手是怎么形成的（一）：從鰭開(kāi)始進(jìn)化

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

無(wú)數(shù)條沙丁魚(yú)從南非東倫敦出發(fā)，向印度洋遷徙，給捕食者們提供了饕餮大餐。攝影/Daniel Botelho/Barcroft Media/CFP

各種動(dòng)物肢體的同源性并不是一種理想的原祖型的信號(hào)，而是反映了這樣一個(gè)事實(shí)，即各種四足動(dòng)物是由同一種有腿和腳趾的祖先發(fā)展而來(lái)的。

當(dāng)其他動(dòng)物還在用它們從胸骨上進(jìn)化出的附屬肢體抓撓、攀爬或奔跑的時(shí)候，我們已經(jīng)在用我們的手把黏土制成陶器，調(diào)節(jié)望遠(yuǎn)鏡，或者描繪上帝的容貌了。

在格陵蘭島的山上埋藏了3.63億年之后，8個(gè)腳趾的棘魚(yú)石螈在一個(gè)絕好的時(shí)機(jī)出現(xiàn)了。在邁克爾·科茨將那些沙巖清理干凈的3年之前，其他科學(xué)家對(duì)于前肢形成過(guò)程的主要觀點(diǎn)已經(jīng)產(chǎn)生了新的變化。他們的靈感主要不是來(lái)自古生物學(xué)，而是來(lái)自較遠(yuǎn)的科學(xué)——例如胚胎學(xué)，甚至是數(shù)學(xué)。他們的工作為科茨和其他科學(xué)家在宏觀生物進(jìn)化學(xué)方面取得前所未有的進(jìn)展提供了思考空間。他們可以根據(jù)化石的記錄，來(lái)重建基因使肉鰭變成四足動(dòng)物的腿的過(guò)程。然而，如果棘魚(yú)石螈那奇怪的手早10年被發(fā)現(xiàn)，那么當(dāng)時(shí)沒(méi)有一個(gè)人能弄明白為什么它的手會(huì)是這樣。

理查德·歐文很可能對(duì)此產(chǎn)生反感。他認(rèn)為我們有著5個(gè)手指的手和其他部分的骨骼一樣，是在脊椎動(dòng)物原型的基礎(chǔ)上形成的，也就是通常所認(rèn)為的一條由脊椎組成的鏈條，并從上面延伸出關(guān)節(jié)和其他骨骼。歐文認(rèn)為，在許多脊椎動(dòng)物身上，鰭和前肢都是由脊椎骨延伸出的骨骼進(jìn)化成的。為了使他的“原型”理論表述得更清楚，他花了大量時(shí)間來(lái)研究由脊椎骨的不同部分如何進(jìn)化出頭骨。這項(xiàng)工作十分深?yuàn)W，當(dāng)他就他的觀點(diǎn)第一次公開(kāi)發(fā)表演講時(shí)，他并沒(méi)有談到這一點(diǎn)，而是選擇從前肢講起。他知道，聽(tīng)眾會(huì)認(rèn)真地聽(tīng)他的講座，因?yàn)槲覀內(nèi)祟悓?duì)自己的手十分自豪——手是我們的工具，讓我們把想法變成現(xiàn)實(shí)。當(dāng)其他動(dòng)物還在用它們從胸骨上進(jìn)化出的附屬肢體抓撓、攀爬或奔跑的時(shí)候，我們已經(jīng)在用我們的手把黏土制成陶器，調(diào)節(jié)望遠(yuǎn)鏡，或者描繪上帝的容貌了。歐文宣稱：“在人體中有一對(duì)肢體用來(lái)行走或直立，而另一對(duì)則被解放出來(lái)，執(zhí)行我們理性的指令，實(shí)現(xiàn)我們創(chuàng)造性的想法?！?/p>

對(duì)于上肢，歐文有一個(gè)直接的例子來(lái)說(shuō)明居維葉的局限性。他將聽(tīng)眾們的注意力引向儒艮鏟形的前肢、鼴鼠的爪子和蝙蝠長(zhǎng)有薄膜的前肢。儒艮的前肢是劃水用的槳，鼴鼠的爪子是挖洞的鏟子，而蝙蝠的前肢則是飛行的翅膀。但是歐文指出，三者前肢的骨骼十分相似。它們的肩膀上都長(zhǎng)有肱骨，在肘部都有橈骨和尺骨，在腕部有腕骨，而且它們的腳趾都不超過(guò)5個(gè)。在此后的140年里人們都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)腳趾數(shù)目超過(guò)5個(gè)的生物。通常，腳趾的順序都保留了下來(lái)，即使骨骼可能相互愈合或者消失了。有些腳趾可能在蠑螈、馬和恐龍的身上消失了，但是從骨骼之間的連貫性能看出是哪塊腕骨對(duì)應(yīng)的趾骨消失了，因而顯示出五趾原型中的哪—個(gè)腳趾沒(méi)有了。

上：蝙蝠、鼴鼠和儒艮的同源的手。

下：國(guó)家動(dòng)物博物館內(nèi)，小觀眾在看鳥(niǎo)的翅膀、蝙蝠的翼、斑馬的前肢與人的手臂表面形態(tài)和功能不同，但基本結(jié)構(gòu)是一致的。 攝影/CFP

居維葉認(rèn)為動(dòng)物的生活方式?jīng)Q定著它們的身體構(gòu)造。每個(gè)四足動(dòng)物的四肢都十分適應(yīng)這種動(dòng)物的生活方式。在這一點(diǎn)上，歐文同意居維葉的看法。但是在它們都是基于同一個(gè)原型發(fā)展而來(lái)的這一點(diǎn)上，居維葉并沒(méi)有做出解釋。歐文指出，我們?nèi)祟惖氖质俏逯涸妥钚碌模彩亲罡叩鹊捏w現(xiàn)。魚(yú)類只有鰭，但其中一些種類，比如肺魚(yú)的鰭則發(fā)展成和上肢較為相似的形狀。五趾的肢體首先是在原始四足動(dòng)物身上出現(xiàn)的，后來(lái)在爬行動(dòng)物、鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物身上又體現(xiàn)出新的變化。但是，在動(dòng)物進(jìn)化中是怎樣將這些變化連續(xù)起來(lái)的，這一點(diǎn)歐文還不得而知。

如果腳趾對(duì)于動(dòng)物在陸地上站立那么有幫助，為什么沒(méi)有一種動(dòng)物長(zhǎng)著20個(gè)腳趾呢？為什么動(dòng)物的肢體不是3只呢？

10年之后，達(dá)爾文把歐文的原祖型從桌上的草圖帶到了生物圈中。各種動(dòng)物肢體的同源性并不是一種理想的原祖型的信號(hào)，而是反映了這樣一個(gè)事實(shí)，即各種四足動(dòng)物是由同一種有腿和腳趾的祖先發(fā)展而來(lái)的。雖然這是一個(gè)偉大的觀點(diǎn)，但是它使達(dá)爾文陷入了兩難的境地。生物學(xué)家花了近l50年的時(shí)間才擺脫了這種困境。達(dá)爾文指出，這種變化是動(dòng)物在慢慢適應(yīng)周圍生存條件的變化中經(jīng)過(guò)一代又一代繁衍的結(jié)果，它們?cè)谶M(jìn)化中發(fā)現(xiàn)有利的變化，對(duì)它進(jìn)行復(fù)制，以使自己的種群更好地生存下去。但是當(dāng)肢體從鰭進(jìn)化出來(lái)時(shí)，不同的物種用它做不同的事，比如游泳、挖洞、飛行、爬樹(shù)和奔跑，但它們都沒(méi)有脫離那個(gè)形成肢體的基本藍(lán)圖。肢體并不是能完成上述工作的惟一的器官。昆蟲(chóng)也可以用翅膀飛行，但它們的翅膀和鳥(niǎo)類沒(méi)有任何相似之處。實(shí)際上，動(dòng)物肢體之間驚人的相似性單單用自然選擇是無(wú)法解釋的。如果腳趾對(duì)于動(dòng)物在陸地上站立那么有幫助，為什么沒(méi)有一種動(dòng)物長(zhǎng)著20個(gè)腳趾呢？為什么動(dòng)物的肢體不是3只呢？

生物學(xué)家們最終認(rèn)識(shí)到，動(dòng)物肢體的限定性和它們最初由鰭進(jìn)化而來(lái)的這個(gè)事實(shí)是密不可分的。達(dá)爾文只有一個(gè)能獲得啟示的地方，但卻給了他很大的幫助，這個(gè)啟示就是胚胎。當(dāng)他還在喂養(yǎng)鴿子并思考如何造就新物種時(shí)，德國(guó)的生物學(xué)家正在記錄動(dòng)物是怎樣從一個(gè)細(xì)胞生長(zhǎng)起來(lái)的。即使是烏龜和豬這樣差別很大的物種的胚胎也是十分相似的。在人的胚胎的頸部也一度存在過(guò)類似魚(yú)鰓的結(jié)構(gòu)。19世紀(jì)早期最杰出的胚胎學(xué)家卡爾·馮·貝爾（Karl Von Baer）對(duì)于這些胚胎的相似性不以為然。他指出居維葉所區(qū)分的4種主要?jiǎng)游镌谏L(zhǎng)的最初期相互之間并不相似。一種脊椎動(dòng)物只是在受孕后不久與其他脊椎動(dòng)物有相似之處，但很快魚(yú)類和人類就開(kāi)始在此基礎(chǔ)上向兩個(gè)完全不同的方向發(fā)展了。

同其他很多例子一樣，達(dá)爾文強(qiáng)烈反對(duì)這種反進(jìn)化論的學(xué)說(shuō)。他指出，進(jìn)化的主要任務(wù)是通過(guò)新一代動(dòng)物的繁衍來(lái)彌補(bǔ)物種的不足之處。一頭豬的胚胎和一只烏龜?shù)呐咛ナ窒嗨?，這是因?yàn)樗鼈儾痪们安庞赏粋€(gè)祖先分化出來(lái)，而當(dāng)它們分化成不同的種類之后，自然選擇的作用使它們發(fā)生了一系列的變化。通過(guò)研究不同動(dòng)物胚胎結(jié)構(gòu)的生長(zhǎng)過(guò)程，生物學(xué)家可以發(fā)現(xiàn)在它們的成年身體上已經(jīng)消失了的進(jìn)化中的親緣關(guān)系。絕大多數(shù)哺乳動(dòng)物的嘴的前端都是有前頜骨，但是人類沒(méi)有?？墒窃谂咛r(shí)期，人類是有明顯的前頜骨的。胚胎長(zhǎng)到3個(gè)月的時(shí)候，它縮回到了上頜之中。

上：看自然界真實(shí)的“美人魚(yú)”——儒艮（Dugong）。 攝影/CFP

下：儒艮骨骼，廣西北海海底世界。 攝影/楊興斌/FOTOE

根據(jù)達(dá)爾文的觀點(diǎn)，我們可以用胚胎學(xué)這種研究胚胎是怎么發(fā)展的觀點(diǎn)將人類自身同其他和我們并不相同的親緣物種聯(lián)系起來(lái)。海鞘是一種顏色艷麗，長(zhǎng)幾英寸的藍(lán)色鞘形動(dòng)物。它的成年體插在珊瑚礁中生存，安靜地靠過(guò)濾水中的微生物為食，就像是一種高等的無(wú)脊椎動(dòng)物。但是它的幼蟲(chóng)實(shí)際上呈蝌蚪形狀，它的神經(jīng)軸被包圍在一條凝膠狀的索中。我們?nèi)祟愒谂咛r(shí)期也有相同的結(jié)構(gòu)，被稱為脊索。但是它逐漸被長(zhǎng)成的脊椎骨所代替，并很快縮短為一塊楔在脊椎中的軟骨。而海鞘只有當(dāng)成年之后，它的脊索才會(huì)消失，它才扎根到珊瑚礁中。正是靠這種達(dá)爾文派的胚胎學(xué)，我們才認(rèn)識(shí)到海鞘也是脊椎動(dòng)物的近親之一。

2012年1月13日，羅馬尼亞布加勒斯特，在Titan公園，海鷗們拍打著翅膀爭(zhēng)奪行人拋向水面的食物。攝影/CFP

赫克爾稱，他的這種生物起源學(xué)原則的一個(gè)證明就是你能從一個(gè)胚胎的發(fā)育中看到一部縮短了的進(jìn)化史，看到從變形蟲(chóng)到無(wú)脊椎動(dòng)物，再到更高的層次。

將胚胎學(xué)與進(jìn)化學(xué)結(jié)合起來(lái)是達(dá)爾文的偉大成就之一，但這也導(dǎo)致了他最大的尷尬之一。1866年，他收到了一封郵件。這是一位十分熱心的32歲的德國(guó)人恩斯特·赫克爾（Ernst Haeckel）所寫(xiě)的手稿，這部題為《普遍形態(tài)學(xué)》的著作手稿長(zhǎng)達(dá)1000頁(yè)。德國(guó)人信奉《物種起源》，而達(dá)爾文派學(xué)說(shuō)在某些團(tuán)體中甚至被當(dāng)成了一種宗教。赫克爾這位一流的自然學(xué)家也是它的主要傳播者之一。在赫克爾的著作完成前的幾個(gè)月，達(dá)爾文曾在他鄉(xiāng)間的住宅中會(huì)見(jiàn)過(guò)這位科學(xué)家。達(dá)爾文記得他是一個(gè)討人喜歡的、熱情的年輕人，說(shuō)著一口蹩腳的英語(yǔ)，但是當(dāng)達(dá)爾文閱讀赫克爾的著作時(shí)，他的心情卻變得十分沮喪。

赫克爾指出，生命是隨著不可抗拒的力量向高等或更先進(jìn)的層次發(fā)展，而其中人類是迄今為止最接近完美的類型。世界上所有的事物都是生物進(jìn)化動(dòng)力的一部分，其中也包括文明的產(chǎn)生。而自然選擇只是許多神秘的、尚未被證明的力量中的一種。達(dá)爾文對(duì)于赫克爾創(chuàng)造的一些新詞匯十分迷惑不解，比如個(gè)體發(fā)生學(xué)，指的是一個(gè)胚胎的生長(zhǎng)過(guò)程；種系發(fā)生史，指的是一個(gè)物種的進(jìn)化史。赫克爾在他的書(shū)中將兩個(gè)詞放在一句話中表達(dá)出來(lái)：“個(gè)體發(fā)生學(xué)概括了種系發(fā)生史。”他這句話的意思是生物進(jìn)化過(guò)程只能通過(guò)在一個(gè)胚胎發(fā)展過(guò)程的最后階段添加一些新的步驟來(lái)實(shí)現(xiàn)。他把這稱為他的生物起源學(xué)原則：要產(chǎn)生一個(gè)兩棲類動(dòng)物，進(jìn)化是通過(guò)使一條魚(yú)的胚胎長(zhǎng)上腿和去掉鰓來(lái)完成的。而要形成一只爬行動(dòng)物或者一只哺乳動(dòng)物，則是在兩棲動(dòng)物的胚胎發(fā)展上再添加一些其他的步驟。赫克爾稱，他的這種生物起源學(xué)原則的一個(gè)證明就是你能從一個(gè)胚胎的發(fā)育中看到一部縮短了的進(jìn)化史，看到從變形蟲(chóng)到無(wú)脊椎動(dòng)物，再到更高的層次。

赫克爾的觀點(diǎn)在后來(lái)的幾十年中十分流行，使許多的古生物學(xué)家開(kāi)始在化石中尋找現(xiàn)存動(dòng)物的祖先的個(gè)體發(fā)生學(xué)例證。例如，有些人認(rèn)為進(jìn)化只是通過(guò)在鰭的基礎(chǔ)上又添加了其他一些步驟，所以創(chuàng)造出了四足動(dòng)物的肢體。魚(yú)鰭的形狀多種多樣，但它們都是從同一原型發(fā)展出的不同的變種。一只鰭通常是由真皮骨的分支發(fā)展出來(lái)的，真皮骨同時(shí)又是形成魚(yú)鱗的材料，而在它的中心則是由這些骨骼連接著肌肉使鰭得以運(yùn)動(dòng)。在許多物種的身上，這些骨骼是由一個(gè)軸控制著的，有的是一根長(zhǎng)的骨骼，而有的則是一些小骨骼組成的一條鏈。在肉鰭魚(yú)中，這條軸完全控制著鰭的骨骼，這些骨骼連在肩上，就像四足動(dòng)物的肢體。巴西肺魚(yú)的須狀鰭也是一條被細(xì)分成一系列骨骼的軸。在澳大利亞肺魚(yú)比較粗短的鰭中，從這條軸的兩側(cè)長(zhǎng)出骨骼的分支。而在泥盆紀(jì)的肉鰭魚(yú)，比如真掌鰭魚(yú)的身上，這些分支的骨骼則是從軸的一側(cè)——較向后的一側(cè)長(zhǎng)出來(lái)的，也就是最接近尾部的一側(cè)。

古生物學(xué)家們認(rèn)為，為了發(fā)現(xiàn)魚(yú)鰭是怎么進(jìn)化成肢體的，必須搞清楚這個(gè)軸發(fā)生了怎樣的變化。很清楚地，前肢的長(zhǎng)骨和真掌鰭魚(yú)的三塊較大的鰭骨十分相似，但是腕骨和手上的骨骼卻比較復(fù)雜。一位名叫沃森（Watson）的英國(guó)古生物學(xué)家將真掌鰭魚(yú)的骨骼與早期兩棲動(dòng)物進(jìn)行了比較，觀察上肢或鰭內(nèi)部骨骼間相互連接處的表面情況。通過(guò)這種方法，他得出了一個(gè)有關(guān)骨骼是怎樣通過(guò)韌帶、肌腱和肌肉相互連接的想法。這些連接點(diǎn)有可能反映出這些兩棲動(dòng)物是怎樣生長(zhǎng)的。沃森認(rèn)為，我們的手是從肉鰭中發(fā)展出來(lái)的，我們的腕骨和手指只不過(guò)是細(xì)分出來(lái)的骨骼分支而已。其他的科學(xué)家認(rèn)為軸一直延伸到小拇指。最早的四足動(dòng)物有很多腕骨，而隨著它們后代的進(jìn)化，許多腕骨一定在進(jìn)化過(guò)程中消失了，因?yàn)槲覀內(nèi)祟愑?塊腕骨，而鳥(niǎo)類只有3塊。在赫克爾學(xué)說(shuō)盛行的時(shí)期，古生物學(xué)家認(rèn)為，如果我們觀察鳥(niǎo)類或其他現(xiàn)存四足動(dòng)物發(fā)展的最早時(shí)期，我們就能發(fā)現(xiàn)原始的肢體形態(tài)，而這些肢體以后會(huì)一塊一塊地減少它的骨骼數(shù)量，最終發(fā)展成現(xiàn)在這個(gè)樣子。