲息地破碎化是指面積較大并且連續(xù)分布的棲息地在人為活動或自然干擾的影響下，被分隔成面積較小且不連續(xù)“島嶼”狀的棲息地斑塊的過程［1］。鳥類的進(jìn)化過程始終會依賴錯綜復(fù)雜的自然界環(huán)境，如森林、水域、沼澤地或開闊地等，這樣就形成了適應(yīng)其生存的棲息環(huán)境及各種各樣的鳥類生態(tài)類群。鳥類依據(jù)棲息地的生態(tài)特點(diǎn)，營造巢窩繁殖后代。因此棲息地環(huán)境及空間結(jié)構(gòu)發(fā)生改變最終會通過面積效應(yīng)、隔離效應(yīng)和邊緣效應(yīng)對鳥類種群的生存及繁殖產(chǎn)生影響，使它們處于瀕危滅絕的境地。

1 面積效應(yīng)對鳥類生存的影響

棲息地破碎化對鳥類的生存有著重要的影響，其在導(dǎo)致原有棲息地面積減少的同時，棲息地斑塊面積也相應(yīng)減少，致使鳥類種群數(shù)量減少，最終導(dǎo)致某些物種的區(qū)域性滅絕。2006年，Betts等人利用面積和破碎化程度作為變量，在不同的空間尺度上對種群數(shù)量與生境結(jié)構(gòu)的變化作出一系列的假設(shè):棲息地破碎化假說表明隨著棲息地破碎化的加劇，在不依賴于棲息地喪失的情況下，鳥類物種種群數(shù)量降低;非線性景觀破碎假說也對生境破碎化效應(yīng)進(jìn)行了描述，生境破碎化對物種生存的影響程度僅次于物種生存的棲息地面積的重要性［2］，這與2010年Chandler S.Robbins等人的研究相符［3］。Fahrig表示當(dāng)棲息地面積降低至80% 時，鳥類物種瀕臨滅絕的風(fēng)險便會增加［4］。Paton認(rèn)為當(dāng)原始棲息地減少至6.5%時，鳥類物種會出現(xiàn)區(qū)域性的滅絕或種群密度降低到極限。此外，F(xiàn)ord等人通過對洛夫地山鳥類物種隨棲息地喪失而損失程度的估算，對其種群數(shù)量與棲息地面積之間的關(guān)系進(jìn)行了計算和研究，并證明了當(dāng)原始棲息地喪失90%時，30%的物種會瀕臨滅絕。Saunders表示在澳大利亞的凱勒貝林，當(dāng)棲息地降低至10%時，會有12%的鳥類物種滅絕。但是由于物種與棲息地面積的關(guān)系并不是呈嚴(yán)格的線性關(guān)系，因此也有一些物種隨原始棲息地喪失而滅絕的程度是不可預(yù)測的。

面積較大的棲息地斑塊相對于面積較小的棲息地斑塊，其棲息地類型更為豐富，而棲息地破碎化在導(dǎo)致棲息地斑塊面積減小的同時明顯降低了食物的來源和豐富度，以致物種生存的適宜生態(tài)格局和功能發(fā)生變化而導(dǎo)致物種滅絕。1999年，一些學(xué)者從生物動力學(xué)角度對鳥類棲息地破碎化做了一系列研究，并證明了棲息地斑塊越小，其物種豐富度越低，一些對此敏感的食蟲鳥類甚至?xí)?dǎo)致其種群密度降低或區(qū)域性滅絕。典型的熱帶鳥類物種對棲息地的專一性，使得其對棲息地有著復(fù)雜和獨(dú)特的適應(yīng)性。這些物種在面對棲息地破碎化時最難生存，也較容易滅絕［5］。棲息地面積越大，物種越容易形成特定的適應(yīng)能力，如種內(nèi)集群行為、種間群落構(gòu)成以及各種生活習(xí)性等。當(dāng)這些鳥類物種在面對棲息地破碎化時，它們的這種特定適應(yīng)能力會在第一時間消失，也就越容易瀕臨滅絕。

2 隔離效應(yīng)對鳥類生存的影響

自然生境的加速喪失和破碎化，致使物種棲息地的空間結(jié)構(gòu)及生態(tài)格局的塑造越來越受到人們的重視［6］。大量的研究表明，影響棲息地物種豐富度的主要因素是棲息地面積和各個斑塊的隔離程度給物種所帶來的影響［7］，而且大自然環(huán)境中存在著許多形狀、大小以及隔離程度不相同的“島嶼”，比如高山、林地及森林中的林窗等，而這些“島嶼”間都存在相應(yīng)的隔離效應(yīng)。

MacArchur提出的島嶼生物地理學(xué)理論明確地表明了棲息地面積與隔離程度對鳥類物種豐富度所造成的影響，并認(rèn)為影響“島嶼”物種豐富度動態(tài)變化的最直接因素是“島嶼”上原有物種的滅絕與新物種的遷入［8］。這一理論提出后就被迅速應(yīng)用于物種的保護(hù)和自然保護(hù)區(qū)的設(shè)計中。島嶼生物地理學(xué)把島嶼的幾乎所有生物學(xué)特征都?xì)w結(jié)為物種數(shù)量的變化，但是用來描述環(huán)境異質(zhì)性量度的指標(biāo)并不是簡單地隨著棲息地面積的增加而增加，因此環(huán)境的異質(zhì)性便不能簡單地用物種數(shù)量與面積的關(guān)系來衡量?？梢源_定的是，隨著棲息地破碎化加劇，棲息地斑塊面積降低以及隔離程度增加，最小的生境斑塊中的物種會首先消失。盡管有些大的生境斑塊中的個體對破碎化效應(yīng)不會立即作出反應(yīng)，其存在的時間會稍長一些，但在幾十年或幾百年的時間尺度上，由于各個“島嶼”的種群之間的隔離程度過大，破碎化的各個片斷之間動物種群無法正常遷移和交流，這些物種也會一個接著一個消失，同時遺傳多樣性水平下降，并出現(xiàn)近交衰退等現(xiàn)象，其結(jié)果可能是區(qū)域性的種群滅絕。Major等的研究結(jié)果顯示，紅頭鴝鹟(Petroica goodenovii)在隔離帶附近的死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于棲息地內(nèi)部，同時紅頭鴝鹟在繁殖階段一般不會穿越大于100 m寬的隔離帶［9］。Deng指出由于黃腹角雉(Tragopan caboti)在繁殖期很難穿越1000 m的非適宜生境，因此棲息地的破碎化對黃腹角雉產(chǎn)生了一定程度的隔離障礙，并致使其繁殖的成功率及種群數(shù)量受到影響［10］。在棲息地破碎化和隔離程度較小的斑塊中，橙頭地鶇(Zoothera citrina)的配對成功率要明顯高于在隔離度較大的斑塊里的配對成功率［11］。

盡管棲息地破碎化產(chǎn)生隔離效應(yīng)對鳥類物種的生存及繁殖產(chǎn)生了一定的影響，但景觀生態(tài)學(xué)中的廊道理論表示棲息地在破碎化的同時也為一些鳥類物種提供了擴(kuò)散通道［12］，比如喜鵲(Pica pica)、灰頭啄木鳥(Picus canus)等更偏愛在農(nóng)田或闊葉林邊緣活動［13］。但由于目前人們對邊緣棲息地與鳥類物種生存和擴(kuò)散之間的關(guān)系存在爭議，而物種依賴于廊道運(yùn)動的證據(jù)也并不充分，因此棲息地的隔離效應(yīng)還有待于進(jìn)一步研究［14］。

3 邊緣效應(yīng)對鳥類生存的影響

棲息地破碎化在導(dǎo)致原有棲息地面積減少的同時，使越來越多的森林斑塊廣泛分離，森林景觀的邊緣增加，棲息地邊緣化也就越來越明顯，并致使環(huán)境及空間結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。一般而言，棲息地斑塊邊緣效應(yīng)分為3種類型:(1)非生物效應(yīng)，指由干燥、風(fēng)流等環(huán)境條件引起的變化;(2)直接的生物效應(yīng)，包括物種分布和豐富度的變化;(3)間接的生物效應(yīng)，主要指物種相互關(guān)系的變化，如捕食、競爭和巢寄生等［15］。

棲息地邊緣化在破壞了棲息地均一性的同時使食物資源變得更豐富，因此道路兩邊的鳥類物種要比相對臨近區(qū)域的物種豐富［16］，但其種群繁殖成功率相對于種群密度過于貧乏。大多數(shù)的研究表明，棲息地邊緣化為捕食者提供的捕食航線，為其在棲息地邊緣伺機(jī)搜尋獵物帶來了便利條件，致使鳥類遭捕食幾率增大。同時路旁棲息地作為“生態(tài)陷阱”，吸引了大量的鳥類在此繁殖，巢捕食風(fēng)險也隨之增加，致使鳥類繁殖成功率降低［17］。2007年，Mois’es Pescador等應(yīng)用邊緣效應(yīng)假設(shè)研究了接近棲息地邊緣的人工巢箱的巢捕食幾率，表明位于棲息地邊緣的巢址的被捕食風(fēng)險往往較高［18］。

棲息地邊緣化的加劇，致使棲息地具有更長的邊緣和人類環(huán)境接壤，人類、雜草和家養(yǎng)動物等能夠更容易地進(jìn)入其生活環(huán)境，這在導(dǎo)致邊緣區(qū)生境退化的同時還大大增加對生境內(nèi)部的侵?jǐn)_，使物種豐富度顯著減小，植被生長匱乏，給鳥類物種的生存帶來更大的威脅，巢捕食風(fēng)險也增大。大部分的研究表明巢被捕食風(fēng)險與巢鄰近地域的植被結(jié)構(gòu)特征有著重要的聯(lián)系，比如在繁殖季節(jié)后期隨著植物生長，植被覆蓋率明顯提高，因此在繁殖季節(jié)后期巢被捕食率要明顯低于前期被捕食率。盡管鳥類在巢址選擇時會將巢捕食風(fēng)險降低到最小，但巢捕食風(fēng)險的增加仍是引起鳥類種群數(shù)量下降的重要因素。在歐洲和北美洲，110個物種中至少有34個物種的滅絕是由巢捕食而造成的［19］;經(jīng)統(tǒng)計，由于受到捕巢捕食影響，全球有625種鳥類(總共1226種的50%)受到威脅，其中99種(190種的52%)瀕臨滅絕［20］。

4 結(jié)語

保護(hù)生物學(xué)家以及生態(tài)學(xué)家普遍認(rèn)為棲息地破碎化通過影響鳥類的分布、繁殖擴(kuò)散、基因交流、種間關(guān)系、種群動態(tài)和生活史特征等對鳥類物種的多樣性、繁殖功效等產(chǎn)生各種各樣的消極后果［21］。此外，破碎化地區(qū)的燒荒和農(nóng)田等生境質(zhì)量發(fā)生了嚴(yán)重變化，生境適合度下降，食物資源可得性也大大降低，這些情況將直接影響鳥類的生存，加速其瀕危滅絕。

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