楊培民 駱小年 金廣海 劉義新 李敬偉 李 軍

(遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院, 遼寧省水生動(dòng)物病害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼陽(yáng) 111000)

楊培民 駱小年 金廣海 劉義新 李敬偉 李 軍

(遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院, 遼寧省水生動(dòng)物病害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼陽(yáng) 111000)

通過(guò)觀察、拍照和測(cè)量的方法對(duì)鴨綠江唇(Hemibarbus labeo)仔、稚魚(yú)的形態(tài)發(fā)育和早期生長(zhǎng)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明: 在19.6—25.8℃的試驗(yàn)條件下, 唇初孵化仔魚(yú)全長(zhǎng)為(7.92±0.29) mm, 2日齡頭部?jī)蓚?cè)出現(xiàn)感覺(jué)芽; 3日齡鰾一室原基形成, 5日齡紅色的脾出現(xiàn), 且仔魚(yú)開(kāi)口; 7日齡卵黃囊吸收完畢, 9日齡脊索末端開(kāi)始向上彎曲; 10日齡鰾二室形成, 14日齡脊索彎曲完成, 尾鰭邊緣開(kāi)始內(nèi)凹; 32日齡鱗片開(kāi)始出現(xiàn)在鰓蓋后緣的體表, 同時(shí)各鰭發(fā)育完全, 個(gè)體發(fā)育進(jìn)入稚魚(yú)期, 43日齡全身被鱗, 個(gè)體發(fā)育進(jìn)入幼魚(yú)期。根據(jù)卵黃囊、脊索和鱗片的變化, 唇胚后發(fā)育可細(xì)分為卵黃囊期(0—6日齡)、彎曲前期(7—9日齡)、彎曲期(10—14日齡)、彎曲后期(15—32日齡)和稚魚(yú)期(33—43日齡)。試驗(yàn)期間, 全長(zhǎng)和體質(zhì)量的特定生長(zhǎng)率分別為3.32%和12.16%; 卵黃囊體積(V)與日齡(d)的關(guān)系為V=0.0048d3–0.0309d2–0.1240d+0.8453 (R2＝0.8933); 全長(zhǎng)(LT)、體質(zhì)量(W)與日齡均為指數(shù)函數(shù)關(guān)系, 相關(guān)方程分別為: LT=8.3821e0.0329d(R2=0.9586), W= 0.0048e0.0969d(R2=0.9463); 頭長(zhǎng)(LH)、體高(HB)的生長(zhǎng)方程分別為: LH= –6E–05d3+ 0.002d2+ 0.1733d + 0.7862 (R2= 0.9577), HB= –5E–05d3+ 0.0039d2+ 0.017d + 0.9389 (R2= 0.9621)。

鴨綠江唇; 仔魚(yú); 稚魚(yú); 形態(tài)發(fā)育; 早期生長(zhǎng)

1 材料與方法

1.1 受精卵的來(lái)源、孵化與仔魚(yú)飼養(yǎng)

親魚(yú)來(lái)源于鴨綠江, 全長(zhǎng) 31—44 cm;體重620—1208 g。試驗(yàn)受精卵置于塑料箱(50 cm×35 cm× 40 cm)內(nèi), 微充氣孵化。仔魚(yú)5日齡時(shí)投以輪蟲(chóng)作為開(kāi)口餌料, 6日齡時(shí)另添加枝角類(lèi)和橈足類(lèi), 10日齡時(shí)餌料完全過(guò)渡為枝角類(lèi)和橈足類(lèi), 餌料密度控制在3—10 ind./mL; 22日齡時(shí)開(kāi)始以水絲蚓替代部分枝角類(lèi)和橈足類(lèi), 25日齡時(shí)餌料完全過(guò)渡為水絲蚓,水絲蚓每天投喂一次, 投喂量以第二次投喂時(shí)仍有少量剩余為標(biāo)準(zhǔn)(餌料轉(zhuǎn)化見(jiàn)圖1)。試驗(yàn)期間及時(shí)清理糞便、殘餌, 且每天換水一次, 每次 1/3, 孵化和飼養(yǎng)期間的水溫保持在19.6—25.8℃范圍內(nèi)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

仔魚(yú)孵出后, 每天 8:00取不少于 20尾仔稚魚(yú)于培養(yǎng)皿中, 置于顯微鏡(SMART-TR, 重慶奧特)和體視顯微鏡(SZ66, 重慶奧特)下進(jìn)行活體觀察和拍照。以臺(tái)微尺為參照物配合圖像處理軟件(Adobe Photoshop 7.0)測(cè)量全長(zhǎng)(LT)、頭長(zhǎng)(LH)和體高(HB), 各形態(tài)性狀的定義參照馬境等[13]。體質(zhì)量(W)用分析天平(FA2004, 上海上平)每?jī)商鞙y(cè)量一次, 精確至0.0001g。仔、稚魚(yú)形態(tài)發(fā)育參照Kendall, et al.[14]劃分為不同的階段, 以60%以上的觀察個(gè)體出現(xiàn)階段性特征時(shí)作為該發(fā)育階段的起始時(shí)間。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13.0計(jì)算各測(cè)量參數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差; 體質(zhì)量、全長(zhǎng)的生長(zhǎng)曲線以及卵黃囊體積變化采用 Origin 7.5擬合并作圖; 頭長(zhǎng)和體高的生長(zhǎng)曲線采用 EXCEL2003擬合及作圖, 以決定系數(shù) R2最大或殘差平方和最小為擬合標(biāo)準(zhǔn)。卵黃囊體積(mm3)計(jì)算公式為V=πRr2/6(R為卵黃囊長(zhǎng)徑, r為卵黃囊短徑); 其他參數(shù)計(jì)算公式為:

式中: t1、t2為日齡; LT1、LT2分別為t1、t2時(shí)的全長(zhǎng); LH1、LH2分別為t1、t2時(shí)的頭長(zhǎng); HB1、HB2分別為t1、t2時(shí)的體高; W1、W2分別為t1、t2時(shí)的體質(zhì)量。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)發(fā)育

試驗(yàn)期間水溫為(23.26±1.84)℃。根據(jù)外部形態(tài)、器官的發(fā)育變化, 唇的早期發(fā)育過(guò)程可以分為仔魚(yú)期(0—32d)和稚魚(yú)期(33—43d)。仔魚(yú)期根據(jù)卵黃囊的存在與否和脊索的彎曲程度又可分為卵黃囊期仔魚(yú)(0—6d)、彎曲前期(7—9d)、彎曲期 (10—14d)、 彎 曲 后 期(15—32d)4個(gè)時(shí)期(圖1)。

圖1 試驗(yàn)期間的水溫變化和投喂策略Fig. 1 Daily change on water temperature and feeding method from hatching until day 43

卵黃囊期(從孵化出膜至卵黃囊消失, 0—6 d) 0d: 全長(zhǎng)(7.92±0.29) mm。變幅為 7.64— 8.28 mm; 頭長(zhǎng) (1.06±0.08) mm, 變幅為 0.97—1.15 mm; 體高 (1.22±0.10) mm, 變幅為1.11—1.35 mm。軀體半透明, 大部分由透明膜狀鰭?cǎi)薨? 卵黃囊前端膨大鈍圓, 后端細(xì)長(zhǎng)呈棒狀, 有枝狀黑色色素分布, 長(zhǎng)徑 (4.14±0.09) mm, 短徑 (0.62±0.05) mm;肌節(jié) 42對(duì)左右, 呈“V”形(圖版Ⅰ-1); 心臟呈囊狀,紅色血細(xì)胞流動(dòng)明顯, 口凹可見(jiàn), 但上下頜未分離;耳石、肛凹和胸鰭原基明顯(圖版Ⅱ-1)。初孵仔魚(yú)側(cè)臥水底, 無(wú)明顯運(yùn)動(dòng)。

2d: 全長(zhǎng) (8.37±0.19) mm, 變幅為7.96—8.60 mm;頭長(zhǎng) (1.20±0.07) mm, 變幅為1.12—1.26 mm; 體高(1.09±0.13) mm, 變幅為1.07—1.36 mm。卵黃囊顏色變淡, 其形狀變?yōu)榘魻? 長(zhǎng)徑為 (4.03±0.08) mm,短徑為 (0.52±0.06) mm; 尾柄的腹側(cè)可見(jiàn)有小而密的黑色放射狀色素; 卵黃囊與脊索交接處的血液流動(dòng)明顯; 上下頜分離, 鰓蓋形成, 鰓弧可見(jiàn)(圖版Ⅰ-2); 靠頭部端的消化道開(kāi)始膨大分化, 略呈黃色(圖版Ⅱ-2), 頭部有少量感覺(jué)芽出現(xiàn)(圖版Ⅱ-3)。此時(shí), 仔魚(yú)常匍匐于背光區(qū)域, 受刺激時(shí)可以做短促快速游動(dòng)。

3d: 全長(zhǎng) (8.76±0.13) mm, 變幅為8.54—8.89 mm;頭長(zhǎng) (1.42±0.07) mm, 變幅為1.30—1.50 mm; 體高(1.03±0.06) mm, 變幅為1.00—1.09 mm。卵黃囊呈長(zhǎng)梨狀, 長(zhǎng)徑減至(3.97±0.10) mm, 短徑減至(0.38±0.05) mm, 顏色變淡, 其腹側(cè)的黑色放射狀色素增多; 鰾一室原基形成, 尾鰭上分化出輻射狀彈性絲(圖版Ⅰ-3); 頭部感覺(jué)芽增多(圖版Ⅱ-4), 體側(cè)開(kāi)始出現(xiàn)感覺(jué)芽(圖版Ⅱ-5)。

5d: 全長(zhǎng) (9.18±0.61) mm, 變幅為8.81—9.85 mm;頭長(zhǎng) (1.73±0.12) mm, 變幅為1.54—1.91 mm; 體高(1.12±0.09) mm, 變幅為1.00—1.29 mm。卵黃囊的形狀變得不規(guī)則, 長(zhǎng)徑為 (3.33±0.53) mm, 短徑為(0.16±0.05) mm; 鰾一室充氣膨大呈橢圓形, 背部鰭?cǎi)薹只纬杀出捲? 仔魚(yú)開(kāi)口攝食, 腸道蠕動(dòng)明顯其內(nèi)可見(jiàn)未消化完的輪蟲(chóng)卵(圖版Ⅰ-4); 鰾斜下方出現(xiàn)一紅色的脾, 消化道出現(xiàn)褶皺(圖版Ⅱ-6)。此時(shí), 仔魚(yú)可進(jìn)行平游活動(dòng)。

6d: 全長(zhǎng)(9.30±0.32) mm, 變幅為8.20—9.99 mm;頭長(zhǎng) (1.78±0.12) mm, 變幅為1.58—2.09 mm; 體高(1.11±0.08) mm, 變幅為1.00—1.25 mm。卵黃囊吸收 80%左右, 顏色近透明, 僅在腹部有少量剩余,長(zhǎng)短徑分別為 (2.37±0.79) mm和 (0.13±0.04) mm;頭部黑色色素和黃色色素增多, 軀體兩側(cè)的脊椎區(qū)域有點(diǎn)狀黑色色素呈線狀分布, 尾柄腹側(cè)的黑色素?cái)U(kuò)散延伸成帶狀(圖版Ⅰ-5)。仔魚(yú)游動(dòng)和攝食能力增強(qiáng), 部分仔魚(yú)可捕食個(gè)體相對(duì)較大的晶囊輪蟲(chóng)。

彎曲前期(卵黃囊消失至脊索末端呈直線形, 7—9d) 7d: 全長(zhǎng) (9.54±0.25) mm, 變幅為 9.11—9.88 mm; 頭長(zhǎng) (1.98±0.05) mm, 變幅為1.87—2.03 mm;體高 (1.15±0.07) mm, 變幅為1.02—1.22 mm。卵黃囊吸收完畢, 眼后緣的頭部點(diǎn)狀黑色素變大呈斑狀;鰓蓋將鰓耙完全覆蓋, 腸道內(nèi)食物量增加; 背鰭與尾鰭間的鰭?cǎi)奘湛s變小, 胸鰭和尾鰭有少量鰭條出現(xiàn)(圖版Ⅰ-6)。

9d: 全長(zhǎng)(10.26±0.65) mm, 變幅為 9.52—11.18 mm; 頭長(zhǎng)(2.25±0.16) mm, 變幅為2.03—2.44 mm;體高(1.27±0.13) mm, 變幅為1.06—1.44 mm。眼后緣的頭部稍向上隆起, 鰾一室呈長(zhǎng)橢圓形, 脊索末端稍向上彎曲(圖版Ⅰ-7); 尾鰭脊索末端的基部可見(jiàn)3—4枚尾下骨(圖版Ⅱ-7)。

彎曲期(脊索末端開(kāi)始向上彎曲, 尾下骨出現(xiàn), 后緣與脊索傾斜, 10—14d) 10d: 全長(zhǎng)(10.90±0.56) mm,變幅為9.52—11.55 mm; 頭長(zhǎng) (2.41±0.21) mm, 變幅為1.94—2.80 mm; 體高 (1.38±0.14) mm, 變幅為1.02—1.53 mm。鰾二室開(kāi)始出現(xiàn), 脾位于兩鰾之間;尾鰭鰭條數(shù)18條左右, 脊索末端明顯向上彎曲, 臀鰭鰭芽形成, 背鰭出現(xiàn)4—6條鰭條(圖版Ⅰ-8)。

14d: 全長(zhǎng)(13.07±0.53) mm, 變幅為 12.26—13.77 mm; 頭長(zhǎng) (3.45±0.21) mm, 變幅為 3.03—3.70 mm; 體高 (1.78±0.07) mm, 變幅為1.66—1.90 mm。鰾二室充氣膨大; 尾鰭鰭條開(kāi)始分節(jié), 其邊緣形成內(nèi)凹。脊索末端與尾下骨垂直, 脾變得模糊而不宜觀察, 肌節(jié)由“V”形變?yōu)椤癢”形(圖版Ⅰ-9)。

彎曲后期 (尾下骨與脊索末端垂直, 15—31d) 18d: 全長(zhǎng) (15.93±0.66) mm, 變幅為14.73—16.75 mm;頭長(zhǎng) (4.36±0.25) mm, 變幅為3.85—4.67mm; 體高(2.40±0.14) mm, 變幅為2.19—2.60 mm。仔魚(yú)頭部呈黃色, 晶體外周的虹膜開(kāi)始有白色色素形成; 腹部鰭?cǎi)蘅s小, 腹鰭鰭條出現(xiàn); 臀鰭發(fā)育完成, 胸鰭后緣的體表有銀色反光物質(zhì)生成(圖版Ⅰ-10); 此時(shí), 90% 仔魚(yú)伏底躲避在水底的遮蔽物下, 白天少有活動(dòng), 夜間覓食旺盛。

22d: 全長(zhǎng)(19.15±0.96) mm, 變幅為 17.94—20.45 mm; 頭長(zhǎng) (5.21±0.46) mm, 變幅為4.77—5.94 mm;體高 (2.91±0.23) mm, 變幅為2.65—3.18 mm。各鰭條全部長(zhǎng)出, 背鰭、臀鰭和腹鰭軟條數(shù)分別為9、8和7; 銀色反光物質(zhì)覆蓋整個(gè)體腔, 鰾僅能觀察到輪廓;各鰭基部和尾柄腹側(cè)均有點(diǎn)狀的黑色素分布(圖版Ⅰ-11); 此時(shí), 仔魚(yú)口裂變大, 可以攝食水絲蚓。

31d: 全長(zhǎng) (24.41±1.65) mm, 變幅為 21.13—27.48 mm; 頭長(zhǎng) (6.06±0.41) mm, 變幅為5.64—6.70 mm;體高 (3.67±0.23) mm, 變幅為3.33—4.17 mm。仔魚(yú)軀體肌肉增加明顯, 腹部鰭?cǎi)尥耆? 銀色反光物質(zhì)覆蓋范圍開(kāi)始向尾部延伸, 臟器、脊椎和肋骨不宜識(shí)別(圖版Ⅰ-12); 背部具黑色斑點(diǎn), 分布在背鰭左右兩側(cè)(圖版Ⅱ-8)。

稚魚(yú)期(各鰭條初步形成, 鱗片開(kāi)始出現(xiàn)至全身被鱗 32—43 d) 32d: 全長(zhǎng)(24.47±1.52) mm, 變幅為22.07—27.09 mm; 頭長(zhǎng)(6.42±0.47) mm, 變幅為 5.68—7.11 mm; 體高 (3.89±0.23) mm, 變幅為3.47—4.18 mm。鰓蓋后緣和胸鰭基部的體表開(kāi)始出現(xiàn)少量鱗片(圖版1-13)。剛形成的鱗片鈍圓形, 分前后區(qū): 前區(qū)為2—3道不閉合的鱗紋, 后區(qū)邊緣呈波紋狀, 鱗焦尚未形成, 輻射溝3條左右(圖版Ⅱ-9)。

34d: 全長(zhǎng)(24.50±1.42) mm, 變幅為 22.61—26.81 mm; 頭長(zhǎng) (6.53±0.29) mm, 變幅為 5.57—6.41 mm; 體高 (3.87±0.25) mm, 變幅為3.66—4.36 mm。脊椎骨以下區(qū)域的體表均具有金屬光澤, 鱗被向腹部擴(kuò)散, 同時(shí)尾柄兩側(cè)開(kāi)始出現(xiàn)鱗片; 頭部、背部、各鰭基部及尾柄腹的黑色素聚集形成黑色斑點(diǎn)(圖版Ⅰ-14)。

43d: 全長(zhǎng) (33.08±1.58) mm, 變幅為 32.11—35.88 mm; 頭長(zhǎng) (7.80±0.49) mm, 變幅為 7.16—8.40 mm; 體高 (5.64±0.19) mm, 變幅為5.40—5.86 mm。稚魚(yú)除頭部外全身被鱗, 肌肉部分呈沙棕色(圖版Ⅰ-15)。體側(cè)和頭部感覺(jué)芽仍可見(jiàn), 大小有所變短(圖版Ⅱ-10、11), 由頂面觀, 眼后緣的頭部略帶紅色,軀體顏色變深且透明度降低(圖版Ⅱ-12)。個(gè)體發(fā)育由此進(jìn)入幼魚(yú)階段。

2.2 卵黃囊的吸收

圖2 唇仔魚(yú)卵黃囊吸收過(guò)程Fig. 2 Exhaustion of yolk sac of H. labeo

2.3 早期生長(zhǎng)

通過(guò)計(jì)算可知, 試驗(yàn)期間仔稚魚(yú)全長(zhǎng)和體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率分別3.32%和12.16%。各參數(shù)的特定生長(zhǎng)率整體呈先增后減的趨勢(shì), 其中全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和體高的特定生長(zhǎng)率最高值出現(xiàn)在彎曲期, 體重特定生長(zhǎng)律最高值出現(xiàn)在彎曲后期; 仔魚(yú)期各測(cè)量參數(shù)的特定生長(zhǎng)律均大于稚魚(yú)期的對(duì)應(yīng)值(表1)。唇仔稚魚(yú)全長(zhǎng)、體質(zhì)量隨日齡的變化規(guī)律分別如圖3所示,全長(zhǎng)、體質(zhì)量隨日齡的變化均呈指數(shù)函數(shù)增長(zhǎng), 關(guān)系 式 分 別 為 : LT=8.3821e0.0329d(R2=0.9586), W= 0.0048e0.0969d(R2=0.9463)。頭長(zhǎng)、體高與日齡的相關(guān)方程分別為: LH= –6E–05d3+ 0.002d2+ 0.1733d + 0.7862(R2= 0.9577), HB= –5E–05d3+ 0.0039d2+ 0.017d + 0.9389 (R2= 0.9621)(圖4)。

圖3 唇仔稚魚(yú)全長(zhǎng)和體質(zhì)量的早期生長(zhǎng)Fig. 3 Growth in total length and body weight of H. labeo from hatching until day 43

圖4 唇仔稚魚(yú)頭長(zhǎng)和體高的生長(zhǎng)Fig. 4 Growth in head length and body height of H. labeo from hatching until day 43

表1 鴨綠江唇仔、稚魚(yú)期不同發(fā)育階段的特定生長(zhǎng)率Tab. 1 Special growth rate at different development stage of larval and juvenile H. labeo collected from Yalü River

表1 鴨綠江唇仔、稚魚(yú)期不同發(fā)育階段的特定生長(zhǎng)率Tab. 1 Special growth rate at different development stage of larval and juvenile H. labeo collected from Yalü River

發(fā)育階段Development stage全長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率SGRL(%)頭長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率SGRLH(%)體高特定生長(zhǎng)率SGRHB(%)體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率SGRW(%)溫度Temperature ( )℃卵黃囊期Yolk-sac stage 2.68 8.64 –1.57 5.72 19.6—21.2彎曲前期 Preflexion stage 3.63 6.39 4.96 12.04 20.8—22.8彎曲期 Flexion stage 4.54 8.97 6.36 17.54 20.2—22.0彎曲后期 Postflexion stage 3.53 3.25 3.83 20.11 23.4—25.6仔魚(yú)期 Larval stage 3.60 6.81 3.40 13.85 19.6—25.6稚魚(yú)期 Juvenile stage 2.74 1.77 3.38 5.37 24.6—25.8

3 討論

研究表明, 鰾的充氣通常是在卵黃即將吸收完畢和外源攝食開(kāi)始的時(shí)候進(jìn)行[15]。鴨綠江唇仔魚(yú)5日齡時(shí)鰾一室充氣, 同時(shí)開(kāi)口攝食, 開(kāi)口時(shí)間與呂偉志和李東占[6]報(bào)道的一致, 但比花(H.maculatus)仔魚(yú) 52h破膜[16]、3d開(kāi)口[17]的報(bào)道要晚。唇鰾充氣和開(kāi)口幾乎同時(shí)出現(xiàn), 有利于減少攝食時(shí)的運(yùn)動(dòng)耗能, 是魚(yú)類(lèi)在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)自然環(huán)境提高后代成活率的一種生存策略;鴨綠江唇仔魚(yú)的卵黃囊在7日齡時(shí)完全吸收, 比甌江唇[10](H. labeo)(6d, 19—23 ℃ )、 日本(H. barbus)(5d)和長(zhǎng)吻(H. longirostris)(5d)[18]要晚,而與花[16](H. maculatus)(7d, 20 ℃ )卵 黃囊吸收時(shí)間一致, 這表明同屬魚(yú)類(lèi)卵黃囊吸收的快慢存在種間差異, 同種間也因孵化因子的不同而有所不同。在本研究中唇從開(kāi)口攝食至卵黃囊完全消失的混合營(yíng)養(yǎng)期僅有 2d, 比花(H. maculatus)[17](4d, 20 ℃ )要 短, 鴨綠江唇在自然條件下繁殖溫度要低于本研究的試驗(yàn)溫度, 因此其在自然環(huán)境下混合營(yíng)養(yǎng)期可能略長(zhǎng)?；旌蠣I(yíng)養(yǎng)期是魚(yú)類(lèi)早期發(fā)育階段一個(gè)重大的臨界期, 仔魚(yú)成活率的高低與仔魚(yú)能否順利開(kāi)口攝食密切相關(guān), 因此苗種培育須在仔魚(yú)開(kāi)口時(shí)及時(shí)投喂合適的餌料, 以免發(fā)生仔魚(yú)消瘦甚至死亡現(xiàn)象。

3.2 感覺(jué)芽和脾

魚(yú)類(lèi)早期生活階段的感覺(jué)芽 (Sensor bud)又被稱(chēng)為游離神經(jīng)丘 (Free neuromasts), 主要用于感知水流和與視覺(jué)協(xié)同用于捕食[20]。喬曄[21]研究表明, 唇仔魚(yú)全長(zhǎng)9.4 mm時(shí)頭部及體表出現(xiàn)感覺(jué)芽, 全長(zhǎng)19.8 mm時(shí)感覺(jué)芽消失。與上述研究結(jié)果不同, 本研究發(fā)現(xiàn)仔魚(yú)2日齡即全長(zhǎng) (8.37±0.19) mm時(shí), 頭部出現(xiàn)少量的感覺(jué)芽, 3日齡時(shí)除頭部外, 體側(cè)開(kāi)始長(zhǎng)有感覺(jué)芽; 43日齡時(shí)全長(zhǎng) (33.08±1.58) mm, 魚(yú)體的頭部及體側(cè)仍有感覺(jué)芽分布, 但感覺(jué)芽大小變短, 數(shù)量變少。Kawamura[22]認(rèn)為硬骨魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)隨生長(zhǎng)的延續(xù), 一部分感覺(jué)芽掩埋于皮膚下面形成帶孔的側(cè)線管(Lateral line canals), 一部分存在于表皮上形成陷器(Pit organ)。因此, 筆者推測(cè)唇的感覺(jué)芽應(yīng)在側(cè)線系統(tǒng)發(fā)育完全之后消失。此外, 在解剖鏡下唇仔稚魚(yú)的感覺(jué)芽比較明顯; 自然光下唇體修長(zhǎng), 眼球外突, 體側(cè)具有藍(lán)色光澤; 苗種培育過(guò)程中可依此形態(tài)特征與同期繁殖的麥穗魚(yú)(Pseudorasbora parva)進(jìn)行區(qū)別。

魚(yú)類(lèi)的脾是存儲(chǔ)和生成紅細(xì)胞的器官[23]。在本研究中唇仔魚(yú)的脾呈紅色團(tuán)狀, 5日齡時(shí)出現(xiàn)在鰾前端的斜下方, 唇脾在形態(tài)上與青 鳉 (Oryzias latipes)[24]和葛氏鱸塘鱧(Perccottus glenii)[25]相近, 在位置上則與后兩種魚(yú)有所不同。在脾出現(xiàn)時(shí)間上, 唇比青 鳉 (O. latipes) (8d, 25—27℃)[24]和塞內(nèi)加爾鰨(Solea senegalensis) (6d)[26]要晚, 但是早于葛氏鱸塘鱧(P. glenii) (1d, 12—26℃)[25], 這可能與種屬特異性和培育溫度有關(guān)。Voskoboinikova 和 Pavlov[25]在葛氏鱸塘鱧(P. glenii)上研究發(fā)現(xiàn), 脾與鰾的充氣有關(guān),就唇而言是否也有相似功能還有待研究。

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MORPHOLOGICAL DEVELOPMENT AND EARLY GROWTH ON LARVAE AND JUVENILES OF HEMIBARBUS LABEO IN YALü RIVER

YANG Pei-Min, LUO Xiao-Nian, JIN Guang-Hai, LIU Yi-Xin, LI Jing-Wei and LI Jun
(Liaoning Key Laboratory for Prevention and Treatment of Aquatic Animal Diseases, Freshwater Fisheries Research Academy of Liaoning Province, Liaoyang 111000, China)

We studied the morphological development and early growth of larval and juvenile Hemibarbus labeo in Yalü River from hatching till 43 days. The newly hatched larvae were (7.92±0.29) mm under the temperature of 19.6—25.8 . ℃Sensor buds were differentiated on both sides of the head 2 days after hatching (DAH) and posterior swim bladder anlage appeared on Day 3 after hatching (AH). Initial feeding appeared on Day 5 AH along with the appearance of spleen and the complete absorption of yolk sphere on Day 7 AH. The caudal tip of the notochord started to curve upward on Day 9 AH, followed by the anterior swim bladder appearance on Day 10 AH. For 14-day-old larva, the caudal folk formed and the notochord stopped curving upward. Scales were found to be appeared at the back of the operculum and all fins were well-developed on Day 32 AH that the larvae reached the juvenile stage. The entire body was covered by the scales on Day 43 AH while the fry reached the young stage. Based on morphological changes in yolk sphere, notochord, and scale, the post-embryonic development of H. labeo can be classified into 5 stages: the yolk-sac stage (0—6 DAH), the preflexion stage (7—9 DAH), the fexion stage (10—14 DAH), the post flexion stage (15—32 DAH), and the juvenile stage (33—43 DAH). From hatching till Day 43 AH, the special growth rate of total length and body weight was 3.32% and 12.16%, respectively. The absorption of yolk sphere can be calculated through the equation: V=0.0048d3–0.0309d2–0.1240d+0.8453 (R2＝0.8933); where V =yolk-sac volume in mm3and d = age in days. The appropriate equations for growth in the total length (LT) and body weight (W) of larval and juvenile H. labeo were as follows: LT=8.3821e0.0329d(R2=0.9586), and W=0.0048e0.0969d(R2=0.9463). In addition, the head length (LH) and body height (HB) can be calculated by the following equations: LH= –6E–05d3+0.002d2+0.1733d+0.7862 (R2=0.9577) and HB= –5E–05d3+ 0.0039d2+ 0.017d + 0.9389 (R2= 0.9621), respectively.

Hemibarbus labeo; Larvae; Juvenile; Morphological development; Early growth

S965.1

A

1000-3207(2014)01-0001-09

圖版Ⅰ 鴨綠江唇仔、稚魚(yú)形態(tài)發(fā)育
PlateⅠ Morphological development on larvae and juveniles of Hemibarbus labeo in Yalü River

1. 剛出膜仔魚(yú); 2. 2日齡仔魚(yú); 3. 3日齡仔魚(yú); 4. 5日齡仔魚(yú),箭頭示未消化的輪蟲(chóng)卵; 5. 6日齡仔魚(yú); 6. 7日齡仔魚(yú); 7. 9日齡仔魚(yú); 8. 10日齡仔魚(yú); 9. 14日齡仔魚(yú); 10. 18日齡仔魚(yú); 11. 22日齡仔魚(yú); 12. 31日齡仔魚(yú); 13. 32日齡稚魚(yú); 14. 39日齡稚魚(yú); 15. 43日齡稚魚(yú). 圖中比例尺代表1 mm
1. Newly hatched larva; 2. 2-day old larva; 3. 3-day old larva; 4. 5-day old larva, arrow indicating indigested rotatoria egg; 5. 6-day old larva; 6. 7-day old larva; 8. 10-day old larva; 9. 14-day old larva; 10. 18-day old larva; 11. 22-day old larva; 12. 31-day old larva; 13. 32-day old juvenile; 14. 39-day old juvenile; 15. 43-day old juvenile. Scale bar=1 mm

圖版Ⅱ 鴨綠江唇仔、稚魚(yú)局部特征
Plate Ⅱ Local character on larvae and juveniles of Hemibarbus labeo in Yalü River

1. 初孵仔魚(yú)的心臟, 箭頭示心臟; 2. 2日齡仔魚(yú)的消化道, 箭頭示消化道; 3. 2日齡仔魚(yú)的頭部, 箭頭示感覺(jué)芽; 4. 3日齡仔魚(yú)的頭部,箭頭示感覺(jué)芽 5. 3日齡仔魚(yú)的軀干, 箭頭示感覺(jué)芽; 6. 3日齡仔魚(yú)的脾, 箭頭示脾; 7. 9日齡仔魚(yú)的尾部, 箭頭是尾下骨; 8. 31日齡仔魚(yú)的背部, 箭頭示斑點(diǎn); 9. 32日齡稚魚(yú)的鱗片; 10. 43日齡稚魚(yú)的頭部, 箭頭示感覺(jué)芽; 11. 43 日齡稚魚(yú)的軀干, 箭頭示感覺(jué)芽; 12. 43日齡稚魚(yú)的頂面觀; 圖中比例尺代表200 μm
1. Heart of n ewly hatched larva, arrow indicating heart; 2. Intestine of 2-day old larva, arrow indicating intestine; 3. Head of 2-day old larva, arrow indicating sensor bud; 4. Head of 3-day old larva, arrow indicating sensor bud; 5. Trunk of 3-day old larva, arrow indicating sensor bud; 6. Spleen of 3-day old larva, arrow indicating spleen; 7. Caudal fin of 9-day old larva, arrow indicating hypural; 8. Top view of 31-day old larva, arrow indicating spot; 9. Newly born scale in 32-day old juvenile; 10. Head of 43-day old juvenile, arrow indicating sensor bud; 11. Trunk of 43-day old juvenile, arrow indicating sensor bud; 12. Top view of 43-day old juvenile. Scale bar=200 μm

10.7541/2014.01

2012-08-13;

2013-01-08

遼寧省重大、重點(diǎn)項(xiàng)目“漁業(yè)新品種引進(jìn)、開(kāi)發(fā)” (2008203001)資助

楊培民(1979—), 男, 山東聊城人; 高級(jí)工程師; 研究方向?yàn)轸~(yú)類(lèi)繁養(yǎng)殖與遺傳育種。E-mail:pmyang313@163.com

駱小年(1975—),男, 湖北蘄春人; 研究員; 研究方向?yàn)轸~(yú)類(lèi)遺傳育種與增養(yǎng)殖。E-mail: luo2989_cn@sina.com