薛樹鵬等

摘 要：為研究輻照后大豆誘變后代的變異規(guī)律，對(duì)大豆‘科豐14和其20個(gè)60Coγ輻照誘變系主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行測定和分析。結(jié)果表明：共有13個(gè)誘變系生育期延遲7天以上，16個(gè)誘變系在株高、主莖節(jié)數(shù)、莖粗、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量等性狀上呈顯著變異，7個(gè)誘變系底莢高度有顯著變異，4個(gè)誘變系蛋白質(zhì)含量變異顯著，6個(gè)誘變系脂肪含量變異顯著，3個(gè)誘變系異黃酮含量變異顯著。共有18個(gè)誘變系單株產(chǎn)量顯著提高，分別有18個(gè)和11個(gè)誘變系的單株莢數(shù)和百粒重顯著增加，分別有15個(gè)和7個(gè)誘變系的單莢粒數(shù)和百粒重顯著減少。誘變系蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢，脂肪、異黃酮含量呈上升趨勢。各誘變系的農(nóng)藝性狀變異較大，品質(zhì)性狀變異較小。

關(guān)鍵詞：輻照；主要農(nóng)藝性狀；品質(zhì)性狀；變異；比較分析

中圖分類號(hào)：S565.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 論文編號(hào)：2013-0573

The Analysis of Main Agronomic and Quality Traits Variation of Mutation Lines

Derived from Soybean ‘Kefeng 14

Xue Shupeng， Guo Bei， Yang Liu， Zhang Jiao， Bai Hongdan， Chen Xuezhen， Xie Hao

（Beijing Key Laboratory of New Technology in Agricultural Application/College of Plant Science and Technology，

Beijing University of Agriculture， Beijing 102206， China）

Abstract： In order to parse the law of traits variation of soybeans offspring after irradiation， the main agronomic and quality traits of soybean ‘Kefeng 14 and 20 mutation lines which were irradiated by 60Coγ ray derived from ‘Kefeng 14 were investigated and analyzed. The results showed that the days of maturity of 13 mutation lines delayed more then 7 days. 16 mutation lines had significant variation in plant height， node number of main stem， main stem diameter， pods number of per plant， seed number of per pod， 100-seed weight and yield of per plant. There were significant variation appeared to bottom pod height and the content of protein， fat and isoflavone for 7， 4， 6 and 3 mutation lines， respectively. The yield of per plant， pod number of per plant and 100-seed weight was significant increased for 18， 18 and 11 mutation lines， respectively. The seed number of per pod and 100-seed weight was significant decreased for 15 and 7 mutation lines， respectively. The decreasing tendency of protein content and increasing tendency of fat and isoflavone content was observed in each mutation lines. The variation of agronomic traits was more than quality traits of all mutation lines.

Key words： Irradiation； Main Agronomic Traits； Quality Traits； Variation； Comparative Analysis

0 引言

大豆是人類食用蛋白質(zhì)和油脂的重要來源，富含蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物以及維生素等成分[1]。同時(shí)，大豆還含有微量物質(zhì)異黃酮，異黃酮是大豆生長過程中形成的一種黃酮類的次生代謝物質(zhì)，與人類雌激素結(jié)構(gòu)相似，被認(rèn)為有利于治療和預(yù)防因雌激素水平下降引發(fā)的疾病，具有極大的開發(fā)潛力[2]。近年來，中國也選育出了一批優(yōu)質(zhì)品種，并且在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用[3]。但隨著大豆育種的快速發(fā)展，存在的問題也日益突出，優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗難以結(jié)合，遺傳基礎(chǔ)狹窄，突變難以發(fā)生，進(jìn)而造成了品種退化加快，經(jīng)濟(jì)壽命縮短[4]。為了提高育種效率，利用輻照誘變技術(shù)來輔助大豆育種是一種十分有效的途徑。經(jīng)輻照產(chǎn)生遺傳變異（基因突變和染色體畸變）后，可以得到較多的突變個(gè)體，并從中直接或間接地選育出在生產(chǎn)上有利用價(jià)值的新品種[5]。

近年來，中國大豆輻射育種結(jié)合多種育種技術(shù)有了較大突破，翁秀英等通過對(duì)輻射處理方法、劑量、選育方法等的研究，利用X和60Coγ射線處理，相繼育成多個(gè)高產(chǎn)、高油、早熟新品種（系）[6]。謝皓等[7]采用不同處理劑量對(duì)3個(gè)大豆品種早世代質(zhì)變效應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，不同輻照劑量對(duì)M2植株的株高、主莖節(jié)數(shù)、莢長、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重等都有不同程度的影響，劑量越大，影響越大。袁鳳杰等[8]通過60Coγ射線誘變處理獲得了大豆低植酸突變體LPA-24297和LPA-21216，首次報(bào)道了lpa2類型的突變體。輻射育種大大提高了大豆育種效率，但輻射后穩(wěn)定高世代突變分離規(guī)律尚不明了。本研究室利用60Coγ射線對(duì)大豆品種‘科豐14的干種子進(jìn)行輻照，在M1代獲得1株種皮和子葉顏色由黃色變異為綠色的突變株，經(jīng)幾年選育，形成了多個(gè)遺傳穩(wěn)定的誘變系[9]。本試驗(yàn)對(duì)‘科豐14及其20個(gè)M6代誘變系的主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行比較分析，旨在解析輻照后誘變系的性狀變異規(guī)律，為輻射育種的深入研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

田間試驗(yàn)于2012年在北京市昌平區(qū)北京農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)田進(jìn)行，室內(nèi)試驗(yàn)在北京農(nóng)學(xué)院大豆研究室和農(nóng)業(yè)應(yīng)用新技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

大豆‘科豐14及其20個(gè)60Coγ輻射誘變系L1-L20。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)試驗(yàn)。

1.3.2 種植方法及調(diào)查項(xiàng)目 每小區(qū)5行，行長5 m，行距0.5 m，株距0.1 m，3次重復(fù)。供試材料生長期間調(diào)查生育期，包括出苗天數(shù)、出苗至開花天數(shù)、開花至成熟天數(shù)；成熟后，每小區(qū)隨機(jī)取20株，風(fēng)干后進(jìn)行室內(nèi)考種，考種項(xiàng)目包括株高、主莖節(jié)數(shù)、莖粗、底莢高度、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量等主要農(nóng)藝性狀?？挤N后，隨機(jī)選取部分種子進(jìn)行蛋白質(zhì)、脂肪和異黃酮含量測定。

1.3.3 品質(zhì)性狀測定方法 本研究使用DA7200型近紅外品質(zhì)分析儀（瑞士Perten公司）測定大豆蛋白質(zhì)和脂肪含量，大豆近紅外校準(zhǔn)曲線由中國農(nóng)業(yè)部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心建模，結(jié)果由系統(tǒng)軟件自動(dòng)分析。每次上樣量約100 g，2次重復(fù)。異黃酮的測定參照Claudia等[10-11]的方法。HPLC分析系統(tǒng)包括2487型雙波長紫外檢測器和1525型雙元高壓泵，裝配C18（5 μm，4.6 mm×150 mm）色譜柱（Symmetry）和EMPOWER TM 2分析軟件，HPLC分析系統(tǒng)及配件購自Waters公司。色譜條件為：C18反相色譜柱；100%色譜級(jí)甲醇：0.1%乙酸水溶液=40：60（v/v）的流動(dòng)相；260 nm的紫外UV檢測；流速為0.8 mL/min；柱溫30℃；進(jìn)樣量為5 μL；靈敏度為0.050 AUFS。

1.3.4 統(tǒng)計(jì)分析 用Excel2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SAS9.1軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘科豐14與誘變系間生育期的比較分析

供試材料中20個(gè)‘科豐14的誘變系，均來源于60Co-γ輻射誘變后的一個(gè)突變單株，但是，其生育期在以后的系統(tǒng)選育過程中，不但與野生型親本相比，而且在誘變系之間也發(fā)生了不同程度的變化（表1）。野生型親本‘科豐14與誘變系的出苗天數(shù)相似，出苗天數(shù)變幅為6～7天；而出苗至開花的天數(shù)則出現(xiàn)了較大變異，‘科豐14為40天，誘變系間變化幅度為33～46天，其中有11個(gè)誘變系較‘科豐14延遲2～6天，9個(gè)誘變系較‘科豐14提前6～7天；同時(shí)，開花至成熟的天數(shù)也出現(xiàn)了較大變異，‘科豐14為67天，誘變系間變化幅度為71～88天，誘變系較‘科豐14延遲4～21天?！曝S14的全生育期為114天，誘變系間全生育期變化幅度為111～128天，有4個(gè)誘變系較‘科豐14生育期短1～3天、16個(gè)誘變系較‘科豐14生育期延長了1～14天，其中有13個(gè)誘變系延長1周以上。綜上所述，出苗至開花、開花至成熟的天數(shù)均對(duì)誘變系的生育期起到了較大的影響。

2.2 ‘科豐14誘變系間主要農(nóng)藝性狀的比較分析

誘變系間不僅生育期上變化較大，在主要農(nóng)藝性狀上，也產(chǎn)生了較大變異。從20個(gè)誘變系農(nóng)藝性狀來看（表1），單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量分別有2、3、1和1個(gè)誘變系與‘科豐14的相比表現(xiàn)顯著（0.010.05），顯著減小變異（P<0.05）和顯著增長變異（P<0.05）。經(jīng)過對(duì)相應(yīng)農(nóng)藝性狀各類變異的統(tǒng)計(jì)，由表1、圖1知，誘變系變異最廣泛的是莖粗及單株莢數(shù)，所有的誘變系均達(dá)到顯著增長變異，較‘科豐14分別增長0.05～0.33 cm和11.35～41.25個(gè)。其次為單株產(chǎn)量及百粒重，單株產(chǎn)量有18個(gè)誘變系發(fā)生顯著增長變異，較‘科豐14增產(chǎn)41.33%～171.32%；百粒重有11個(gè)誘變系顯著增加（較‘科豐14增長1.0～4.4 g），有7個(gè)誘變系顯著降低（較‘科豐14減少0.8～3.0 g）。同時(shí)，株高、主莖節(jié)數(shù)和單莢粒數(shù)也發(fā)生了較大變異，其中，株高、主莖節(jié)數(shù)分別有14和16個(gè)誘變系顯著增長變異，較‘科豐14分別增長13.1～39.1 cm和2.4～9.6節(jié)，單莢粒數(shù)有1個(gè)誘變系顯著增長，有15個(gè)誘變系顯著減?。ㄝ^‘科豐14減少0.23～1.54粒）。農(nóng)藝性狀中突變最少的是底莢高度，有7個(gè)誘變系底莢高度顯著變?。ㄝ^‘科豐14減少5.1～12.5 cm），13個(gè)誘變系無顯著變異。

2.3 ‘科豐14與誘變系間品質(zhì)性狀的比較分析

輻照誘變不僅可以改變生育期和農(nóng)藝性狀，在一定程度上也可以改變大豆的品質(zhì)性狀。由表2知，誘變系L7較‘科豐14的蛋白質(zhì)含量顯著降低（0.010.05），其中有11個(gè)品系較‘科豐14降低；誘變系脂肪的含量變異較蛋白明顯，有6個(gè)誘變系發(fā)生極顯著變異（P<0.01），其中L2、L3和L4極顯著升高，L11、L15和L16極顯著降低。對(duì)‘科豐14及其20個(gè)誘變系的蛋白含量與脂肪含量進(jìn)行相關(guān)性分析可知，蛋白含量與脂肪含量相關(guān)系數(shù)為-0.874（r0.01=0.549），在1%水平上呈極顯著負(fù)相關(guān)。在異黃酮含量上，測量了黃豆黃素、大豆苷元、染料木素這3個(gè)主要成分。從黃豆黃素的含量來看，3個(gè)誘變系發(fā)生顯著變異（0.010.05）；從大豆苷元的含量來看，只有L11較‘科豐14顯著升高（0.010.05）；從染料木素含量來看，L10、L17和L20較‘科豐14極顯著升高（P<0.01），其他17個(gè)誘變系則與‘科豐14無顯著差異（P>0.05）；從總異黃酮含量來看，L10、L17和L20較‘科豐14極顯著升高（P<0.01），其余17個(gè)誘變系則與‘科豐14差異不顯著（P>0.05）。

3 討論

大豆種子經(jīng)輻照之后，其后代會(huì)出現(xiàn)多種性狀不同程度的變異。生育期方面，大多育種工作者期望通過輻射誘變選育出生育期大幅縮短的品種[6]。本試驗(yàn)‘科豐14經(jīng)輻照誘變后生育期提前的誘變系只有4個(gè)，且變化并不明顯（縮短1～3天）。相反，誘變系的生育期較‘科豐14普遍延遲，有13個(gè)誘變系較‘科豐14生育期延長7天以上，主要是出苗至開花、開花至成熟的天數(shù)對(duì)誘變系的生育期起到了較大的影響。

輻射后植株農(nóng)藝性狀往往會(huì)出現(xiàn)較大的變異。本試驗(yàn)中20個(gè)誘變系的莖粗均較‘科豐14顯著增加，16個(gè)誘變系主莖節(jié)數(shù)顯著增加，14個(gè)誘變系株高顯著增加，而底莢高度變異較少，只有7個(gè)誘變系顯著減小。陳學(xué)珍等[12]研究發(fā)現(xiàn)輻射大豆M2代大多數(shù)品種（系）的莖粗有不同程度的增加，且株高的變幅較大，這與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。

輻射對(duì)產(chǎn)量的改良也是較明顯的。本試驗(yàn)中有18個(gè)誘變系較‘科豐14單株產(chǎn)量顯著增加，增產(chǎn)幅度為41.33%～171.32%。郭泰等[13]利用60Co-γ誘變處理4個(gè)雜交組合，得到了4個(gè)比對(duì)照增產(chǎn)20.0%～40.6%的品系后代。這說明輻射誘變對(duì)產(chǎn)量的影響較大，輻射后定向的進(jìn)行高產(chǎn)品系的選育是非常有效的。產(chǎn)量增加的同時(shí)，各產(chǎn)量因子也發(fā)生了較大的變化。20個(gè)誘變系的單株莢數(shù)均較‘科豐14顯著增加；11個(gè)的誘變系百粒重顯著增加，7個(gè)誘變系百粒重顯著降低；1個(gè)誘變系單莢粒數(shù)顯著增長，15個(gè)誘變系單株莢數(shù)顯著減小。

輻射對(duì)品質(zhì)性狀也可起到一定的改良作用[14-15]。本試驗(yàn)中，各誘變系的蛋白含量沒有顯著提高，其中4個(gè)誘變系的蛋白質(zhì)的含量較‘科豐14顯著降低；誘變系脂肪的含量有6個(gè)誘變系發(fā)生顯著變異，其中3個(gè)顯著升高、3個(gè)顯著降低。經(jīng)蛋白含量與脂肪含量相關(guān)性分析知，蛋白含量與脂肪含量在1%水平上呈極顯著負(fù)相關(guān)。由大豆異黃酮含量的變化可發(fā)現(xiàn)，黃豆黃素的含量變異較大，有9個(gè)誘變系與‘科豐14差異顯著；而大豆苷元的變異較小，只有1個(gè)誘變系發(fā)生了顯著升高變異；染料木素及總異黃酮含量的多重比較結(jié)果完全一致，均是L10、L17和L20發(fā)生了顯著升高變異。綜上所述，誘變系總異黃酮含量有3個(gè)顯著變異，染料木素含量占總異黃酮含量最高，染料木素的顯著變化同時(shí)引起了總異黃酮含量顯著的變化。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，誘變系農(nóng)藝性狀變異較多。形成的穩(wěn)定誘變系開花至成熟的天數(shù)均延長，據(jù)研究證實(shí)，生育期后期較長的品種，籽粒干物質(zhì)積累時(shí)間延長，一般百粒重較高產(chǎn)量較低，反之則百粒重較低產(chǎn)量較高[16]。20個(gè)誘變系中有11個(gè)誘變系的百粒重顯著增長變異，這與開花至成熟天數(shù)的延長有著較大關(guān)系。但由于誘變系單株產(chǎn)量發(fā)生了顯著增長變異，限制了部分誘變系百粒重的增長，甚至使其降低。作為產(chǎn)量因子的單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)也發(fā)生了較大變異，其中，所有誘變系單株莢數(shù)均發(fā)生了顯著增加變異，促進(jìn)了單株產(chǎn)量的提高，但由于單莢粒數(shù)有15個(gè)誘變系發(fā)生了顯著減小變異，又阻礙了相應(yīng)品系產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。另外，所有的誘變系莖粗均發(fā)生了顯著增長變異，據(jù)何永枝[17]研究發(fā)現(xiàn)，莖粗在5.74～10.25 mm的范圍內(nèi)，單株產(chǎn)量隨莖粗的增大而增大，由表1知，有18個(gè)誘變系的莖粗在此范圍內(nèi)，莖粗的增加也促進(jìn)了產(chǎn)量的提高。同時(shí)，株高與主莖節(jié)數(shù)也有著較多的誘變系顯著增長變異，據(jù)程寶榮等[18]、閆浩等[19]的研究發(fā)現(xiàn)，在大豆不發(fā)生倒伏的情況下，主莖節(jié)數(shù)與株高呈線性正相關(guān)，株高與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。這說明株高和主莖節(jié)數(shù)發(fā)生顯著增長變異后對(duì)產(chǎn)量的提高也有促進(jìn)作用。

誘變系品質(zhì)性狀的變異不多，4個(gè)誘變系蛋白質(zhì)含量顯著降低，據(jù)研究證實(shí)，大豆蛋白質(zhì)含量與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)[20]。誘變系產(chǎn)量在增加的同時(shí)對(duì)蛋白質(zhì)的積累造成了影響，致使大多數(shù)品系的蛋白質(zhì)含量降低。而大豆蛋白質(zhì)含量與脂肪的含量往往呈較高的負(fù)相關(guān)[21]，與本試驗(yàn)所得結(jié)論吻合。誘變系異黃酮含量的變化與其他性狀變化無明顯關(guān)系，其變異內(nèi)在機(jī)理有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)中，13個(gè)誘變系生育期延遲7天以上，16個(gè)誘變系在株高、主莖節(jié)數(shù)、莖粗、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量等性狀上有顯著變異，7個(gè)誘變系底莢高度有顯著變異，分別有4個(gè)、6個(gè)和3個(gè)的誘變系的蛋白質(zhì)、脂肪和異黃酮含量變異顯著。18個(gè)誘變系單株產(chǎn)量顯著提高，生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、莖粗、單株莢數(shù)和百粒重的增加對(duì)產(chǎn)量提高有促進(jìn)作用，而部分誘變系的單莢粒數(shù)和百粒重減少又會(huì)在一定程度上制約產(chǎn)量提高；誘變系蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢，脂肪、異黃酮含量呈上升趨勢。20個(gè)誘變系的農(nóng)藝性狀變異較大，品質(zhì)性狀變異較小。

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